CC BY
9
ISSN 1026-2237 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ РЕГИОН. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ._2021. № 1
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ BIOLOGICAL SCIENCES
УДК 582.623.2 + 57.034
doi 10.18522/1026-2237-2021-1-104-112
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ДЛИНЫ МЕЖДОУЗЛИИ SALIX TRIANDRA L. (SALICACEAE) НА ФОНЕ КРАТКОВРЕМЕННОЙ АТМОСФЕРНОЙ ЗАСУХИ
© 2021 г. А.А. Афонин1
1Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского, Брянск, Россия
SEASONAL DYNAMICS OF INTERNODE LENGTH OF SALIX TRIANDRA L. (SALICACEAE) AGAINST THE BACKGROUND OF SHORT-TERM ATMOSPHERIC DROUGHT
A.A. Afonin1
1Academician Petrovski Bryansk State University, Bryansk, Russia
Афонин Алексей Алексеевич - доктор сельскохозяйственных наук, доцент, профессор, кафедра биологии, Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского, ул. Бежицкая, 14, г. Брянск, 241036, Россия, e-mail: [email protected]
Alexey A. Afonin - Doctor of Agricultural Sciences, Associate Professor, Professor, Department of Biology, Academician Petrovski Bryansk State University, Bezhitskaya St., 14, Bryansk, 241036, Russia, e-mail: [email protected]
Ива трехтычинковая (Salix triandra L.) - ценный прутяной вид, который используется для создания насаждений различного назначения. Занимает особое место в системе рода Salix. Может быть использована как модельный объект для выявления закономерностей морфогенеза побегов. Объект исследования - модельная инбредная популяция ивы трехты-чинковой в культуре. Предмет исследования - сезонная динамика длины междоузлий на однолетних побегах трехлетних сеянцев. Цель исследования - выявление сезонной динамики длины междоузлий на однолетних побегах ивы на фоне резкой смены раннелетней засухи холодной дождливой погодой. Эмпирические методы получения исходных данных - сравнительно-морфологические. Полученные данные обработаны с использованием методов анализа рядов динамики. Установлено, что сезонные тренды динамики длины междоузлий описываются уравнениями регрессии второго порядка с различной надежностью. Конфигурация и топология нелинейных сезонных трендов определяются индивидуальными различиями между сеянцами. Динамика отклонений длины междоузлий от сезонных трендов коррелирует с динамикой гидротермических условий. Отклонения длины междоузлий от сезонных трендов носят циклический характер. Эмпирические ряды отклонений длины междоузлий от сезонных трендов с высокой надежностью аппроксимируются суммами гармонических колебаний. Максимальный вклад в цикличность отклонений длины междоузлий от сезонных трендов вносит ритм с периодом колебаний 54 сут. На большинстве побегов прослеживается влияние ритмов с периодом колебаний 36 и 27 сут. Короткопериодические ритмы, выявленные на разных побегах, носят нерегулярный характер. В большинстве наблюдений специфика ритмов сезонной динамики длины междоузлий определяется различиями между побегами. Выявленные ритмы не зависят от гидротермических условий, длины побегов и междоузлий, сезонных трендов динамики длины междоузлий. Обоснована гипотеза, согласно которой связь динамики отклонений длины междоузлий от сезонных трендов с динамикой гидротермических условий носит случайный характер. Цикличность отклонений длины междоузлий от сезонных трендов определяется эндогенными ритмами развития.
Ключевые слова: ива трехтычинковая, Salix triandra, длина междоузлий, цикличность развития, раннелетняя засуха, водный стресс.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
Almond willow (Salix triandra L.) is a valuable basket species that is used to create plantings for various purposes. He occupies a special place in the system of the genus Salix. He can be used as a model object to identify patterns of morphogenesis of shoots. Object of research: model inbred population of almond willow in culture. Subject of research: seasonal dynamics of internode length on annual shoots of three-year-old seedlings willow of almond willow. The purpose of the research: to identify the seasonal dynamics of the length of internodes on annual shoots of almond willow against the background of a sharp change in early summer drought by cold rainy weather. Empirical methods for obtaining initial data: comparative-morphological. The obtained data were processed using the methods of analysis of dynamics series. It is found that seasonal trends in the dynamics of internode length are described by second-order regression equations with varying reliability. The configuration and topology of nonlinear seasonal trends are determined by individual differences between seedlings. The dynamics of deviations of internode length from seasonal trends correlates with the dynamics of hydrothermic conditions. Deviations in the length of internodes from seasonal trends are cyclical. The empirical series of deviations of the internode length from seasonal trends with high reliability are approximated by the sums of harmonic oscillations. The maximum contribution to the cyclical deviations of the internode length from seasonal trends is made by the rhythm with a period offluctuations of 54 days. On most shoots, the influence of rhythms with a period offluctuations of 36 and 27 days can be traced. Short-period rhythms detected on different shoots are irregular. In most observations, the specific rhythms of seasonal dynamics of internode length are determined by differences between shoots. The identified rhythms do not depend on hydrothermic conditions, on the length of shoots, on the length of internodes, or on seasonal trends in the dynamics of internode length. The hypothesis that the relationship between the dynamics of deviations in the length of internodes from seasonal trends and the dynamics of hydrothermic conditions is random is substantiated. Cyclicity deviations of internode length from seasonal trends are determined by endogenous rhythms of development.
Keywords: almond willow, Salix triandra, internode length, cyclicity of growth, early summer drought, water stress.
Введение
Ива трехтычинковая - Salix triandra L. - широко известный представитель кустарниковых ив Старого Света с обширным ареалом евро-азиатского типа [1]. В средней полосе России успешно произрастает в различных эдафо-гидрологических условиях: как в прирусловых поймах (например, ass. Sa-licetum triandro-viminalis (Tx. 1931) Lohm. 1952), так и вне пойм (например, ass. Alno-Salicetum cinereae (Kobenza 1950) Pass. 1956) [2]. С точки зрения традиционной систематики S. triandra относится к секции Amygdalinae Koch 1837 (Triandrae Dum. 1826) подрода Salix (Armena Schischk. 1929; Amerina Nas. 1936) Dum. 1825 [1]. Современные исследования [3] выявили сестринское положение клады Triandroides (S. triandra и близкие таксоны) по отношению к кладе Salix s.str.
С практической точки зрения ива трехтычинко-вая представляет ценность благодаря способности к аутовегетативному размножению черенками [4], быстрому росту прутовидных побегов и высокой продуктивности в разнообразных эдафо-гидрологи-ческих условиях [5], как сравнительно высокой устойчивости к вредителям и патогенам [6]. Ива трехтычинковая используется для создания защитных насаждений, включая фиторемедиационные [7], получения древесной биомассы на энергетических плантациях [5], как ценный ранний нектаронос, пыльценос [3, 4], перспективный источник фармацевтического сырья [8, 9], источник прута для различных видов плетения [9, 10].
Таким образом, ива трехтычинковая - это уникальный вид, который может использоваться как имеющая практическую ценность модель для выявления закономерностей морфогенеза побегов.
Годичный прирост побегов в культуре зависит от множества факторов: сортовой принадлежности, эдафо-гидрологических условий, возраста корне-комлевых систем [5, 11]. Динамика нарастания побегов древесных растений из природных зон умеренного пояса характеризуется определенной ритмичностью, причем ритм роста побегов складывается из целой серии ритмов [12]. У разных видов древесных растений сезонная динамика развития различным образом связана с погодно-климатиче-скими условиями [13]. Оптимальное регулирование ритмов развития побегов имеет решающее значение для роста, долгосрочного выживания и конкурентного успеха [14].
При плантационном выращивании ивы возникает проблема недобора урожая биомассы по самым разнообразным причинам [15]. Одним из факторов, влияющих на урожай прута, является гидрологический режим [9, 15]. Ожидаемые климатические тенденции включают значительное потепление, изменения в количестве и распределении осадков, увеличение частоты и интенсивности засух [16, 17]. Обусловленный дефицитом осадков на фоне повышенной температуры воздуха водный стресс - один из сильнейших факторов, оказывающих негативное влияние на развитие растений [18]. Однако влияние временного дефицита воды на рост и развитие древесных растений изучено недостаточно [19].
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
В [20] было показано, что продуктивность ивы трехтычинковой по длине однолетних побегов в значительной мере определяется длиной междоузлий. Цель настоящего исследования - выявление сезонной динамики длины междоузлий на однолетних побегах ивы трехтычинковой на фоне резкой смены раннелетней засухи холодной дождливой погодой.
Материал и методы
Объект исследования - модельная популяция 5". Мап&а, которая представляет собой инбредную семью третьей семенной генерации в культуре. Подробная история данной семьи описана в [20]. Сеянцы модельной популяции выращивались в сали-цетуме Брянского государственного университета (53.2732 К, 34.3532 Е). Тип лесорастительных условий (ТЛУ) - Б3. Тип почв - серые лесные, на лёссовидном карбонатном суглинке.
Материал исследования: нарастающие однолетние побеги. Число сеянцев - 24. Сеянцы пронумеровали: № 01, № 02, № 03... № 24. Растения формировали в два побега. Каждый побег каждого сеянца пронумеровали, например: ?г011, ?г012, ?г021, ?г022...
Исходные данные получены путем наблюдений за развитием побегов на низких штамбах (корнеком-левых системах) третьего года жизни на протяжении вегетационного периода 2019 г., для которого хара-терны контрастные гидротермические условия [21]. В начале активной вегетации - с 01.05 по 26.05 - преобладала теплая дождливая погода: при среднесуточной температуре —16 °С выпало 87 мм осадков. В период с 27.05 по 22.06 выпало всего 3 мм осадков, среднесуточная температура воздуха за этот же период возросла от —20 до —25 °С. В конце II декады июня сложилась ситуация кратковременной атмосферной засухи. После ливневого дождя 23.06 (21 мм осадков) установилась прохладная дождливая погода: с 24.06 по 18.08 при среднесуточной температуре воздуха 10.25 °С выпало 127 мм осадков. В описанных агрометеорологических условиях культивируемые сеянцы испытали водный стресс в широком смысле.
Получение исходных данных по нарастающим побегам проводили в период с 01.05 по 29.08 с интервалом 4 сут. Все даты, в которые проводились наблюдения, пронумеровали по порядку (0, 4, 8. и). Каждой дате присвоили порядковый номер (1, 2, 3. кг). На растущих побегах каждые четверо суток замеряли длину побегов (Ь, см, далее сантиметры переводили в миллиметры). Выполнено 1135 измерений Ь на 43 побегах 24 сеянцев. Осенью 2019 г.
срезали сформировавшиеся побеги. На каждом производили измерение длины междоузлия (I, мм). Выполнено 2930 измерений I на 29 побегах 16 сеянцев. Эмпирические данные по длине междоузлий обработаны с использованием стандартных статистических методов [22]. Путем последовательного суммирования длин междоузлий находили соответствие номера междоузлия пг длине побегов Ьг для дат наблюдений (¡. Для каждой расчетной даты ? в интервале ?к-1... ?к+1, равном 8 сут, подсчитывали число междоузлий N.
Для выявления и анализа циклических компонент сезонной динамики длины междоузлий использовался оригинальный алгоритм, описанный в [23].
1. Для каждой расчетной даты с порядковым номером ? в интервале ?к-1...?к+1 вычисляли среднюю текущую длину междоузлий 1и, мм,
= (1) где 1п - длина междоузлий с порядковым номером п в интервале 8 сут от ? к-1 до ? к+1; N - число междоузлий в интервале ? к-1... ? к+1.
В итоге для каждого побега получили эмпирические ряды сезонной динамики среднесуточной длины междоузлий I (I), выравненные методом скользящей рамки с шагом 4 сут.
2. Сезонные тренды динамики длины междоузлий 1(гЛгепа аппроксимировали с помощью уравнений регрессии второго порядка
= ахг + Ы +с, (2)
где а, Ь, с - эмпирические коэффициенты уравнений регрессии второго порядка; ? - порядковый день вегетационного периода; надежность нелинейной аппроксимации оценивали с помощью коэффициента детерминации Я 2.
3. Для каждого дня ? определяли отклонение фактической средней длины междоузлий от вычисленной длины
<и(г) = /(О - (3)
где 1(() - фактическая средняя длина междоузлий.
4. Фактические ряды отклонений длины междоузлий от нелинейной регрессии аппроксимировали суммами гармоник
¿К*)са1с = ^ sin(v2+ фу) + £у], (4)
где Л(и) са1с - вычисленный ряд отклонений текущей длины междоузлий от линейной регрессии, полученный путем суммирования гармоник с порядковым номером V; Av - амплитуда колебания; ? - пронумерованные даты; Т - основной период колебаний; ф - начальная фаза; Sv - остаточный член.
Достоверность аппроксимации эмпирических рядов каждой гармоникой определяли, используя Е-критерий Фишера и коэффициент детерминации Я 2.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
5. Вклад каждой гармоники H2 v в сезонную динамику отклонений dI(t) вычисляли как отношение факториальной суммы квадратов отклонений D2v к общей сумме квадратов отклонений D2t0tai
= Y.v=i ötotal. (5)
Результаты
Для анализа использованы сильные сеянцы с длиной побегов =160.300 см: 8 с двумя побегами (tröi, tr02, tr03, tr08, tr14, tr16, tr17, tr23) и 4 с одним (tr10, trii, tr13, tr15). На 20 побегах этих сеянцев было учтено 2139 измерений длины междоузлий.
По числу междоузлий на побеге сеянцы разделились на две группы: =80.90 и =110.140 единиц. Средняя длина междоузлий в выборке - 22,0±0,16 мм, на побегах большинства сеянцев - от 19,8±0,83 до 27,0±0,72 мм, на побегах одного сеянца (tr02) -15,9±0,56 и 16,2±0,59 мм.
Сезонные тренды динамики длины междоузлий I()trend аппроксимированы уравнениями регрессии второго порядка (рис. 1).
Рис. 1. Сезонные тренды динамики длины междоузлий. Ось абсцисс - даты, ось ординат - длина междоузлий, мм. Графики сезонных трендов отдельных побегов показаны сплошными линиями, средние графики сезонных трендов групп побегов выделены маркерами и подписаны / Fig. 1. Seasonal trends in the dynamics of internode length. The abscissa axis - the date, the ordinate axis the length - internodes, mm. Graphs of seasonal trends of individual shoots are shown as solid lines, average graphs of seasonal trends of groups of shoots are marked with markers and signed
Надежность нелинейной аппроксимации варьируется в широких пределах: значения коэффициентов детерминации образуют непрерывный ряд от R2=0,258 до R2=0,919. Все сезонные тренды характеризуются отрицательной динамикой (на протяжении вегетационного периода расчетная длина междоузлий уменьшается от =25.38 до =9.23 мм).
По конфигурации и топологии графиков сезонных трендов все побеги были разделены на 4 группы (1.1У). Средний тренд I группы (длина побегов 240.290 и 160.190 см) представляет собой почти прямую линию: на протяжении вегетационного периода средняя длина междоузлий в I группе уменьшается от =26 до =17 мм. Средний тренд II группы (длина побегов 260.300 см) также представляет собой почти прямую линию: на протяжении вегетационного периода средняя длина междоузлий во II группе уменьшается от =37 до = 15 мм. Средний тренд III группы (длина побегов 210.240 см) представляет выпуклую параболу: на протяжении вегетационного периода средняя длина междоузлий в III группе уменьшается от =30 до =18 мм. В IV группу вошли побеги одного сеянца (^02) с короткими междоузлиями и длиной 180.190 см. Средний тренд IV группы представляет собой вогнутую параболу: на протяжении вегетационного периода средняя длина междоузлий в этой группе уменьшается от =26 до =12 мм.
Визуализированные ряды отклонений фактической длины междоузлий от нелинейных сезонных трендов dI(t) показаны на рис. 2.
Рис. 2. Динамика отклонений фактической длины междоузлий от сезонных трендов dl(t), ось абсцисс - даты, ось ординат - dI, мм. Графики dl на отдельных побегах показаны сплошными линиями, средний ряд динамики отклонений выделен маркерами / Fig. 2. Dynamics of deviations of the actual length of internodes from seasonal trends, l, mm. The abscissa axis - date, the ordinate axis - dI, mm. Graphs on separate shoots shown in solid lines, the average number of speakers of deviations selected markers
На всех побегах выявлена цикличность отклонений фактической длины междоузлий от сезонных трендов. Средний ряд динамики dI(t) характеризуется наличием двух основных максимумов (21.05 и 08.07), разделенных минимумом (18.06),
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
причем этот минимум несколько предшествует дате завершения раннелетней засухи (22.06). В конце вегетационного периода выявлен дополнительный локальный максимум отклонений (01.08), которому предшествует локальный минимум (28.07).
Эмпирические ряды dI(t) аппроксимированы суммами гармоник с высокой надежностью: для всех побегов уровни значимости Р<0,001. При этом значения коэффициентов детерминации R2 очень высокие (таблица).
Результаты аппроксимации циклических компонент сезонной динамики длины междоузлий суммами гармоник / Results of approximation of cyclic components of seasonal dynamics of internode length by sums of harmonics
Побег Показатель аппроксимации Период колебаний, сут Сумма
54 36 27 22 18
F R 2 H2
tr 01 1 22,28 0,955 0,68 0,12 0,80
tr 01 2 7,34 0,864 0,25 - 0,38 0,09 0,09 0,81
tr 02 1 20,73 0,952 0,68 - 0,10 - - 0,78
tr 02 2 36,40 0,973 0,71 - 0,10 0,07 - 0,89
tr 03 1 18,04 0,945 0,39 0,29 0,10 0,10 - 0,88
tr 03 2 9,80 0,898 0,25 0,47 0,10 - - 0,82
tr 08 1 9,50 0,895 0,24 - - 0,13 0,27 0,63
tr 08 2 29,61 0,966 0,54 0,17 0,17 - - 0,87
tr 10 1 11,41 0,912 0,66 0,17 0,07 - - 0,91
tr 11 1 32,59 0,969 0,75 - - - - 0,75
tr 13 2 24,28 0,959 0,54 0,18 0,08 - - 0,80
tr 14 1 20,80 0,952 0,34 0,19 0,32 - - 0,85
tr 14 2 32,93 0,970 0,17 0,57 0,13 - 0,10 0,97
tr 15 1 25,56 0,961 0,75 0,07 - - - 0,82
tr 16 1 13,16 0,924 0,33 0,32 0,15 - - 0,79
tr 16 2 8,60 0,884 - 0,19 0,35 0,07 0,32 0,93
tr 17 1 57,09 0,982 0,33 0,37 0,21 - - 0,91
tr 17 2 26,69 0,963 0,36 0,26 0,31 - - 0,94
tr 23 1 14,45 0,931 0,46 - 0,11 - - 0,57
tr 23 2 21,84 0,954 0,48 0,33 - - - 0,80
Среднее 0,446 0,185 0,134 0,023 0,038 0,826
Примечание. H 2 - вклад гармоник в цикличность сезонной динамики длины междоузлий (значения H 2 < 0,07 не показаны); F - фактическое значение критерия Фишера ^ 0,001 = 4,29); Я 2 - коэффициент детерминации.
Почти на всех побегах основной вклад (Н2=0,54. 0,94) в цикличность сезонной динамики длины междоузлий вносят гармоники с периодами 54, 36, 27 сут, в большинстве случаев - 54 сут. На 15 побегах эти гармоники близки по амплитуде и начальной фазе. Для этих гармоник вычислен сред-
ний ряд И54. На побегах большинства сеянцев заметный вклад в циклическую компоненту сезонной динамики длины междоузлий вносят гармоники с периодом колебаний 36 сут. Все они практически совпадают по фазе, различаясь лишь по амплитуде. Для этих гармоник был вычислен средний ряд И36.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
Гармоники с периодом колебаний 27 сут также вносят заметный вклад в циклическую компоненту сезонной динамики длины междоузлий на побегах большинства сеянцев. Все они практически совпадают по фазе, различаясь лишь по амплитуде. Для этих гармоник был вычислен средний невзвешен-ный ряд А27.
Высшие гармоники с периодом колебаний 18.. .22 сут встречаются далеко не на всех побегах, при этом такие побеги принадлежат разным сеянцам. По отдельности они оказывают заметное влияние на цикличность сезонной динамики длины междоузлий лишь в единичных случаях, однако их суммарный вклад на отдельных побегах может быть значительным. Суммирование гармоник с близкими периодами колебаний приводит к биениям, т.е. изменениям амплитуд колебаний на протяжении вегетационного периода.
Результаты суммирования трех низших гармоник с периодами колебаний 54, 36 и 27 сут показаны на рис. 3.
3,0 2,0 1,0 0,0 -1,0 -2,0 -3,0
! \ h54 \\
Îv h27 h36 Т + . ¿га -
■ у V / ч V Я /\»v
А / N > 7 \ \
7 А \ "s V 1
ч У îvi
5 13 21 29 37 45 53 61 69 77 85 93 101 109 -■- h54 -♦- h36 -•- h27 х sum + act -22.6
Рис. 3. Влияние гармонических колебаний с периодами 54, 36 и 27 сут на цикличность сезонной динамики длины междоузлий. Ось абсцисс - порядковая дата вегетационного периода t, ось ординат - отклонение длины междоузлий от сезонного тренда dI, мм. Дата вегетационного периода, соответствующая дате максимума раннелетней засухи (22.06), выделена вертикалью / Fig. 3. Influence of harmonic oscillations with a period of 54, 36, and 27 days on the cyclical seasonal dynamics of internode length. The abscissa - axis, the ordinal date of the growing season t. The ordinate axis - the deviation of the internode length from the seasonal trend dI, mm. The date of the growing season corresponding to the date of the maximum of the early summer drought (22.06) is highlighted vertically
Экстремумы фактического ряда динамики отклонений dI аппроксимируются суммами трех низших гармоник с высокой точностью. Глобальному весеннему максимуму dI (21.05) соответствуют максимумы всех трех гармоник. Максимумы гармоник ле-
жат в интервале 8 сут, т.е. низшие гармоники в известной мере синхронизированы. Локальному среднелетнему максимуму dI (08.07) также соответствуют максимумы трех низших гармоник. Однако они лежат в пределах 16 сут, т.е. в первой половине июля рассматриваемые гармоники в известной мере десинхронизированы. Локальный позднелетний максимум dI (01.08) определяется, прежде всего, суммированием гармоник с периодами 27 и 36 сут. Наиболее интересная ситуация наблюдается в районе трех минимумов гармоник, которые совпадают с максимумом раннелетней засухи (18.06). Непосредственно минимум фактического ряда отклонений совпадает с минимумом гармоники с периодом 54 сут. В этот же момент нулевая отметка оси отклонений пересекается восходящей ветвью гармоники с периодом 36 сут и нисходящей - 27 сут. Иначе говоря, момент максимальной засухи характеризуется тремя особыми точками (одним минимумом и двумя точками перегиба).
Обсуждение и выводы
В контрастных гидротермических условиях вегетационного периода 2019 г. выявлена и проанализирована сезонная динамика длины междоузлий на однолетних побегах сеянцев модельной инбредной популяции ивы трехтычинковой. Большинство сеянцев образовали по два хорошо развитых побега, что дало возможность выявить влияние индивидуальных и межпобеговых различий на динамику длины междоузлий.
Сезонные тренды динамики длины междоузлий описываются уравнениями регрессии второго порядка с различной надежностью. Все сезонные тренды характеризуются отрицательной динамикой длины междоузлий. Конфигурация и топология графиков нелинейных сезонных трендов определяются, прежде всего, индивидуальными различиями между сеянцами. Влияние межпобеговых различий на топологию графиков и связь конфигурации графиков сезонных трендов с водным стрессом не установлены.
Динамика отклонений длины междоузлий от сезонных трендов коррелирует с динамикой гидротермических условий. Нарастание отрицательных отклонений длины междоузлий от сезонных трендов в первой половине вегетационного периода совпало по времени с нарастанием водного стресса в виде раннелетней атмосферной засухи. Последующее нарастание положительных отклонений длины междоузлий от сезонных трендов во второй половине вегетационного периода совпало по времени со сменой засухи прохладной дождливой погодой. Связь
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
отклонений длины междоузлий от сезонных трендов с принадлежностью сеянцев к тому или иному тренду не обнаружена.
Отклонения длины междоузлий от сезонных трендов носят циклический характер и определяются взаимодействием сезонных ритмов с периодами колебаний 54, 36 и 27 сут. Ритмы с одним и тем же периодом колебаний практически совпадают по фазе и различаются только амплитудой колебаний. Максимальный вклад в цикличность отклонений длины междоузлий от сезонных трендов вносит ритм с периодом колебаний 54 сут. Этот ритм делит вегетационный период на две примерно равные части. Влияние ритмов с периодом колебаний 36 и 27 сут прослеживается на большинстве побегов. Отсутствие этого влияния определяется в большинстве случаев межпобеговыми различиями. Влияние ритмов с периодичностью колебаний 18.22 сут носит нерегулярный характер.
Можно предположить, что существует некоторая видовая матрица эндогенных ритмов развития побегов. Выключение того или иного ритма (в частности, гармоник с периодом колебаний 36 и 27 сут) приводит к появлению различий между побегами или, как исключение, между особями (генотипами). Выключение того или иного ритма может быть скомпенсировано резервными короткопериодическими ритмами.
Установленное существенное влияние трех гармонических колебаний на сезонную динамику цикличности отклонений длины междоузлий от нелинейных сезонных трендов свидетельствует о том, что эта цикличность определяется эндогенными ритмами развития, не зависящими от агрометеорологических условий, длины побегов и междоузлий, от сезонных трендов динамики длины междоузлий. Выявленная привязка особых точек низших гармоник к моменту максимальной засухи, вероятно, носит случайный характер, поскольку момент смены засухи прохладной дождливой погодой совпадает с серединой вегетационного периода.
Литература
1. Skvortsov A.K. Willows of Russia and adjacent countries. Taxonomical and geographical revision. Joensuu: University of Joensuu, 1999. 3G7 p.
2. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористи-ческая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: БГУ, 2GG3. 359 с.
3. Wu D., Wang Y., Zhang L., Dou L., Gao L. The complete chloroplast genome and phylogenetic analysis of Salix triandra from China // Mitochondrial DNA. Part B. 2G19. Vol. 4(2). P. 3571-3572. Doi: 1G.1G8G/238G2359.2G19.1674743.
4. Суханова Л.В. Размножение нектаропродуктив-ной ивы трехтычинковой черенками // Изв. вузов. Лесной журн. 2004. № 4. С. 1б-22.
5. Fuchylo Ya.D., Sbytna M.V, Zelinskyi B.V. Growth and productivity of some cultivars of energy willow, depending on the degree of soil moisture // Plant Varieties Studying and Protection. 2018. Vol. 14 (3). P. 323-327. Doi: 10.21498/2518-1017.14.3.2018.145310.
6. Hjalten J., Niemi L., Wennstrom A., Ericson L., Roininen H., Julkunen-Tiitto R. Variable responses of natural enemies to Salix triandra phenotypes with different secondary chemistry // Oikos. 2007. Vol. 116 (5). P. 751-758. Doi: 10.1111/j.0030-1299.2007.15365.x.
7. Da CunhaA.C.B., SabedotS., Sampaio C.H., Ramos C.G., da Silva A.R. Salix rubens and Salix triandra species as phytoremediators of soil contaminated with petroleum-derived hydrocarbons // Water, Air & Soil Pollution. 2012. Vol. 223. P. 4723-4731. Doi: 10.1007/s11270-012-1228-z
8. Санникова Е.Г., Попова О.И., Компанцева Е.В. Ива трехтычинковая (Salix triandra L.) - перспективы и возможности использования в медицине и фармации // Фармация и фармакология. 2018. № 6 (4). С. 318-339. Doi: 10.19163/2307-9266-2018-6-4-318-339.
9. Noleto-Dias C., Wu Y., Bellisai A., Macalpine W., Beale M.H., Ward J.L. Phenylalkanoid glycosides (non-sa-licinoids) from wood chips of Salix triandra x dasyclados hybrid willow // Molecules. 2019. vol. 24 (6). Art. n. 1152. Doi: 10.33 90/molecules24061152.
10. Rather T.A., Qaisar K.N., Raja T.A., Khan M.A. Growth and productivity of wicker willow (Salix triandra L.) plantation in Kashmir // J. of Research & Development. 2009. Vol. 9. P. 30-44.
11. Епанчинцева О.В., Тишкина Е.А., Лушникова ТА., Абрамова Л.П. Особенности однолетнего прироста ив в различных почвенно-климатических условиях // Изв. Оренбургского гос. аграрного ун-та. 2019. № 6 (80). С. 127-131.
12. Mikhalevskaya O.B. Growth rhythms at different stages of shoot morphogenesis in woody plants // Russian J. of Developmental Biology. 2008. Vol. 39, № 2. P. 65-72.
13. Корсакова С.П., Плугатарь Ю.В., Корсаков П.Б. Влияние погодно-климатических условий на внутриго-довой радиальный рост ствола Quercus pubescens (Fa-gaceae) и Juniperus excelsa (Cupressaceae) // Биология растений и садоводство: теория, инновации. 2019. № 153. С. 5-19. Doi: 10.36305/2019-4-153-5-19.
14. Ghelardini L., Berlin S., Weih M., Lagercrantz U., GyllenstrandN., Ronnberg-WastljungA.Ch. Genetic architecture of spring and autumn phenology in Salix // BMC Plant Biology. 2014. Vol. 14 (1). Art. n. 31. Doi: 10.1186/1471-2229-14-31.
15. StolarskiM.J., NiksaD., KrzyzaniakM., Tworkowski J., Szczukowski S. Willow productivity from small- and large-scale experimental plantations in Poland from 2000 to 2017 // Renewable and Sustainable Energy Reviews. 2019. Vol. 101. P. 461-475. Doi: 10.1016/j.rser.2018.11.034.
16. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Наблюдаемые и ожидаемые изменения климата России: температура воздуха. Обнинск: ВНИИГМИ-МЦД, 2012. 194 с.
17. Oberhuber W. Soil water availability and evaporative demand affect seasonal growth dynamics and use
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
of stored water in co-occurring saplings and mature conifers under drought // Trees. 2017. Vol. 31 (2). P. 467-478. Doi: 10.1007/s00468-016-1468-4.
18. Marron N., Gielen B., Brignolas F. et al. Abiotic stresses (Chapter 7) // Poplars and willows: Trees for society and the environment. Ed. by J.G. Isebrands and J. Richardson. Boston, MA; Rome: CABI; FAO, 2014. P. 337-442. Doi: 10.1079/9781780641089.0337.
19. Bonosi L., Ghelardini L., Weih M. Growth responses of 15 Salix genotypes to temporary water stress are different from the responses to permanent water shortage // Trees. 2010. Vol. 24 (5). P. 843-854. Doi: 10.1007/s00468-010-0454-5.
20. Афонин А.А. Структурный анализ ритмов развития однолетних побегов ивы трехтычинковой // Бюл. науки и практики. 2019. Т. 5, № 1. С. 22-32. Doi: 10.5281/zenodo.2539541.
21. Погода и климат. Климатический монитор. URL: http://www.pogodaiklimat.ru/monitor (дата обращения: 10.09.2020).
22. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пос. для биологии спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
23. Афонин А.А. Сезонная динамика длины междоузлий побегов Salix dasyclados Wimm. (Salicaceae Mirb.) на фоне стресса от раннелетней засухи // Бюл. науки и практики. 2020. Т. 6, № 9. С. 18-36. Doi: 10.33619/2414-2948/58/02.
References
1. Skvortsov A.K. (1999). Willows of Russia and adjacent countries. Taxonomical and geographical revision. Joensuu, University of Joensuu, 307 p.
2. Bulokhov A.D., Solomeshch A.I. (2003). Ecological and floral classification of forests of the Southern non-chernozem region of Russia. Bryansk, BGU Press, 359 p. (in Russian).
3. Wu D., Wang Y., Zhang L., Dou L., Gao L. (2019). The complete chloroplast genome and phylogenetic analysis of Salix triandra from China. Mitochondrial DNA. Part B, vol. 4(2), pp. 3571-3572. Doi: 10.1080/23802359.2019.1674743.
4. Sukhanova L.V. (2004). Propagation nectar-productive almond willow by cuttings. Izv. vuzov. Lesnoi zhurn., No. 4, pp. 16-22. (in Russian).
5. Fuchylo Ya.D., Sbytna M.V, Zelinskyi B.V. (2018). Growth and productivity of some cultivars of energy willow, depending on the degree of soil moisture. Plant Varieties Studying and Protection, vol. 14 (3), pp. 323-327. Doi: 10.21498/2518-1017.14.3.2018.145310.
6. Hjalten J., Niemi L., Wennstrom A., Ericson L., Ro-ininen H., Julkunen-Tiitto R. (2007). Variable responses of natural enemies to Salix triandra phenotypes with different secondary chemistry. Oikos, vol. 116 (5), pp. 751-758. Doi: 10.1111/j.0030-1299.2007.15365.x.
7. Da Cunha A.C.B., Sabedot S., Sampaio C.H., Ramos C.G., da Silva A.R. (2012). Salix rubens and Salix triandra species as phytoremediators of soil contaminated with petroleum-derived hydrocarbons. Water, Air & Soil Pollution, vol. 223, pp. 4723-4731. Doi: 10.1007/s11270-012-1228-z.
8. Sannikova E.G., Popova O.I., Kompantseva E.V.
(2018). Willow triandra (Salix triandra L.) - prospects and opportunities for use in medicine and pharmacy.
Pharmacy & Pharmacology, vol. 6 (4), pp. 318-339. Doi: 10.19163/2307-9266-2018-6-4-318-339. (in Russian).
9. Noleto-Dias C., Wu Y., Bellisai A., Macalpine W., Beale M.H., Ward J.L. (2019). Phenylalkanoid glycosides (non-salicinoids) from wood chips of Salix triandra x dasyclados hybrid Willow. Molecules, vol. 24 (6), art. No. 1152. Doi: 10.33 90/molecules24061152.
10. Rather T.A., Qaisar K.N., Raja T.A., Khan M.A. (2009). Growth and productivity of wicker willow (Salix triandra L.) plantation in Kashmir. Journal of Research & Development, vol. 9, pp. 30-44.
11. Epanchintseva O.V., Tishkina E.A., Lushnikova T.A., Abramova L.P. (2019). Features of annual growth of willows in different soil and climatic conditions. Izv. Oren-burgskogo gos. agrarnogo un-teta, No. 6, pp. 127-131. (in Russian).
12. Mikhalevskaya O.B. (2008). Growth rhythms at different stages of shoot morphogenesis in woody plants.
Russian Journal of Developmental Biology, vol. 39, No. 2, pp. 65-72.
13. Korsakova S.P., Plugatar Y.V., Korsakov P.B.
(2019). Effect of weather-climatic conditions on in-traannual stem radial increment in Quercus pubescens (Fagaceae) and Juniperus excelsa (Cupressaceae). Bi-ologiya rastenii i sadovodstvo: teoriya, innovatsii, vol. 153, pp. 5-19. Doi: 10.36305/2019-4-153-5-19. (in Russian).
14. Ghelardini L., Berlin S., Weih M., Lagercrantz U., Gyllenstrand N., Rônnberg-Wâstljung A.Ch. (2014). Genetic architecture of spring and autumn phenology in Salix. BMC Plant Biology, vol. 14 (1), art. No. 31. Doi: 10.1186/1471-2229-14-31.
15. Stolarski M.J., Niksa D., Krzyzaniak M., Tworkowski J., Szczukowski S. (2019). Willow productivity from small- and large-scale experimental plantations in Poland from 2000 to 2017. Renewable and Sustainable Energy Reviews, vol. 101, pp. 461-475. Doi: 10.1016/j.rser.2018.11.034.
16. Gruza G.V., Ran'kova E.Ya. (2012). Observed and expected climate changes in Russia: air temperature. Obninsk, VNIIGMI-MCD Press, 194 p. (in Russian).
17. Oberhuber W. (2017). Soil water availability and evaporative demand affect seasonal growth dynamics and use of stored water in co-occurring saplings and mature conifers under drought. Trees, vol. 31 (2), pp. 467-478. Doi: 10.1007/s00468-016-1468-4.
18. Marron N., Gielen B., Brignolas F. et al. (2014). Abiotic stresses (Chapter 7). Poplars and willows: Trees
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 1
for society and the environment. J.G. Isebrands, J. Richardson (Eds.). Boston, MA: Rome: CABI; FAO, pp. 337-442. Doi: 10.1079/9781780641089.0337.
19. Bonosi L., Ghelardini L., Weih M. (2010). Growth responses of 15 Salix genotypes to temporary water stress are different from the responses to permanent water shortage. Trees, vol. 24 (5), pp. 843-854. Doi: 10.1007/s00468-010-0454-5.
20. Afonin A.A. (2019). Structural analysis of the rhythms of development of annual shoots of almond willow. Byul. nauki i praktiki, vol. 5 (1), pp. 22-32. Doi: 10.5281/zenodo.2539541. (in Russian).
Поступила в редакцию /Received
21. Weather and climate. Climate monitor. Available at: www.pogodaiklimat.ru/monitor (accessed September 10, 2020) (in Russian).
22. Lakin G.F. (1990). Biometry. Textbook for biological special schools. 4th ed. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 352 p. (in Russian).
23. Afonin A.A. (2020). Seasonal dynamics of Inter-nodes length of the shoots of Salix dasyclados Wimm. (Sal-icaceae Mirb.) against the background of early summer drought stress. Byul. nauki i praktiki, vol. 6, No. 9, pp. 1836. Doi: 10.33619/2414-2948/58/02. (in Russian).
21 октября 2020 г. / Oetober 21, 2020
