CC BY
8СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ТАЁЖНЫХ РЕДКОЛЕСЬЯХ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ
И.А. Федченко
ФГБУ «Государственный природный заповедник «Пинежский», Россия
e-mail: pinzapno@mail.ru
В статье проанализированы многолетние фенологические данные по редким видам растений Пинежского заповедника и прилегающих территорий. Приведены сроки наступления основных фенофаз у краснокнижных видов (Calypso bulbosa (L.) Oakes Cypripedium calceolus L., Dryas punctata Juz., Saxifraga aizoides L. и Thymus talijevii Klok. et Shost.j и видов, рекомендованных для бионадзора (Pinguicula alpina L., Salix arbuscula L., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Schult. и Hypopytis monotropa Crantz.) за период с 1981 по 2021 гг. Многолетние наблюдения показали, что амплитуда между наиболее ранней и наиболее поздней датами наступления фенофаз составляет от 20 до 62-х дней. У всех изученных видов отмечается значительная амплитуда сроков наступления начала вегетации (25-62 дня), наиболее постоянны сроки массового цветения видов, у разных видов амплитуда сроков наступления этой фазы составила от 10 до 36 дней.
Ключевые слова: Пинежский заповедник, сезонная динамика, фенологические площади, редкие виды
Изучение сезонной динамики растительных сообществ проводится в Пинежском заповеднике с 1978 года по общепринятой методике Бейдеман (1974). Наблюдения ведутся на 15 стационарных площадях, половина из них расположена в карстовых ландшафтах. Фенологические фазы фиксируются у 115 видов сосудистых растений. Сезонная динамика сосновых и лиственничных редколесий, произрастающих на склонах карстовых логов, изучается на 5 фенологических площадях, расположенных в долине Сотки, на территории Памятника Природы «Голубинский карстовый массив» (лог Тараканья Щелья, ст. пл. 1, 2) и в охранной зоне Пинежского заповедника (Голубинский лог, ст. пл. 3, 4). С 2003 года фенологические наблюдения в таежных редколесьях проводятся на территории заповедника в долине Сотки (урочище Филипповская, ст. пл. 5), а с 2016 года в охранной зоне заповедника (ст. пл. 6) за подъельником обыкновенным.
Сведения по сезонной динамике отдельных видов опубликованы ранее (Пучнина, Захарченко, 1994, Федченко, Пучнина, 2007, Федченко, Пучнина, 2010, Федченко, Пучнина, 2013, Федченко, 2016). В данной работе приведены сведения по срокам наступления основных фенофаз для редких видов растений (табл. 1). Это краснокнижные виды: калипсо луковичная (Calypso bulbosa (L.) Oakes) и башмачок настоящий (Cypripedium calceolus L.), дриада точечная (Dryas punctata Juz.), камнеломка жёстколистная (Saxifraga aizoides L.) и тимьян Талиева (Thymus talijevii Klok. et Shost). Виды, рекомендованные для бионадзора: жирянка альпийская (Pinguicula alpina L.), ива деревцевидная (Salix arbuscula L.), дремлик тёмно-красный (Epipactis atrorubens Schult.) и подъельник обыкновенный (Hypopytis monotropa Crantz.).
Для фитоценозов всех участков характерны слабая сомкнутость древостоя (0.1-0.2) и его низкий бонитет, слаборазвитые почвы с близким подстиланием гипса. Травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы не сомкнуты, проективное покрытие каждого 30-50 %. Калипсо луковичная произрастает на участках с сомкнутым моховым покровом, башмачок настоящий - в понижениях рельефа и на вогнутых участках склонов. Камнеломка жёстколистная - разреженно на скалистых обнажениях горных пород. Тимьян Талиева и дриада точечная произрастают плотными куртинами, жирянка альпийская -
Таблица 1. Сроки наступления основных фенофаз на разных стационарных площадях у наблюдаемых видов за период с 1981 по 2021 гг. Table 1. The timing of the onset of the main phenophases on different stationary areas in the observed species for the period from 1981 to 2021
№ Число Начало вегетации Начало Массовое Окончание Начало созревания
пл. лет цветения цветение цветения плодов
набл. Ср. Наиб. Наиб. Ср. Наиб. Наиб. Ср. Наиб. Наиб. Ср. Наиб. Наиб. Ср. Наиб. Наиб.
дата ран-я позд. дата ран-я позд. дата ран-я позд дата ран-я позд дата ран-я позд
Калипсо 1 41 13.05 12.04 04.06 01.06 18.05 14.06 07.06 21.05 21.06 19.06 02.06 11.07 05.08 18.07 20.08
луковичная 2 41 14.05 16.04 07.06 01.06 18.05 13.06 06.06 21.05 17.06 20.06 02.06 09.07 02.08 18.07 12.08
3 41 08.05 12.04 04.06 31.05 17.05 15.06 04.06 18.05 17.06 16.06 02.06 04.07 02.08 24.07 14.08
5 19 22.05 10.05 04.06 01.06 25.05 16.06 07.06 25.05 20.06 22.06 09.06 10.07 06.08 26.07 18.08
Башмачок 1 37 19.05 12.04 05.06 17.06 28.05 28.06 22.06 03.06 04.07 04.07 20.06 21.07 07.09 18.08 27.09
настоящий 2 41 24.05 23.04 16.06 23.06 06.06 11.07 28.06 14.06 12.07 09.07 20.06 31.07 07.09 31.08 21.09
3 41 17.05 16.04 09.06 17.06 02.06 05.07 22.06 04.06 08.07 03.07 17.06 20.07 07.09 18.08 27.09
5 17 24.05 11.05 08.06 19.06 08.06 10.07 26.06 19.06 04.07 07.07 27.06 26.07 - - -
Дриада 1 41 10.05 12.04 08.06 07.06 21.05 20.06 15.06 26.05 26.06 25.06 10.06 10.07 22.07 26.06 24.08
точечная 2 41 12.05 12.04 09.06 13.06 24.05 27.06 19.06 02.06 03.07 28.06 15.06 16.07 24.07 06.07 24.08
5 19 23.05 10.05 08.06 10.06 25.05 25.06 17.06 04.06 03.07 28.06 10.06 15.07 23.07 10.07 16.08
Камнеломка 5 16 23.05 11.05 08.06 22.07 13.07 01.08 04.08 16.07 16.08 26.08 18.08 06.09 12.09 19.08 30.09
Тимьян 1 41 12.05 12.04 09.06 09.07 23.06 26.07 18.07 04.07 02.08 05.08 08.07 29.08 28.08 05.08 11.09
Талиева 5 19 24.05 11.05 08.06 07.07 27.06 17.07 14.07 30.06 25.07 06.08 28.07 21.08 31.08 09.08 29.09
Жирянка 1 41 18.05 27.04 10.06 06.06 21.05 20.06 12.06 25.05 27.06 24.06 09.06 11.07 29.07 09.07 29.08
альпийская 2 41 18.05 30.04 08.06 08.06 21.05 21.06 14.06 25.05 27.06 25.06 12.06 12.07 31.07 09.07 20.08
3 41 15.05 25.04 09.06 06.06 21.05 20.06 12.06 24.05 27.06 20.06 04.06 11.07 30.07 11.07 18.08
5 19 24.05 11.05 08.06 06.06 25.05 23.06 14.06 28.05 30.06 28.06 16.06 10.07 05.08 16.07 27.08
Ива деревцевидная 3 14 14.05 23.04 07.06 28.05 17.05 27.06 25.05 21.05 31.05 09.06 26.05 04.07 29.06 15.06 19.07
Дремлик 1 37 12.06 18.05 01.07 19.07 03.07 31.07 26.07 12.07 10.08 07.08 25.07 27.08 27.08 07.08 16.09
тёмно-красный 2 37 16.06 20.05 21.07 23.07 07.07 15.08 29.07 15.07 20.08 09.08 26.07 12.09 30.08 19.08 10.09
3 34 11.06 21.05 04.07 19.07 02.07 10.08 25.07 12.07 07.08 08.08 18.07 27.08 01.09 13.08 27.09
4 36 10.06 20.05 10.07 15.07 26.06 10.08 20.07 04.07 07.08 04.08 18.07 20.08 01.09 11.08 20.09
5 13 11.06 21.05 30.06 19.07 08.07 13.08 - - - - - - 01.09 06.08 29.09
Подъельник 6 3 08.07 - - 25.07 - - - - - - - - 06.09 - -
обыкновенный
рассеянно в местах выхода гипса. Ива деревцевидная растёт в редколесьях на карсте и безлесных тундроподобных сообществах на склонах р. Сотки и карстовых логов, дремлик тёмно-красный - одиночно или небольшими группами на открытых, хорошо освещённых солнцем местах. Подъельник обыкновенный растет в тенистых, преимущественно хвойных лесах на достаточно богатых почвах. Ниже приводится описание фенологических площадей.
Ст. пл. 1. Лог "Тараканья Щелья" Склон Ю-З экспозиции. Сосновое редколесье дриадово-толокнянковое. Древостой из сосны с примесью ели и березы. Доминанты травяно-кустарничкового яруса - дриада точечная и толокнянка, обильны: жирянка альпийская, арктоус альпийский. Из мхов доминирует Hylocomium splendens.
Ст. пл. 2. Карстовый лог "Тараканья Щелья". Делювиальный шлейф лога, экспозиция С-В. Лиственничное редколесье арктоусово-бруснично-зеленомошное. Древесный ярус из лиственницы с примесью ели. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует брусника, обильны арктоус альпийский, водяника черная, дриада точечная. В моховом покрове преобладают Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi.
Ст. пл. 3. Лог "Голубинский". Средняя часть склона, экспозиция Ю-З. Лиственничное редколесье арктоусово-брусничное. Древостой из лиственницы с примесью березы и ели. В подлеске обильны можжевельник сибирский и ива деревцевидная. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника, значительна доля арктоуса альпийского, костяники. Моховой покров представлен отдельными пятнами Pleurozium schreberi.
Ст. пл. 4. Лог "Голубинский". Средняя часть склона, экспозиция Ю-З. Лиственничное редколесье брусничное. Древостой из лиственницы с примесью березы и ели. В подлеске обилен можжевельник сибирский. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника, значительна доля костяники и майника. Моховой покров представлен отдельными пятнами Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi.
Ст. пл. 5. Пинежский заповедник, долина реки Сотки, урочище Филипповское. Нижняя часть склона долины, экспозиция С-З. Еловое редколесье ивнячково-дриадово-арктоусовое. Древостой из ели и березы. В подлеске обильны можжевельник сибирский и ива деревцевидная. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют толокнянка, арктоус альпийский, дриада точечная, субдоминанты - камнеломка жестколистная, ива сетчатая. Моховой покров из отдельных пятен Hylocomium splendens.
Ст. пл. 6. Охранная зона заповедника, 500 метров к западу от п. Голубино. Ельник чернично-разнотравный. Древостой из ели и осины. В подлеске обильны шиповник игольчатый, жимолость Палласа, ива козья. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника, голокучник трёхраздельный, костяника, брусника. Моховой покров представлен Hylocomium splendens и Ptillium crista-castrensis (на валеже).
Ниже приводятся средние данные по вегетации, цветению и плодоношению наблюдаемых видов.
Калипсо луковичная. Начало вегетации отмечается 8-14 мая. Начало цветения -31 мая-1 июня, продолжительность цветения 16-21 день. Период созревания семян длится 43-47 дней, средние сроки созревания семян - 2-5 августа. Отрастание нового листа происходит в середине августа.
Башмачок настоящий. Начало вегетации приходится в среднем на 17-24 мая, начало цветения - 17-23 июня, средняя продолжительность цветения - 16-18 дней. Период созревания семян длится 60-66 дней, средний сроки созревания семян - 7сентября.
Дриада точечная. Начало вегетации отмечается 10-12 мая. Начало цветения -7-13 июня, продолжительность 15-18 дней. Период созревания семян 25-27 дней, средний срок созревания - 22-24 июля.
Камнеломка жёстколистная. Средняя дата начала вегетации - 23 мая. Начало цветения - в среднем 22 июля, продолжительность цветения 35 дней. Период созревания семян длится около 17 дней, средний срок созревания семян - 12 сентября.
Тимьян Талиева. Средняя дата начала вегетации отмечается 12-24 мая. Начало цветения - 7-9 июля, продолжительность цветения 27-30 дней. Период созревания семян 23-25 дней, средний срок созревания семян 28-31 августа.
Жирянка альпийская. Начало вегетации отмечается 15-18 мая. Начало цветения - 6-8 июня, продолжительность 14-22 дня. Период созревания семян 35-40 дней, средний срок созревания - 29-31 июля.
Ива деревцевидная. Начало вегетации отмечается 14 мая. Начало цветения 28 мая, продолжительность цветения около 12 дней. Период созревания семян 19-20 дней, средний срок созревания семян - 29 июня.
Дремлик тёмно-красный. Начало вегетации - 10-16 июня, начало цветения - 15-23 июля, средняя продолжительность - 17-20 дней. Период созревания семян длится 20-28 дней, средние сроки созревания - 27 августа-1 сентября.
Подъельник обыкновенный. Начало вегетации - первая декада июля, начало цветения
- конец июля, средние сроки созревания - начало сентября.
Анализ многолетних (около 40 лет) рядов наблюдений показал, что амплитуда между наиболее ранней и наиболее поздней датами наступления фенофаз составляет от 20 до 62 дней. У всех изученных видов отмечается значительная амплитуда сроков наступления начала вегетации (25-62 дня), наиболее постоянны сроки массового цветения видов, у разных видов амплитуда сроков наступления этой фазы составляет от 10 до 36 дней.
Начало вегетации видов определяется датой перехода среднесуточных температур через +5°С и схода снегового покрова. Для этих феноявлений также характерна большая амплитуда между ранними и поздними сроками наступления (47 и 43 дня соответственно). В условиях карстового рельефа на сроки наступления начальных фенофаз существенно влияние микроклимата участка. На склонах логов южных экспозиций (ст. пл. 1 и ст. пл. 3, ст. пл. 4) снег сходит на 1-2 недели раньше, чем на северных склонах, поэтому вегетация у изучаемых видов начинается раньше. Причём, наиболее значительна эта разница для более теплолюбивых бореальных видов: башмачка настоящего и дремлика тёмно-красного.
Так разница между сроками начала вегетации башмачка настоящего на двух рядом расположенных площадях разных экспозиций (ст. пл. 1 и 2) в Тараканьем логу составляет до 14 дней, у дремлика тёмно-красного - до 29 дней.
Массовое цветение большинства видов проходит в подсезонах предлетья или начале лета, сроки наступления которых более стабильны, амплитуда сроков наступления этой фазы на наблюдаемых площадях незначительна.
Изучение успешности плодоношения необходимо для определения способа самоподдержания популяций рассматриваемых видов. Так, у калипсо луковичной не было плодов на ст. пл. 1 - 13, на ст. пл. 2 - 8, на ст. пл. 3 - 11, а на ст. пл. 5 - 4 года. Гибель завязей вызывали заморозки во время цветения и низкие летние температуры в сочетании с обильными осадками.
Плодоношение башмачка настоящего наблюдалось также не ежегодно, отрицательными факторами были сжатые сроки цветения (плоды не завязывались) и холодная сырая осень (плоды не вызревали). На успешность плодоношения вида влияли также и микроклиматические условия, так на склонах южной экспозиции плоды не завязывались 4 года (ст. пл. 1) и 7 лет (ст. пл. 3), а на склонах северных экспозиций (ст. пл. 2)
- 11 лет.
В течение всего периода наблюдений ежегодно отмечались зрелые плоды у дриады точечной. У камнеломки жёстколистной и тимьяна Талиева (ст. пл. 1) плоды не вызревали 5 лет.
Один год не плодоносила жирянка альпийская (1983) и не вызрели плоды у ивы деревцевидной (2008).
У дремлика тёмно-красного за весь период наблюдений не было плодоношения на склонах южных экспозиций 6 лет (ст. пл. 1), 3 года (ст. пл. 3), 2 года (ст. пл. 4), а на склонах северных экспозиций (ст. пл. 2) - 13 лет.
У подъельника обыкновенного плодоношение было отмечено лишь один раз в 2016 г. Период наблюдений за этим видом очень мал. Последние три года (2019, 2020 и 2021) он не отмечался совсем. Поэтому делать выводы о сроках наступления основных фенофаз и причинах, повлиявших на плодоношение вида, пока рано. Необходимо более длительное и тщательное изучение подъельника обыкновенного.
Список литературы
Бейдеман И.Н. 1974. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. 154 с.
Пучнина Л.В., Захарченко Ю.В. 1994. Динамика популяций Calypso bulbosa (L.) Oakes на северной границе ее ареала // Растения Красных книг в заповедниках России. М. С.49-57.
Федченко И.А., Пучнина Л.В. 2007. Сезонная динамика арктоальпийских и гипоарктических видов растений в ландшафтах гипсового карста Пинежья // Экология. Материалы докладов Международной молодежной конференции (18-21 июня 2007 г.). Архангельск. С. 226-227.
Федченко И.А., Пучнина Л.В. 2010. Фенологические наблюдения за редкими видами растений в Пинежском заповеднике // Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвящённой 110-летию со дня рождения выдающегося советского фенолога
B.А. Батманова (15-16 декабря 2010 г.) / ГОУ ВПО Урал. гос. пед. ун-т. Екатеринбург.
C. 147-151.
Федченко И.А., Пучнина Л.В. 2013. Сезонная динамика арктоальпийских, лесостепных и бореальных видов в таёжных редколесьях Пинежского заповедника // Исследование природных и социально-экономических систем Урала. Инновационные процессы и проблемы развития естественнонаучного образования: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции (5-6 декабря 2013 года): ГОУ ВПО Урал. гос. пед. ун-т. Екатеринбург.
Федченко И.А. 2017. Сезонная динамика арктоальпийских, лесостепных и бореальных видов в таёжных редколесьях Пинежского заповедника и прилегающих территорий / Вклад особо охраняемых природных территорий Архангельской области в сохранение природного и культурного наследия: Материалы докладов межрегиональной научной конференции (21-23 ноября 2017 г.) / Отв. ред. к.б.н. Ежов О Н. ФИЦКИА РАН. Архангельск. С.149-153.
References
Beideman I.N. 1974. Methods for studying the phenology of plants and plant communities. Novosibirsk: Science. 154 p. [In Russian]
L.V. Puchnina, Yu.V. Zakharchenko 1994. Population dynamics of Calypso bulbosa (L.) Oakes on the northern border of its range // Plants of the Red Data Books in Reserves of Russia. M. P. 49-57. [In Russian]
Fedchenko I.A., Puchnina L.V. 2007. Seasonal dynamics of arctoalpine and hypoarctic plant species in the landscapes of the gypsum karst of the Pinega region // Ecology. Materials of reports of the International Youth Conference (June 18-21, 2007). Arkhangelsk. P. 226-227. [In Russian]
Fedchenko I.A., Puchnina L.V. 2010. Phenological observations of rare plant species in the Pinezhsky reserve // Materials of the All-Russian scientific-practical conference dedicated to the 110th anniversary of the birth of the outstanding Soviet phenologist V.A. Batmanov (December 1516, 2010) / GOU VPO Ural State Ped. Un-t. Ekaterinburg. P. 147-151. [In Russian]
Fedchenko I.A., Puchnina L.V. 2013. Seasonal dynamics of arctoalpine, forest-steppe and boreal species in the taiga woodlands of the Pinezhsky reserve // Research of natural and socioeconomic systems of the Urals. Innovative processes and problems of the development of natural science education: Materials of the II All-Russian scientific-practical conference (December 5-6, 2013): GOU VPO Ural State Ped. Un-t. Ekaterinburg. [In Russian]
Fedchenko I.A. 2017. Seasonal dynamics of arctoalpine, forest-steppe and boreal species in the taiga woodlands of the Pinezhsky reserve and adjacent territories / Contribution of specially
protected natural areas of the Arkhangelsk region to the preservation of natural and cultural heritage: Proceedings of the interregional scientific conference (November 21-23, 2017) / Ed. Ph.D. Ezhov O.N. FITZKIA RAS. Arkhangelsk. P. 149-153. [In Russian]
SEASONAL DYNAMICS OF RARE PLANT SPECIES IN THE TAIGA WOODLANDS OF THE PINEZHSKY RESERVE AND ADJACENT
TERRITORIES
I.A. Fedchenko
Pinega State Nature Reserve, Arkangelsk region, Russia e-mail: pinzapno@mail.ru
The article analyzes long-term phenological data on rare plant species of the Pinega Nature Reserve and adjacent territories. The timing of the onset of the main phenophases in red book species (Calypso bulbosa (L.) Oakes Cypripedium calceolus L., Dryas punctata Juz., Saxifraga aizoides L. and Thymus talijevii Klok. et Shost. and the species recommended for bioassay (Pinguicula alpina L., Salix arbuscula L., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Schult. and Hypopytis monotropa Crantz.) for the period from 1981 to 2021. Long-term observations have shown that the amplitude between the earliest and the latest dates of the onset of phenophases ranges from 20 to 62 days. In all the studied species, there is a significant amplitude of the onset of the beginning of vegetation (25-62 days), the most constant periods of mass flowering of species, in different species, the amplitude of the onset of this phase ranged from 10 to 36 days.
Key words: Pinega Nature Reserve, seasonal dynamics, phenological areas, rare species
