Сезонная динамика и бюджет времени линек тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) талышской популяции в лабораторных условиях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.84:591.613

DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-921 -925

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И БЮДЖЕТ ВРЕМЕНИ ЛИНЕК ТРИТОНА КАРЕЛИНА, TRITURUS KARELINII (STRAUCH, 1870) ТАЛЫШСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ

© А.А. Кидов, К.А. Матушкина, Е.А. Шиманская, Т.Н. Царькова, Е.А. Немыко

Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Российская Федерация, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49 E-mail: [email protected]

Приведены данные о продолжительности и частоте линек у тритона Карелина, Triturus karelinii в лабораторных условиях. Исследования проводили на животных (12 самок и 9 самцов), отловленных в природе в Астаринском районе Азербайджана. В течение года пары тритонов содержались в воде. Наличие у животных признаков линьки отмечали ежедневно. В подавляющем большинстве случаев продолжительность одной линьки составляла один день, реже - 2-3 дня, крайне редко - от 4 до 7 суток. Длительность одной линьки существенно возрастала к концу года. Число линек в месяц имеет тенденцию к увеличению от января к декабрю. В среднем, наибольшее число линек в месяц у самок отмечалось с августа по декабрь, а у самцов - с сентября по декабрь. Линька занимает важное место в годовом бюджете времени у тритонов Карелина (от 7,4 до 23,0 %). Предполагается, что длительность и частота линек отображают физиологические изменения у животных от репродуктивного периода до гибернации.

Ключевые слова: лабораторные условия; линька; тритон Карелина; Triturus kareUmi

ВВЕДЕНИЕ

Для земноводных линька имеет особое значение. Она не только способствует обновлению кожного покрова, удалению ороговевшего слоя, препятствующего кожному дыханию, но и служит индикатором роста, физического состояния и гормонального статуса животного. Сведения о сезонной динамике линьки у пале-арктических амфибий носят отрывочный характер и обычно приводятся в монографических работах без уточнения методики сбора информации о них [1]. В частности, утверждается, что земноводные какого-либо вида линяют дважды в год [1]. В то же время данные, полученные в лабораторных условиях, позволяют усомниться в таком утверждении. В частности, серые жабы Кавказа комплекса Bufo (bufo) с момента выхода из зимовки до икрометания линяют до 4-5 раз, причем интервал между линьками может составлять менее суток [2-3].

Сведения такого рода побудили нас провести специальное исследование этого вопроса. Наиболее подходящим объектом был тритон Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870), группа которого в течение ряда лет успешно размножается в лабораторных условиях [4-6].

Тритоны этого вида занесены в ряд региональных и государственных Красных книг [7] в связи с антропогенным прессом и несоответствием современных природно-климатических условий экологическим потенциям вида [8-9]. Таким образом, исследование экологии тритона Карелина представляется нам актуальным.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на базе лабораторного кабинета зоокультуры кафедры зоологии РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева.

Объектом послужили животные, отловленные в природе в урочище Зарбюлюн в окрестностях села Сым Астаринского района Азербайджана в 2011 г. До начала эксперимента тритонов содержали попарно на суше по отработанной ранее методике [5-6]. Кормом в это период для них служил красный навозный червь, Eisenia foetida (Savigny, 1826) лабораторного разведения.

С 1 декабря и до конца исследования тритонов содержали в пластиковых контейнерах марки Samla (производитель - IKEA, Россия) размером 56x39x28 см, наполненных водой на 2/3. Кормление осуществляли 2 раза в неделю по мере поедаемости замороженными личинками хирономид (мотыль). Наличие у животных признаков линьки отмечали ежедневно в период с 1 января по 31 декабря 2016 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В целом, длительность одной линьки у тритона Карелина занимает от одних до семи суток, причем самцы и самки демонстрируют высокое сходство по этому показателю (табл. 1).

Длительность одной линьки существенно возрастала к концу года. По-видимому, такая тенденция связана с увеличением ороговевания кожных покровов у тритонов после окончания периода размножения: хотя в природе отдельные особи и остаются зимовать в воде

Таблица 1

Продолжительность одной линьки у тритона Карелина в разные месяцы исследования

Месяцы исследования Число суток, затрачиваемых на одну линьку М ± т(5) тт-тах

самки (п = 12) самцы (п = 9)

Январь 0,1 ± 0,00(0,00) 0-1 0,1 ± 0,00(0,00) 0-1

Февраль 0,1 ± 0,00(0,00) 0-1 0

Март 0,1 ± 0,00(0,00) 0-1 1,5 ± 0,33(0,57) 0-2

Апрель 1,1 ± 0,06(0,25) 0-2 1,0 ± 0,00(0,00) 1-1

Май 1,2 ± 0,09(0,38) 0-2 1,0 ± 0,00(0,00) 0-1

Июнь 1,1 ± 0,06(2,59) 0-2 1,3 ± 0,12(0,56) 1-3

Июль 1,2 ± 0,71(0,45) 1-3 1,1 ± 0,05(0,27) 1-2

Август 1,3 ± 0,09(0,81) 1-6 1,3 ± 0,1(0,71) 1-5

Сентябрь 1,4 ± 0,97(0,69) 0-4 1,9 ± 0,21(1,22) 1-6

Октябрь 1,9 ± 0,15(1,12) 1-5 1, 8 ± 0,02(1,14) 1-4

Ноябрь 1,9 ± 0,16(1,17) 1-6 1,9 ± 0,18(1,09) 1-5

Декабрь 2,4 ± 0,21(1,61) 1-7 1,6 ± 0,16(0,93) 1-5

В среднем за месяц 1,4 ± 0,21(0,75) 0-7 1,4 ± 0,11(0.59) 0-6

Итого за год 56,1 ± 4,97(16,50) 27-84 47,0 ± 2,35(6,58) 36-54

[10], обычно Т. karelinii с середины лета до начала весны проводят на суше [7]. Очевидно, что доля кожного дыхания при выходе из воды у них должна снижаться, на что косвенно указывает и максимальная продолжительность линек в разные месяцы. Так, максимальная длительность линьки у самок отмечалась в декабре, для самцов - в сентябре.

В подавляющем большинстве случаев продолжительность одной линьки составляла один день, реже -2-3 дня, крайне редко - от 4 до 7 суток (табл. 2).

Стоит отметить, что у самцов никогда не наблюдались линьки продолжительностью 7 дней, и лишь однажды линька самца длилась 6 суток.

Число линек в месяц, как у самок, так и у самцов, также имеет тенденцию к увеличению от января к декабрю. Наименьшее число линек было отмечено в феврале - 1 линька для одной самки. Максимальное число линек в месяц приходились на август и составило 11 раз - для самок и 10 раз - для самцов (табл. 3).

В среднем, наибольшее число линек в месяц у самок отмечалось с августа по декабрь с пиком в августе, а у самцов - с сентября по декабрь с пиком в октябре.

Рассматривая долю дней, затрачиваемых на линьку, в общем годовом бюджете времени, можно увидеть, что сохраняется тенденция ее увеличения в течение года от января к декабрю (табл. 4).

В среднем, наибольшую долю в месячном бюджете времени линьки у самок занимали с августа по декабрь, а у самцов - с августа по ноябрь.

Таким образом, линька занимает важное место в годовом бюджете времени тритонов Карелина в лабораторных условиях, составляя от 7,4 до 23,0 %. Длительность и частота линек увеличиваются к концу года, отображая физиологические изменения при переходе от репродуктивного периода к обитанию на суше и последующей гибернации.

Таблица 2

Число линек разной продолжительности у тритонов Карелина в лабораторных условиях

Длительность линьки Доля линек разной продолжительности, % Число линек разной продолжительности в год у разных животных, раз М ± т(5) тт-тах

самки (п =12) самцы (п =9)

1 сутки 67,8 27,2 ± 1,33(4,21) 15-31 21,1 ± 1,41(3,72) 19-27

2 суток 18,6 6,3 ± 0,50(1,67) 3-9 5,3 ± 0,66(1,75) 3-10

3 суток 8,2 3,3 ± 0,64(1,80) 1-6 3,0 ± 0,73(1,93) 1-7

4 суток 3,3 2,3 ± 0,54(1,21) 0-4 1,6 ± 0,45(0,89) 0-3

5 суток 1,3 2,0 ± 0,71(1,00) 0-3 1,0 ± 0,00(0,00) 0-2

6 суток 0,4 1,0 ± 0,00(0,00) 0-1 1,0 ± 0,00(0,00) 0-1

7 суток 0,4 1,0 ± 0,00(0,00) 0-2 0

Таблица 3

Число линек у тритона Карелина в различные месяцы исследования

Месяцы исследования Число линек в месяц, раз M ± m(S) min-max

самки (n = 12) самцы (n = 9)

Январь 0,1 ± 0,00(0,00) 0-1 0,1 ± 0,00(0,00) 0-1

Февраль 0,1 ± 0,00(0,00) 0-1 0

Март 1,5 ± 0,00(0,00) 0-1 1,5 ± 0,71(0,71) 0-2

Апрель 2,0 ± 0,28(0,75) 0-3 1,4 ± 0,26(0,73) 0-3

Май 1,9 ± 0,37(1,05) 0-4 1,5 ± 0,37(0,84) 0-3

Июнь 2,4 ± 0,29(0,93) 0-4 2,6 ± 0,39(1,13) 1-5

Июль 3,3 ± 0,43(1,43) 1-6 2,9 ± 0,37(1,05) 1-5

Август 6,5 ± 0,74(2,35) 1-11 2,7 ± 1,01(2,67) 1-10

Сентябрь 4,9 ± 0,53(1,59) 1-7 3,5 ± 0,49(1,31) 1-7

Октябрь 4,8 ± 0,46(1,47) 1-7 5,1 ± 0,37(1,05) 1-7

Ноябрь 4,7 ± 0,45(1,49) 1-7 4,5 ± 0,35(0,92) 1-6

Декабрь 5,0 ± 0,32(1,00) 1-6 4,0 ± 0,66(1,87) 1-7

В среднем за месяц 3,1 ± 0,32(1,00) 0-11 2,7 ± 0,45(1,12) 0-10

Итого за год 36,7 ± 1,76(5,85) 25-45 31,0 ± 0,44(1,87) 28-34

Таблица 4

Доля линек в годовом бюджете времени тритона Карелина в лабораторных условиях

Месяцы исследования Доля дней, затрачиваемых на линьку, % M ± m(S) min-max

самки (n = 12) самцы (n = 9)

Январь 0,3 ± 0,28(0,93)с 0-3,2 0,4 ± 0,38(1,07)с 0-3,2

Февраль 0,3 ± 0,30(0,99) 0-3,2 0

Март 0,8 ± 0,60(2,00) 0-6,5 1,6 ± 0,97(3,22) 0-9,7

Апрель 4,7 ± 1,25(4,13) 0-10,0 3,6 ± 0,90(3,00) 3,2-10,0

Май 5,6 ± 1,38(4,59) 0-12,9 3,6 ± 1,06(2,99) 0-9,7

Июнь 8,1 ± 1,32(4,37) 0-13,3 11,1 ± 2,12(6,01) 3,3-23,3

Июль 12,4 ± 1,75(5,81) 3,2-22,6 10,0 ± 1,06(2,99) 6, 5-16,1

Август 27,4 ± 3,06(10,15) 6,5-38,7 20,8 ± 3,87(10,95) 9,7-38,7

Сентябрь 20,3 ± 3,07(10,20) 0-36,7 23,3 ± 3,58(10,14) 10,0-36,7

Октябрь 29,6 ± 4,97(16,49) 9,7-61,3 29,4 ± 3,30(9,32) 16,1-45,2

Ноябрь 29,1 ± 3,46(11,48) 13,3-50,0 26,6 ± 2,66(7,54) 16,7-36,7

Декабрь 36,8 ± 5,00(16,59) 19,4-64,5 21,2 ± 3,47(9,83) 3,2-32,3

В среднем за месяц 14,6 ± 2,20(7,31) 0-64,5 8,6 ± 2,12(6,10) 0-45,2

Итого за год 14,8 ± 1,38(4,56) 7,4-23,0 12,9 ± 0,64(1,81) 9,8-14,8

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.

2. Кидов А.А., Матушкина К.А., Африн К.А., Блинова С.А., Тимошина А.Л., Коврина Е.Г. Лабораторное разведение серых жаб Кавказа (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) без применения гормональной стимуляции // Современная герпетология. 2014. Т. 14. № 1-2. С. 19-26.

3. Kidov A.A., Matushkina K.A., Uteshev V.K., Timoshina A.L., Kovri-na E.G. The first captive breeding of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi) // Russ. J. Herpetology. 2014. V. 21. № 1. P. 40-46.

4. Утешев В.К., Кидов А.А., Каурова С.А., Шишова Н.В., Мельникова Е.В. Первый опыт размножения тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) с использованием уринальной спермы для оплодотворения икры // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. Вып. 6-1. С. 3090-3092.

5. Кидов А.А., Матушкина К.А., Африн К.А. Первые результаты лабораторного размножения и реинтродукции тритона Карелина, Triturus karelinii Strauch, 1870 талышской популяции // Вестник Бурятского государственного университета. 2015. № S4. С. 81-89.

6. Kidov A.A., Matushkina K.A., Afrin K.A. Some aspects of captive breeding of the Karelin's newt, Triturus karelinii Strauch, 1870 from

Talysh population // Vestnik of Saint Petersburg University. Series 3. Biology. 2016. № 3. P. 54-57. DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.310.

7. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2012. 370 с.

8. Туниев Б.С., Туниев С.Б. Герпетофауна Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка: монография. М.: Престиж, 2006. С. 195-204.

9. Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран. СПб.: Европейский дом, 2009. 592 с.

10. Кидов А.А. Hibernation of Iranian long-legged wood frog (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) (Amphibia, Anura: Ranidae) in Talysh Mountains // Естественные и технические науки. 2012. № 2 (58). С. 102-104.

БЛАГОДАРНОСТИ: Авторы выражают искреннюю признательность за содействие в проведении лабораторных исследований А.М. Мазиковой.

Поступила в редакцию 22 июня 2017 г.

Кидов Артем Александрович, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, г. Москва, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры зоологии, е-таД: [email protected]

Матушкина Ксения Андреевна, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, г. Москва, Российская Федерация, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии, е-тай: [email protected]

Шиманская Елизавета Александровна, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, г. Москва, Российская Федерация, студентка факультета зоотехнии и биологии, е-таД: кага-59@таД.ги

Царькова Татьяна Николаевна, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, г. Москва, Российская Федерация, студентка факультета зоотехнии и биологии, е-тай: МзагЬэта@тЬох.ги

Немыко Елена Александровна, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, г. Москва, Российская Федерация, зав. зоологическим музеем кафедры зоологии, е-таД: петуко_е@таД.ги

UDC 597.84:591.613

DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-921 -925

SEASONAL DYNAMICS AND TIME BUDGET OF MOLTING OF THE KARELIN'S NEWT, TRITURUS KARELINII (STRAUCH, 1870) FROM TALYSH POPULATION IN LABORATORY CONDITIONS

© A.A. Kidov, K.A. Matushkina, E.A. Shimanskaya, T.N. Tsarkova, E.A. Nemyko

Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev 49 Timiryazevskaya St., Moscow, Russian Federation, 127550 E-mail: [email protected]

The data on the duration and frequency of molt of the Karelin's newt, Triturus karelinii in the laboratory is presented. Studies was conducted in animals (12 females and 9 males), captured naturally in Astara administrative district of Azerbaijan. During the year, pairs of newts were kept in water. Signs of molting on animals were observed daily. The vast majority of cases, the duration of molt was one day, at least 2-3 days, rarely -from 4 to 7 days. The duration of one molting significantly increased towards the end of the year. The number of molts per month tends to increase from January to December. On average, the largest number of molts per month in females were observed from August to December, and males - from September to December. Molting takes an important place in the annual time budget of Karelin's newts (from 7.4 to 23.0 percent). It is assumed that the duration and frequency of molts may reflect physiological changes in animals from reproductive period to the hibernation.

Keywords: laboratory conditions; molting; Karelin's newt; Triturus karelinii

REFERENCES

1. Ananeva N.B., Borkin L.Ya., Darevskiy I.S., Orlov N.L. Zemnovodnye ipresmykayushchiesya. Entsiklopediyaprirody Rossii [Amphibians and Reptiles. Russian Nature Encyclopedia]. Moscow, ABF Publ., 1998, 576 p. (In Russian).

2. Kidov A.A., Matushkina K.A., Afrin K.A., Blinova S.A., Timoshina A.L., Kovrina E.G. Laboratornoe razvedenie serykh zhab Kavkaza (Bufo eichwaldi i B. verrucosissimus) bez primeneniya gormonal'noy stimulyatsii [Captive breeding of common toads of the Caucasus (Bufo eichwaldi and B. Verrucosissimus) without hormonal stimulation]. Sovremennaya gerpetologiya — Current Studies in Herpetology, 2014, vol. 14, no. 1-2, pp. 19-26. (In Russian).

3. Kidov A.A., Matushkina K.A., Uteshev V.K., Timoshina A.L., Kovrina E.G. The first captive breeding of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi). Russ. J. Herpetology, 2014, vol. 21, no. 1, pp. 40-46.

4. Uteshev V.K., Kidov A.A., Kaurova S.A., Shishova N.V., Melnikova E.V. Pervyy opyt razmnozheniya tritona Karelina, Triturus karelinii (Strauch, 1870) s ispol'zovaniem urinal'noy spermy dlya oplodotvoreniya ikry [First experience of reproduction of a karelin's newt Triturus karelinii (Strauch, 1870) with urinal sperm use for eggs fertilization]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2013, vol. 18, no. 6-1, pp. 3090-3092. (In Russian).

5. Kidov A.A., Matushkina K.A., Afrin K.A. Pervye rezul'taty laboratornogo razmnozheniya i reintroduktsii tritona Karelina, Triturus karelinii Strauch, 1870 talyshskoy populyatsii [The first results of captive breeding and reintroduction of the Karelin's newt, Triturus

karelinii Strauch, 1870 from talysh population]. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta — The Buryat State University Bulletin, 2015, no. S4, pp. 81-89. (In Russian).

6. Kidov A.A., Matushkina K.A., Afrin K.A. Some aspects of captive breeding of the Karelin's newt, Triturus karelinii Strauch, 1870 from Talysh population. Vestnik of Saint Petersburg University. Series 3. Biology, 2016, no. 3, pp. 54-57. DOI: 10.21638/11701/spbu03.2016.310.

7. Kuzmin S.L. Zemnovodnye byvshego SSSR [Amphibians of the Ex USSR]. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2012, 370 p. (In Russian).

8. Tuniev B.S., Tuniev S.B. Gerpetofauna Sochinskogo natsional'nogo parka [Herpetofauna of Sochi National Park]. Inventarizatsiya osnovnykh taksonomicheskikh grupp i soobshchestv, sozologicheskie issledovaniya Sochinskogo natsional'nogo parka — pervye itogi pervogo v Rossii natsional'nogo parka [Inventory of Basic Taxonomy Groups and Communities, Sozological researches of Sochi National Park - First Results of First in Russia National Park]. Moscow, Prestizh Publ., 2006, pp. 195-204. (In Russian).

9. Litvinchuk S.N., Borkin L.Ya. Evolyutsiya, sistematika i rasprostranenie grebenchatykh tritonov (Triturus cristatus complex) na territorii Rossii i sopredel'nykh stran [Evolution Systematics and Expansion of Crested Newt (Triturus cristatus complex) at the Territory of Russia and Adjacent Areas]. St. Petersburg, Evropeyskiy dom Publ., 2009, 592 p. (In Russian).

10. Kidov A.A. Hibernation of Iranian long-legged wood frog (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) (Amphibia, Anura: Ranidae) in Talysh Mountains. Estestvennye i tekhnicheskie nauki - Natural and Technical Sciences, 2012, no. 2 (58), pp. 102104.

ACKNOWLEDGEMENTS: The authors express their sincere appreciation for assistance in conducting laboratory research to A.M. Mazikova.

Received 22 June 2017

Kidov Artem Aleksandrovich, Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, Moscow, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Associate Professor of Zoology Department, e-mail: [email protected]

Matushkina Kseniya Andreyevna, Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, Moscow, Russian Federation, Candidate of Biology, Senior Lecturer of Zoology Department, e-mail: [email protected]

Shimanskaya Elizaveta Aleksandrovna, Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, Moscow, Russian Federation, Student of Animal Science and Biology Faculty, e-mail: [email protected]

Tsarkova Tatyana Nikolaevna, Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, Moscow, Russian Federation, Student of Animal Science and Biology Faculty, e-mail: [email protected]

Nemyko Elena Aleksandrovna, Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, Moscow, Russian Federation, Head of Zoological Museum of Zoology Department, e-mail: [email protected]

Для цитирования: Кидов А.А., Матушкина К.А., Шиманская Е.А., Царькова Т.Н., Немыко Е.А. Сезонная динамика и бюджет времени линек тритона Карелина, Triturus karelinii (Strauch, 1870) талышской популяции в лабораторных условиях // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 921-925. DOI: 10.20310/18100198-2017-22-5-921-925

For citation: Kidov A.A., Matushkina K.A., Shimanskaya E.A., Tsarkova T.N., Nemyko E.A. Sezonnaya dinamika i byudzhet vremeni linek tritona Karelina, Triturus karelinii (Strauch, 1870) talyshskoy populyatsii v laboratornykh usloviyakh [Seasonal dynamics and time budget of molting of the Karelin's newt, Triturus karelinii (Strauch, 1870) from Talysh population in laboratory conditions]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 5, pp. 921-925. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-921-925 (In Russian, Abstr. in Engl.).