CC BY
38
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ИВЫ КОРЗИНОЧНОЙ (Salix viminalis L.) В УСЛОВИЯХ БРЯНСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА
© Афонин А.А.*, Зайцев С.А.Ф, Зуева К.А.*
Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского,
г. Брянск
Описана сезонная динамика линейного прироста однолетних побегов разновозрастных сеянцев ивы корзиночной с использованием се-лекционно-улучшенного автохтонного материала, культивируемого в однородных условиях на территории Брянского лесного массива. Установлено, что сезонная динамика нарастания побегов ивы корзиночной характеризуется закономерным чередованием периодов интенсивного и ослабленного среднесуточного прироста. Динамика линейного прироста побегов наиболее продуктивных сеянцев ивы корзиночной отличается максимальным среднесуточным приростом побегов в конце весны и середине лета. Выявлено межиндивидуальное и внутрикрон-ное разнообразие сезонных ритмов нарастания побегов. Показано, что разные биотипы ивы корзиночной характеризуются разным уровнем внутрикронной изменчивости динамики нарастания побегов.
Ключевые слова ива корзиночная, Salix viminalis, беккроссирование, однолетние побеги, линейный прирост, биоритмы.
Ива корзиночная - Salix viminalis L. 1753 - (русс.: ива прутовидная, русская, конопляная; eng.: basket willow, osier willow, silky osier) - общеизвестный представитель кустарниковых (прутьевых) ив секции Vimen Dum. 1825 (Viminella Ser. 1824). Этот вид широко распространен в прирусловых ивняках средней полосы России (включая территорию Брянского лесного массива) и является диагностическим видом ассоциации Salicetum triandro-vimi-nalis (Tx. 1931) Lohm. 1952 (класс Salicetea purpureae Moor 1958, союз Sali-cion triandrae Müll. et Görs 1958, порядок Salicetalia purpureae Moor 1958). Хозяйственное значение ивы корзиночной определяется, в первую очередь, ее способностью образовывать длинные прутьевидные побеги, пригодные для различных видов плетения, а также высокой продуктивностью, что дает возможность использования этого вида для получения биомассы, в т.ч. при создании энергетических плантаций [Афонин, 2011б].
* Профессор кафедры Биологии, доктор сельскохозяйственных наук, доцент.
* Аспирант кафедры Биологии.
" Студент 5 курса Естественно-географического факультета.
Для создания устойчивых высокопродуктивных плантаций ив необходимо иметь коллекции клонов, различающихся по ритмам развития побегов: в таких поликлональных насаждениях формируются компенсаторные взаимодействия клонов с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, патогенам и вредителям [McCracken, 1998]. Однако многообразие биоритмов среднесуточного линейного прироста однолетних побегов ивы корзиночной в условиях Брянского лесного массива изучено недостаточно [Афонин, 2011а], что и определило актуальность данного исследования.
Цель исследования: выявить закономерности сезонной динамики нарастания однолетних побегов ивы корзиночной.
Задачи исследования:
1. Выявить возможные закономерности чередования периодов интенсивного и ослабленного среднесуточного линейного прироста однолетних побегов ивы корзиночной.
2. Выявить многообразие биоритмов среднесуточного линейного прироста однолетних побегов высокопродуктивных биотипов ивы корзиночной.
3. Изучить межиндивидуальные и внутрикронные различия в сезонной динамике нарастания однолетних побегов ивы корзиночной.
4. Обосновать возможность использования разнообразия сезонных биоритмов нарастания побегов для создания устойчивых высокопродуктивных насаждений комплексного назначения.
5. Разработать рекомендации по рациональному использованию биотипов ивы корзиночной с различным уровнем внутрикронной изменчивости динамики нарастания побегов.
Объект исследования: ива корзиночная (Salix viminalis L. 1753) на территории Брянского лесного массива. Предмет исследования: разнообразие сезонных ритмов динамики нарастания однолетних побегов ивы корзиночной. Материал: разновозрастные сеянцы ивы корзиночной, полученные путем инбридинга и культивируемые в однородных условиях. При выполнении исследования использовались методы сравнительной морфодинамики и компьютерные технологии обработки исходных данных.
Материал и методика
Исходный материал собирался в зеленой зоне г. Брянска в центральной пойме р. Десны (на территории Снежгтьско-Деснянского долинно-речного ландшафта Брянского лесного массива). Для создания исходной семьи S. viminalis (F0) использовались семена, собранные 20.05.2001 г. с типичной особи ивы корзиночной из ивняка Salicetum triandro-viminalis (Tx. 1931) Lohm. 1952. (34,371874° в.д., 53, 220569° с.ш.). Сеянцы F0 и последующих поколений выращивались в салицетуме Брянского государственного университета
(серые лесные почвы на лессовидном суглинке с меловыми подстилающими породами; ТЛУ - D3). Схема размещения - тригональная (гексагонально-центрированная), с расстоянием между смежными особями в 2 м, что позволило минимизировать конкурентные отношения и создать равные условия для развития всех биотипов.
В 2004 г. две наиболее продуктивные особи F0 - vi 02 ($) и vi 05 (б1) -были скрещены между собой. Наивысшую продуктивность в их потомстве -инбредной семье F1 vi 02*05-хх - показали две пестичные особи: vi 02*0502 и vi 02*05-04. В 2007 и 2009 гг. путем их беккроссирования с отцовским клоном vi 05 были получены две инбредные семьи F 2/b: vi 2-x (2007 г.) и vi 4-x (2009 г.). Для окончательного анализа сохранены наиболее продуктивные сеянцы: vi 21, vi 22, vi 41, vi 42, vi 46, vi 47 с годичным приростом побегов 150...320 см.
Материал для данного исследования собирался на протяжении вегетационного сезона 2012 г. За дату начала вегетации было принято 1 мая (среднемноголетняя дата устойчивого перехода среднесуточных температур через +10 °С), за дату окончания - 1 сентября (у большинства сеянцев к этому времени прирост становится нулевым). Каждые 4.6 (7) суток на каждом сеянце замеряли длину (h, см) двух наиболее сильных замещающих побегов.
Для хранения информации и обработки полученных результатов использовались ресурсы табличного процессора Excel.
Фактический текущий среднесуточный прирост (см/сут) рассчитывался по формуле:
Ah(t) = (hk+1 - hk-1) / (tk+1 - tk-1),
где h - текущая длина лидерного побега (см), k - порядковый номер наблюдения, t - порядковый день вегетационного сезона. В дальнейшем показатель Ah(t) обозначался в сокращенной форме - Ah.
На основании эмпирических рядов, вычисленных для каждого побега, вычислялись средние ряды динамики t-Ah для каждого сеянца. На основании вычисленных значений Ah для каждого побега вычислялись средние внутрикронные значения Ah, а затем средневыборочные значения этого показателя. Для визуального анализа полученных рядов использовались соответствующие графики в координатах t-Ah.
Результаты и обсуждение
Сравнительный анализ рядов динамики t-Ah показал следующее. В целом максимальный среднесуточный прирост побегов в длину наблюдается в первой половине вегетационного периода. Однако фактическая динамика оказывается более сложной. Для сеянцев vi 21 и vi 41 в первом приближе-
нии выделяется два периода максимального весенне-летнего прироста: во второй половине мая и во второй половине июня. Эти периоды разделены заметным снижением среднесуточного прироста в начале июня. Некоторое снижение среднесуточного прироста выявлено и в середине третьей декады июня. Для побегов сеянца VI 46 описанные закономерности выявляются не столь отчетливо. В то же время, для всех побегов всех трех указанных сеянцев выявляется дополнительный позднелетний прирост в третьей декаде июля после окончания периода относительного покоя в середине этого месяца.
Таким образом, в сезонной динамике среднесуточных приростов длины наиболее сильных побегов ивы корзиночной выявляются общие закономерности, но при этом просматривается и влияние индивидуальных особенностей растений на ритмику нарастания побегов.
В частности, первые и вторые побеги большинства сеянцев характеризуются сходными рядами динамики ДА. На этом основании два первых побега можно рассматривать как единую побеговую систему. Некоторые внут-рикронные межпобеговые различия наблюдаются только во второй половине лета (сеянцы VI 41, VI 22, VI 42). В то же время ряды динамики ДА сеянца VI 47 характеризуются определенной независимостью. Наиболее продуктивные сеянцы VI 21 и VI 41 (в меньшей степени сеянец VI 46) характеризуются максимальным приростом в первой половине лета: иначе говоря, эти сеянцы максимально используют ресурсы первой половины лета (длинный световой день и весенние запасы влаги в почве). Менее продуктивные сеянцы VI 22 и VI 42 характеризуются более интенсивным приростом во второй половине лета; в итоге благоприятные условия первой половины лета оказывается недостаточно использованными. Наименее продуктивный сеянец VI 47 отличается практически полной остановкой роста в первой половине июня, чем и может быть объяснена его относительно низкая продуктивность. При сравнении рядов динамики высокопродуктивных сеянцев VI 21 и VI 41 было установлено, что, несмотря на сходство рядов динамики ДА, они все же различаются: локальные экстремумы сеянца VI 41 несколько смещены на более поздние сроки. Следовательно, эти сеянцы несколько по-разному используют ресурсы в середине лета.
Средневыборочная сезонная динамика средних внутрикронных среднесуточных приростов длины побегов хорошо совпадает с выявленными закономерностями динамики нарастания побегов наиболее продуктивных сеянцев. Отчетливо выделяется два периода максимального весенне-летнего прироста, разделенных заметным снижением среднесуточного прироста в начале июня. В середине третьей декады июня наблюдается некоторое снижение среднесуточного прироста. Второе снижение среднесуточного прироста происходит в середине июля, а затем выявляется дополнительный позднелет-
ний прирост в третьей декаде июля. Наиболее продуктивные сеянцы VI 21 и VI 46 успешно используют ресурсы на протяжении всего вегетационного периода. Остальные - относительно малопродуктивные сеянцы - менее эффективно используют возможности для роста на протяжении всего вегетационного периода.
На основании изложенных результатов исследования можно утверждать, что сеянцы ивы корзиночной, полученные путем инбридинга (беккроссиро-вания) и культивируемые в однородных условиях, характеризуются разными ритмами нарастания побегов, причем эти различия не связаны с абсолютным возрастом изученных сеянцев. Данное обстоятельство может быть использовано при проектировании устойчивых высокопродуктивных насаждений комплексного назначения.
Выводы и рекомендации
1. На разновозрастном материале, полученном путем инбридинга и культивируемого в однородных условиях, установлено, что сезонная динамика линейного прироста побегов ивы корзиночной характеризуется закономерным чередованием периодов интенсивного и слабого роста.
2. Динамика линейного прироста побегов наиболее продуктивных сеянцев ивы корзиночной отличается максимальным среднесуточным приростом побегов во второй половине мая и второй половине июня - начале июля. Таким образом, высокопродуктивные сеянцы ивы корзиночной максимально используют имеющиеся ресурсы первой половины лета.
3. Разные биотипы ивы корзиночной характеризуются разным уровнем внутрикронной изменчивости динамики линейного прироста побегов: у одних биотипов межпобеговая изменчивость не выявлена, у других может быть существенной. Таким образом, в пределах одной побеговой системы разные побеги характеризуются относительной самостоятельностью в онтогенезе.
4. Разнообразие сезонных ритмов линейного прироста однолетних побегов ивы корзиночной рекомендуется использовать для создания устойчивых высокопродуктивных насаждений комплексного назначения, максимально использующих имеющиеся ресурсы на протяжении всего вегетационного периода.
5. Биотипы ивы корзиночной с незначительной внутрикронной изменчивостью морфодинамики побегов могут быть рекомендованы для создания поликлональных насаждений, а биотипы с ярко выраженной внутрикронной изменчивостью морфодинамики побегов - для создания моноклональных насаждений.
Список литературы:
1. Афонин А.А. Генетическое разнообразие ивы корзиночной (Salix vi-minalis L.) в природе (in situ) и в культуре (ex situ) // Вестник БГУ Естественные и точные науки. - 2011а. - № 4. - С. 86-92.
2. Афонин А.А. Сравнительная морфодинамика однолетних побегов ив Брянского лесного массива. - Брянск: Курсив, 20116. - 145 с.
3. McCracken A.R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures // Ann. Appl. Biol. - 1998. - 132, Suppl. - P. 54-55.
ХИМИЧЕСКИЙ СИНТЕЗ ГЕН, КОДИРУЮЩИЙ ГРАНУЛОЦИТАРНО-МАКРОФАГАЛЬНЫЙ КОЛОНИЕСТИМУЛИРУЮЩИЙ ФАКТОР И ЕГО КЛОНИРОВАНИЕ В ВИРУСНЫЙ ВЕКТОР НА ОСНОВЕ ВККТ
© Дауров Д.Л.*, Манабаева Ш.А.*
РГП «Национальный центр биотехнологии» КН МОН РК, Республика Казахстан, г. Астана
Проведен химический синтез гена, кодирующий гранулоцитарно-макрофагальный колониестимулирующий фактор (ГМ-КСФ) и дизайн генома вируса кустистой карликовости томата (ВККТ) для получения генно-инженерной конструкции. Дизайн и синтез гена целевого реком-бинантного белкагранулоцитарно-макрофагального колониестимули-рующего фактора человека (рчГМ-КСФ) выполнен с использованием кодонов, оптимальных для его экспрессии в растениях и коротких аминокислотных меток состоящих из шести гистидинов. В результате частичной замены гена, кодирующий белок оболочки вируса кустистой карликовости томата геном рчГМ-КСФ получен вирусный репликон. Далее в результате клонирования репликона ВККТ-ГМКСФ в бинарный вектор pJL был получен вирусный вектор Т-ВККТ-ГМКСФ, содержащий полный геном ВККТ с геном ГМ-КСФ, помещенным под контролем сильного конститутивного промотора 35S вируса мозаики цветной капусты (CaMV) обеспечивающий экспрессию ВККТ-ГМКСФ в растениях.
Ключевые слова: гранулоцитарно-макрофагальный колониестимулирующий фактор, Вирус кустистой карликовости томата.
* Младший научный сотрудник.
* Кандидат биологических наук.
