CC BY
139
УДК 611.423-018
В. М. Петренко
СЕТЕВИДНАЯ КОНСТРУКЦИЯ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА
Аннотация. Микроциркуляторное русло брыжейки имеет сетевидную конструкцию, в которой выделяются основные сети двух видов: 1) наружная (или контурная) сеть микрорайонов образована пучками магистральных артериол и венул, их крупных ветвей и притоков; 2) внутренние, или метаболические, сети капилляров лежат в петлях контурной или магистральной сети. Между этими сетями проходят промежуточные транспортные микрососуды (терминальные артериолы и прекапилляры, посткапиллярные и собирательные венулы).
В малососудистых участках брыжейки обнаружена редукция магистральной сети и резкое разрежение метаболических сетей, очевидно, в связи с локальным ослаблением гемотканевого метаболизма.
Ключевые слова: микрососуд, микроциркуляция, сеть, модуль.
Abstract. Mesentery microcirculatory bed has network construction including two main nets: 1) external, outline net of microareas is formed by bundles of magistral arterioles and venules, their large branches and tributaries; 2) internal or metabolic nets of capillaries are into loops of outline or magistral net. Between these nets intermediate transport microvessels pass - terminal arterioles and precapillaries, postcapillary and collective venules. In little-vessels area are founded reduce of magistral net and very rarefied metabolic nets obviously in relation with local decreasing of blood-tissue metabolism.
Key words: microvessel, microcirculation, network, module.
Введение
В 1960-1980-е гг. в СССР активно проводились многочисленные исследования структурно-функциональной организации микроциркулятор-ного русла (МЦР). Книга В. В. Куприянова [1] стала катализатором этого процесса. На Западе такие исследования начались раньше. Многие авторы по-разному описывали строение МЦР, выделялись следующие основные его типы [2]:
1) классический, или магистральный, тип (серозные оболочки, скелетные мышцы) - густая сеть кровеносных капилляров между артериолой и ве-нулой. V. C. Fung B. W. Zweifach (1971) участок сети капилляров вместе с питающей артериолой и дренирующей венулой обозначили как «дискретный функциональный модуль»;
2) мостовой тип описан B. W. Zweifach (1939-1961), R. Chambers B. W. Zweifach (1944): в брыжейке тонкой кишки крысы центральный, или главный, канал (предпочтительного кровотока) - метартериола, от нее отходят прекапилляры, распадающиеся на капилляры, сама метартериола переходит в венулу;
3) сетевой тип выявлен в скелетных мышцах человека (Saunders E. A. и др., 1957): между кольцами артериол и кольцами венул находятся сеть капилляров, центральные каналы и артериоло-венулярные анастомозы;
4) сетевой тип в сочетании с концевой артериолой описан в коже человека (Petersen H., 1935): от артериолярного кольца отходят мелкие, канделяб-
ровидные артериолы, распадающиеся на капилляры. В разных органах капилляры образуют сети, «корзинки», клубочки и другие конструкции (Nisu-maru J., 1955; Куприянов В. В., 1969).
Клубочки или «блоки» кровеносных капилляров, фрагменты капиллярной сети окружены в той или иной мере лимфатическими микрососудами -субъединица МЦР [1, 3]. В рамках каждого «блока» различают кровеносные капилляры трех типов:
1) последовательно связанные капилляры, которые устанавливают «прямые коммуникации» между сосудами «входа» и «выхода» (Zweifach B. W., 1961) - магистральные капилляры (Мчедлишвили Г. И., 1958);
2) истинные или нутритивные капилляры располагаются и «подключаются» параллельно к «прямым коммуникациям»;
3) анастомотические капилляры связывают соседние «блоки». В. В. Куприянов [1] предложил термин «ангион» - артериоло-венулярная петля с расположенными внутри нее истинными капиллярами.
В. И. Козлов [4] считал, что МЦР состоит из повторяющихся сосудистых комплексов - «сегментов». Сегмент брыжейки ограничен артериальным кольцом, он образуется ветвями кишечной артерии, которые соединяются анастомозом (аркадой). Артериальное кольцо дублируется венозным кольцом. Их ветви и притоки широко анастомозируют и формируют МЦР сегмента. В. В. Куприянов с соавторами [5] использовал термин «модуль» для описания структурно-функциональной единицы МЦР, он включает сосудистые и внесосудистые (тканевые) транспортные коммуникации для перемещения биологических жидкостей в определенном районе ткани (с которой составляет «гистион»). Формальной границей этого района может служить замкнутая полигональная петля, образованная анастомозирующими артериолами и сопровождающими их венулами. Эти сосуды формируют непрерывную сеть, охватывающую обширные территории органа. В связи с этим каждый из ана-стомозирующих сосудов участвует в кровоснабжении не одного ограниченного района ткани, а нескольких. Такая модель в разных вариантах, в том числе с включением лимфатических микрососудов и лимфоидных узелков, наиболее часто описывалась в отечественной литературе. Такие очень противоречивые литературные данные позволили нам предположить существование различных вариантов строения МЦР и его модуля.
Материал и методы исследования. Строение МЦР брыжейки тонкой кишки изучено у 12 собак 3-5 лет. Ее тотальные препараты после фиксации в 10 % растворе формалина и парафиновые срезы толщиной 10 мкм окрашивали квасцовым гематоксилином, импрегнировали нитратом серебра. Серийные срезы брыжейки толщиной 7 мкм окрашивали пикрофуксином по Ван Гизон. Размеры микрососудов определяли с помощью окуляра-микрометра.
1. Общее строение МЦР брыжейки. В его состав входят:
1) магистральная артериола (диаметром 50-70 мкм и более, 2-3 слоя миоцитов в средней оболочке, ясно выражена внутренняя эластическая мембрана) и магистральная, или мышечная, венула (диаметром до 100-120 мкм, 1-2 слоя миоцитов в средней оболочке);
2) претерминальная артериола (35-40 мкм) и премагистральная венула (50-60 мкм);
3) модульная терминальная артериола (20-25 мкм, 1 слой миоцитов, внутренняя эластическая мембрана разрыхляется и фрагментируется) и
модульная или вторичная собирательная венула (30-40 мкм, единичные мио-циты в средней оболочке);
4) прекапиллярная терминальная артериола (15-20 мкм, очень рыхлый слой мелких миоцитов, отсутствует внутренняя эластическая мембрана), первичная собирательная венула (20-25 мкм);
5) прекапилляры (10-15 мкм, миоциты на концах микрососуда) и по-сткапиллярные венулы (15-20 мкм, тонкая адвентициальная оболочка);
6) капилляры. Число и строение, сочетания звеньев МЦР непостоянны и очень разнообразны.
2. МЦР имеет четыре уровня структурной организации:
I уровень (блоковый, или метаболический): вариабельная сеть кровеносных капилляров разделена мелкими транспортными микрососудами на полиморфные участки. К петлям в сети капилляров подходит прекапилляр, от них идет посткапиллярная венула - блок метаболических микрососудов.
II уровень (модульный, или терминальных анастомозов): модуль МЦР образован терминальной артериолой, собирательной венулой, их ветвями и корнями, капиллярной сетью между ними. Ее могут пересекать центральный канал, другие анастомозы артериолы и венулы. Капилляры по топографии и функции можно разделить на истинные или нутритивные (в составе метаболического блока), анастомотические (между соседними метаболическими блоками), магистральные, или коммуникативные (в составе центрального канала).
III уровень (микрорайонный): между пучками венул ІУ-У порядка и артериол Ш порядка находятся полиморфные участки брыжейки - микрорайоны МЦР. Их контур не всегда замкнутый, пограничные микрососуды не всегда составляют сплошные на всем протяжении пучки, связанные анастомозами. Кнутри от контура микрорайона МЦР преобладает раздельное прохождение транспортных микрососудов, венулы и артериолы пучка могут расходиться в разной степени и на разном протяжении пучка. Собирательные венулы (П-Ш порядка) могут идти самостоятельно до своего коллектора, особенно при формировании венулярного анастомоза. Встречается подобный ход артериол П-Ш порядка, особенно при образовании их анастомоза. Собирательные венулы часто (терминальные артериолы реже) образуют кольца или петли разных размеров и формы.
IV уровень (сегментарный): между смежными пучками магистральных микрососудов находятся полосы брыжейки разных размеров и формы (меж-пучковые сегменты МЦР).
3. Ангиоархитектоника МЦР. Крупные ветви и притоки магистральных микрососудов идут пучками и разделяют брыжеечные сегменты МЦР на микрорайоны. От их контура отходят терминальные артериолы и собирательные венулы, их ветви и притоки формируют метаболические блоки (а вместе - модули), венулярные и артериолярные анастомозы, центральные каналы, гораздо реже - артериоло-венулярные анастомозы. Встречаются кольцевые модули и ангионы, а также комбинированные анастомозы, когда разные ветви одной артериолы участвуют в формировании разных анастомозов и модулей. Центральный, или главный, канал (предпочтительного транскапиллярного кровотока по В. Zweifach) имеет строение артериоло-венулярного полушунта, от которого отходят ветви; его основные звенья: ме-тартериола - мелкая терминальная артериола, переходящая в прекапилляр; главный путь - это магистральный капилляр (не всегда), посткапиллярная и
собирательная венулы. Кольцевой модуль, о котором писали [5] как о структурно-функциональной единице МЦР, встречается редко, в составе не каждого микрорайона МЦР; от типичного модуля отличается в принципе конфигурацией: терминальные артериолы идут вместе (в одном пучке с собирательными венулами) и образуют замкнутый контур (спаренные круговые анастомозы). Внутрь кольцевого модуля отходят мелкие терминальные артериолы и прекапилляры, первичные собирательные и посткапиллярные венулы. Кольцевой модуль «прикрепляется» к пучку магистральных микрососудов посредством пучка претерминальной артериолы и премагистральной венулы. В ангионе незамкнутая артериоло-венулярная петля сама «прикрепляется» к пучку магистральных артериолы и венулы [1]. Возможно, таким образом начинается морфогенез нового микрорайона МЦР. Сеть магистральных артериол и венул МЦР местами растягивается и разрывается, что приводит к различным деформациям микрорайонов и модулей, но без полной элиминации микрососудов в «бессосудистых» зонах брыжейки. Собирательные венулы и их корни могут быть окружены лимфоидными узелками.
4. МЦР малососудистых зон брыжейки. Сеть МЦР распространяется на всю брыжейку тонкой кишки, но характеризуется значительными локальными особенностями по своей плотности и ангиоархитектонике. В истонченных участках брыжейки могут отсутствовать не только магистральные, но также и модульные транспортные микрососуды. В таких «бессосудистых» зонах определяются редкие, широкие, не всегда полные (незамкнутые) петли капиллярной сети, причем с узкими (резервными?) капиллярами. В отличие от участков брыжейки, пронизанных более или менее густыми магистральными сетями МЦР, в краевых зонах брыжейки, переходных к ее малососудистым участкам, мы обнаруживали редкие, крупные и неполные петли контурной сети МЦР, вплоть до коротких «обрубков», которые выступали на протяжении мелких артерий и вен или магистральных артериол и венул в сторону «бессосудистых» зон - так называемые концевые артериолы, магистральные или претерминальные по строению. Они могли переходить в короткие, мелкие терминальные артериолы или метартериолы с продолжением в центральные каналы, или сразу в прекапилляры и капилляры.
Концевые венулы, магистральные и премагистральные, принимали короткие, мелкие вторичные или первичные собирательные или даже постка-пиллярные венулы. В краевых зонах МЦР утрачиваются правильность хода, упорядоченность распределения транспортных микрососудов. В оформленных микрорайонах МЦР, окруженных контурными петлями магистральных артериол и венул и их крупных ветвей, эти микрососуды идут вместе, одним пучком.
В краевой зоне премагистральная и даже магистральная венулы могут идти самостоятельно или в сопровождении терминальной артериолы, или последняя пересекает венулу. Краевые зоны характеризуются сосредоточением модульных транспортных микрососудов, особенно венул, встречаются вену-лярные петли и петлевидные артериоло-венулярные анастомозы и центральные каналы (одиночные, двойные, тройные, множественные). От них отходят прекапилляры, посткапиллярные венулы и капилляры как вовнутрь массива перечисленных микрососудов с образованием полиморфных модулей МЦР, так и в «бессосудистую» зону.
Другой крайний вариант ангиоархитектоники: через малососудистый участок брыжейки идет (очень) длинный, прямой или в разной степени изогнутый пучок терминальной артериолы и собирательной венулы, причем строение пучка также сильно варьирует. Это может быть:
1) двойной артериоло-венулярный анастомоз;
2) истинный артериолярный анастомоз, причем его сопровождают ве-нулы, которые начинаются коротким, поперечным артериоло-венулярным анастомозом;
3) истинный венулярный анастомоз, его сопровождают артериолы и т.д.
На протяжении такого пучка встречаются полиморфные анастомозы,
в том числе короткие и петлевидные, расположенные между микрососудами пучка или сбоку от него. А вокруг - более или менее обширные территории без транспортных микрососудов. Их узкие и редкие капилляры трудно обнаружить на гистологических срезах или тотальных препаратах без предварительной инъекции сосудистого русла брыжейки. В этом легко убедиться при изучении ее участков с обильным кровоснабжением, в оформленных микрорайонах МЦР.
5. Варианты строения микрорайонов МЦР. Микрорайон МЦР - это полиморфный микрососудисто-тканевой комплекс, ограниченный пучками магистральных артериол и венул. В его состав входят в разных сочетаниях разные комплексы микрососудов, описанные в литературе как структурные единицы (модули) МЦР. Классическая последовательность микрососудов с разветвленно-линейной ангиоархитектоникой (типичный модуль МЦР) определяется наиболее часто в сочетании с артериолярными, венулярными и артериоло-венулярными анастомозами, в том числе с центральным каналом. Сетевой тип МЦР отличается от классического кольцевой формой артериолы и венулы. Кольцевой модуль и ангион встречаются редко.
Модули МЦР можно разделить на закрытые и открытые. В закрытых, кольцевых модулях исключаются прямые, капиллярные связи с метаболическими блоками соседних типичных модулей, что, очевидно, ухудшает перераспределение крови в капиллярных сетях микрорайона.
Неодинаковы модули МЦР по их составу и форме (ангиоархитектонике). По составу они могут быть:
1) простыми - капилляры между одной терминальной артериолой и одной собирательной венулой;
2) сложными - капилляры между 2-3 артериолами и 2-4 венулами;
3) комбинированными - капиллярная сеть с центральным каналом и другими анастомозами (ветви одной артериолы); кольцевой модуль - комбинированный, сложный;
4) комплексными - с лимфоидной тканью, которая окружает собирательную венулу, венулярное сплетение.
Терминальная артериола отдает ветви в такой периваскулярный лимфоидный узелок. По форме открытые модули могут быть дисперсными, компактными, комбинированными. В брыжейке чаще встречаются модули МЦР с дисперсной организацией - развернутая капиллярная сеть. По плотности она может быть редкой, рыхлой, густой, плотной; по ангиоархитектонике -двухмерной (плоской) или трехмерной (объемной), сплетениевидной, синусоидной (печень), с сильно вытянутыми (капилляры «линейного порядка» в миокарде) или сжатыми петлями и др.
Компактные модули содержат:
1) одиночные капилляры (в центральном канале);
2) отдельные петли капилляров;
3) веер из петель (начинаются в одной точке);
4) клубочки капилляров (почки);
5) «корзинки» и «кисточки» (селезенка);
6) венулярные «розетки» с «гроздьями» капилляров: короткие и широкие посткапиллярные венулы объединяются в первичную собирательную ве-нулу, вокруг ее корней находятся мелкие капиллярные петли, к 2-3 «розеткам» подходят расширяющиеся ветви 1-2 артериол.
Кольцевой модуль содержит локализованную сеть капилляров (в кольце спаренных анастомозов терминальных артериол и собирательных венул). В брыжейке встречаются и другие варианты строения модулей, в различных сочетаниях, в том числе в составе одного микрорайона МЦР.
6. Дисперсия терминальных транспортных микрососудов. От аорты, главного артериального ствола, отходят многочисленные разного диаметра ветви. К ним присоединяются соответствующие вены. Эти и дочерние пучки кровеносных сосудов направляются ко всем органам и вступают в их стенки (вещество). В конечном счете пучки кровеносных сосудов переходят в пучки кровеносных микрососудов. По мере приближения к органам и МЦР все чаще встречаются анастомозы между однотипными сосудами (артериями или венами).
Артериальные и венозные анастомозы могут быть спаренными (единый пучок), а по форме - кольцевидными. Такая тенденция становится закономерной в МЦР. Его микрорайоны образуются в результате соединения крупных транспортных микрососудов - магистральных и претерминальных арте-риол, магистральных и премагистральных венул, идущих обычно в одном пучке. Но в процессе дальнейшего их ветвления нарастает дисперсия транспортных микрососудов: терминальные артериолы и собирательные венулы чаще идут раздельно, при этом они нередко формируют анастомозы и функциональные модули, разветвленно-линейные (сети метаболических микрососудов) и линейные (с центральным каналом) или комбинированные. В составе далеко не каждого микрорайона МЦР обнаруживается кольцевидный модуль - спаренные кольцевидные анастомозы терминальных артериол и вторичных собирательных венул ограничивают участки капиллярных сетей и связанных с ними более мелких артериол и венул. Расхождение терминальных артериол и собирательных венул (дисперсия их пучков), вероятно, способствует оптимальной организации функционального модуля МЦР. Он обычно имеет строение «открытой» сети метаболических микрососудов, которая связана с терминальными артериолами и собирательными венулами разного происхождения. Иначе говоря, капиллярные сети соседних модулей переходят друг в друга без резких структурных границ (анастомотические капилляры, реже - центральные каналы, в их составе могут быть магистральные капилляры). Так обеспечиваются пластичность и стабильность транскапиллярного кровотока в микрорайоне МЦР.
Различные, включая кольцевидные, анастомозы транспортных микрососудов оптимизируют юкстакапиллярный кровоток. Главная функция МЦР -организация гемотканевого метаболизма (ОГТМ). Все сосуды транспортиру-
ют кровь, но в одних сосудах транспортная функция - единственная, в других (транспортные микрососуды) она преобладает, а в третьих (метаболические микрососуды) на первое место выходит метаболическая функция.
Структурно-функциональная организация МЦР существенно отличается от его структурной организации уже потому, что не может реализоваться вне тесной взаимосвязи с обслуживаемыми тканями, по крайней мере, с прилегающей соединительной тканью, ее тканевыми каналами. Такой комплекс МЦР и окружающей соединительной ткани состоит из доменов - минимальных территорий или участков, где происходит ОГТМ во всем объеме составляющих его процессов. Структурной основой домена с дисперсной ОГТМ является микрорайон МЦР, домена с компактной ОГТМ - кольцевой модуль МЦР (круговой пучок спаренных межартериолярного и межвенулярного терминальных анастомозов МЦР). В микрорайоне капилляры (метаболические микрососуды) рассредоточены по всей его территории, их пересекают терминальные артериолы, собирательные венулы и их линейные анастомозы, а также лимфатические посткапилляры без определенной системы.
Формирование центральных каналов В. Zweifach (предпочтительного транскапиллярного кровотока) на территории микрорайона - следствие его дисперсной ОГТМ. Существенное ограничение территории ОГТМ в кольцевом модуле МЦР путем замыкания в круг терминальных анастомозов однотипных транспортных микрососудов (терминальных артериол и собирательных венул) приводит к компактизации капиллярных сетей, в пределах модуля обычно неразвиты артериоло-венулярные анастомозы. Кольцевой модуль, таким образом, представляет собой простой вариант структурнофункциональной организации МЦР.
Еще более простое строение имеет «ангион» - артериоловенулярная петля, она «прикреплена» к пучку магистральных микрососудов и содержит сеть капилляров. Поэтому они и рассматривались в качестве структурнофункциональной единицы МЦР брыжейки тонкой кишки. А для брыжейки характерно простое, удобное для исследования устройство МЦР.
7. Устройство МЦР как гидравлического редуктора. Сердечнососудистая система устроена как замкнутая круговая система кровеносных сосудов с анастомозами и коллатераллями. Анастомозов, прямых и непрямых, и коллатералей (параллельных сосудов) особенно много в периферическом сосудистом русле. Непрямые анастомозы (полушунты) «подключены» к тканям - совместная ОГТМ. Капиллярная сеть между терминальной арте-риолой (прекапилляром) и собирательной (посткапиллярной) венулой - типичный функциональный модуль МЦР, имеет строение непрямого артерио-ло-венулярного анастомоза (полушунта) с разветвленно-линейной конструкцией. Прогрессивное ветвление периферических сосудов происходит под влиянием активно функционирующих тканей (индукция - размывающее действие метаболических потоков на сосудистые стенки).
Разветвления сосудов создают структурные предпосылки:
1) для уменьшения (редукции) расстояния до потребителя путем дисперсии микрососудов и покрытия ими больших площадей кровоснабжаемых тканей (более плотной их васкуляризации);
2) для уменьшения (редукции) кровяного давления и скорости кровотока до уровней, необходимых для ОГТМ;
3) для уменьшения (редукции) градиента локальных давлений (выравнивания локальных давлений, демпфирования их толчков) путем формирования анастомозов между сосудами.
Ветви магистральных артериол образуют параллельные цепи мелких транспортных и метаболических микрососудов, которые продолжаются в притоки магистральных венул. Эти цепи параллельны друг другу (идут раздельно), но, в то же время, разветвляются. Их ветви соединяются друг с другом и образуют анастомозы параллельных цепей микрососудов. Таким образом:
1) реализуется нелинейная модель структурно-функциональной организации МЦР на всех уровнях ее структурной иерархии: многочисленные анастомозы микрососудов всех уровней, наряду с релаксирующими элементами их стенок (прежде всего - миоцитами), обеспечивают реактивность и адаптивность МЦР адекватно колебаниям кровяного давления;
2) сетевидная ангиоархитектоника МЦР как сложной, многоуровневой системы параллельных, разветвленных и анастомозирующих микрососудов отражает ее устройство по типу гидравлического редуктора с демпферным эффектом в регуляции кровотока.
Обратный ветвлению (дисперсии) процесс магистрализации сосудов наблюдается в экстраорганном русле по мере приближения к аорте в связи с ростом кровяного давления.
Заключение
МЦР в брыжейке тонкой кишки собаки разделено пучками крупных микрососудов на микрорайоны - полиморфные микрососудисто-тканевые комплексы, в которых пучки транспортных микрососудов постепенно утрачивают линейную структуру, распадаются и, в конечном счете, формируют капиллярную сеть. Образования микрососудов, описанные в литературе как структурные единицы (модули) МЦР, обнаружены в составе его микрорайона в разных сочетаниях. Чаще всего определяется классическая последовательность микрососудов (терминальная артериола - сеть капилляров - собирательная венула) - модули с разветвленно-линейной ангиоархитектоникой, часто в сочетании с артериолярными и венулярными анастомозами, центральным каналом, редко - с кольцевым модулем, ангионом или артериоло-венулярным анастомозом. Множественность разных анастомозов на разных уровнях структурной организации МЦР составляет, очевидно, морфологическую основу его высокой реактивности и адаптивности в физиологических и экстремальных условиях.
МЦР имеет сетевидную конструкцию, в которой выделяются основные сети двух видов:
1) наружная (или контурная) сеть микрорайонов образована пучками магистральных артериол и венул, их крупных ветвей и притоков;
2) внутренние, или метаболические, сети капилляров лежат в петлях контурной или магистральной сети МЦР. Между его магистральной и метаболическими сетями проходят промежуточные транспортные микрососуды (терминальные артериолы и прекапилляры, посткапиллярные и собирательные венулы). Они имеют разную ориентацию и пересекают сеть капилляров. Промежуточная часть МЦР отличается очень вариабельным строением, раз-ветвленно-линейной или чаще комбинированной (с элементами сетей и спле-
тений) ангиоархитектоникой. Сетевидная конструкция МЦР является результатом прогрессирующей дистальной дисперсии микрососудов в сочетании с их полиморфным анастомозированием. Это обеспечивает снижение кровяного давления до уровня, оптимального для ОГТМ, устойчивость и равномерность кровоснабжения тканей, его адекватность функциональным нагрузкам, а также гашение локальных толчков кровотока. Сети МЦР очень непостоянны, местами деформированы и редуцированы в разной степени, но без полной элиминации микрососудов в так называемых бессосудистых зонах брыжейки. В малососудистых участках брыжейки тонкой кишки собаки обнаружена редукция магистральной сети и модулей МЦР, что сочетается с резким разрежением метаболических сетей, рассредоточением узких капилляров, очевидно, в связи с локальным ослаблением гемотканевого метаболизма - отпадает необходимость в быстром и частом перераспределении крови на разных путях ее притока и оттока из малососудистых участков брыжейки. Так называемые бессосудистые зоны, по крайней мере в брыжейке, не содержат не только макроскопические, но и микроскопические транспортные сосуды, в них определяются сравнительно немногочисленные капилляры. Полиморфизм модулей МЦР даже одного микрорайона брыжейки тонкой кишки с преимущественным развитием модулей открытого типа свидетельствует о высокой реактивности и адаптивности МЦР в условиях значительных локальных вариаций кровотока. Органные, видовые и другие особенности организации МЦР расширяют спектр вариантов строения его модулей. Они различаются по составу, строению и композиции своих звеньев, архитектонике, но сводимы в предложенные группы (открытые и закрытые) по ключевым признакам строения.
Список литературы
1. Куприянов, В. В. Пути микроциркуляции (под световым и электронным микроскопом) / В. В. Куприянов. - Кишинев : Картя Молдовеняскэ, 1969. - 260 с.
2. Чернух, А. М. Микроциркуляция / А. М. Чернух, П. Н. Александров, О. В. Алексеев. - М. : Медицина, 1975. - 456 с.
3. Караганов, Я. Л. Топологический принцип в изучении структурнофункциональных единиц микроциркуляции / Я. Л. Караганов, В. В. Банин // Архив анатомии. - 1978. - Т. 75. - № 11. - С. 5-22.
4. Козлов, В. И. Модель гемодинамических отношений в микроциркуляторном русле брыжейки тонкой кишки морской свинки / В. И. Козлов // Архив анатато-мии. - 1970. - Т. 58. - № 5. - С. 61-69.
5. Куприянов, В. В. Микроциркуляторное русло / В. В. Куприянов, Я. Л. Караганов, В. И. Козлов. - М. : Медицина, 1975. - 216 с.
Петренко Валерий Михайлович доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой анатомии человека, Санкт-Петербургская государственная медицинская академия им. И. И. Мечникова
E-mail: anatomydept@mail.ru
Petrenko Valery Mikhailovich Doctor of medical sciences, professor, head of human anatomy sub-department, Saint-Petersburg State Medical Academy named after I. I. Mechnikov
УДК 611.423-018 Петренко, В. М.
Сетевидная конструкция микроциркуляторного русла / В. М. Петренко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. - 2010. - № 1 (13). - С. 37-46.
