CC BY
16Семейство Orthotrichaceae (Bryophyta) во флоре России: итоги ревизии и биогеографический обзор
В. Э. Федосов
Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, Биологический факультет,
Москва, Россия; fedosov_v@mail.ru
Резюме. Представлены результаты ревизии семейства Orthotrichaceae в России. Обосновывается сведение Orthotrichum furcatum Otnyukova в синонимы Nyholmiella obtusifolia. Orthotrichum vittii исключается из флоры мхов России, его указания основаны на образцах O. dagestanicum. Описание этого вида уточнено, указаны отличия O. dagestanicum от O. vittii. Обобщены данные по распространению видов и родов семейства, составлен список, включающий 54 выявленных в России вида, их синонимы и распространение по регионам. Обсуждены таксономические проблемы, выявленные в ходе ревизии родов Zygodon, Ulota, Lewinskya, Nyholmiella, Orthotrichum. Рассмотрены основные тенденции распространения представителей семейства в России. Видовой состав ортотриховых в континентальной азиатской части России сильно отличается от такового в европейском секторе и до последнего времени был изучен недостаточно; многие образцы часто ошибочно относились к европейским видам. Недавние исследования показали, что они представляют либо слабо изученные, либо недавно описанные таксоны. Еще слабее изучено разнообразие ортотриховых северной части азиатской Пацифики. Материал из этих центров разнообразия семейства обязательно должен быть включен в рассмотрение при проведении ревизий отдельных групп семейства, поскольку здесь велика вероятность произрастания не распознанных ранее криптических или семикриптических видов. Также отмечено заметное изменение таксономического состава ортотриховых на широтном градиенте.
Ключевые слова: Lewinskya, Macrocoma, Nyholmiella, Orthotrichum, Ulota, Zygodon, биоразнообразие, распространение, редкие виды, Россия.
The family Orthotrichaceae (Bryophyta) in flora of Russia: results of revision and biogeographical review
V. E. Fedosov
Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology, Moscow, Russia; fedosov_v@mail.ru
Abstract. Recent studies on Orthotrichoid mosses in Russia are summarized genus by genus. Orthotrichum furcatum Otnyukova is synonymized with Nyholmiella obtusifolia. Orthotrichum vittii is excluded from the Russian moss flora. Description of O. dagestanicum is amended. Fifty four currently recognized species from 9 genera of the Orthotrichaceae are presently known to occur in Russia; list of species with common synonyms and brief review of distribution in Russia is presented. Numerous problematic specimens with unresolved taxonomy were omitted for future. Revealed taxonomical inconsistencies in the genera Zygodon, Ulota, Lewinskya, Nyholmiella, Orthotrichum are briefly discussed. Main regularities of spatial differentiation of the family Orthotrichaceae in Russia are considered. Recently presented novelties contribute to the certain biogeographic pattern, indicating three different centers of diversity of the family, changing along longitudinal gradient. Unlike European one, continental Asian diversity of Orthotrichaceae is still poorly known, the Siberian specimens which were previously referred to European species in most cases were found to represent other, poorly known or undescribed species. North Pacific Region houses
https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.519
519
peculiar and poorly understood hot spot of diversity of Orthotrichoid mosses. Thus, these hot spots are obligatory to be sampled in course of revisions of particular groups, since they likely comprise under-recorded cryptic- or semi-cryptic species. Latitudinal gradient also contributes to the spatial differentiation of the revealed taxonomic composition of Orthotrichaceae.
Keywords: Lewinskya, Macrocoma, Orthotrichum, Ulota, Zygodon, biodiversity, distribution, rare species, Russia.
Orthotrichaceae Arnott — одно из крупнейших семейств мхов, включающее по разным оценкам от 19 до 30 родов и не менее 600 видов (Goffinet, Vitt, 1998; Goffinet et al, 2009; Geffert et al, 2013; Plasek et al., 2015; и др.), так что порядок Orthotrichales, включающий единственное семейство, занимает пятое место по числу видов в мировой флоре (Geffert et al., 2013). Семейство характеризуется субкосмополитным распространением, его представители отсутствуют только в Антарктиде, некоторых регионах высокоширотной Арктики, а также самых засушливых участках тропических пустынь (Geffert et al., 2013).
В «Списке мхов Восточной Европы и Северной Азии» (Ignatov et al., 2006) для России приводилось 43 вида семейства Orthotrichaceae, относимых к 4 родам: Mac-romitrium (2 вида), Zygodon (3), Ulota (10) и Orthotrichum (38 видов). В результате дальнейших бриофлористических исследований в разных регионах России, полной или частичной ревизии гербарных фондов MW, LE, MHA, NSK, KPABG, UUH, VLA, VGBI, молекулярно-филогенетических исследований и подготовки таксономической обработки семейства для четвертого тома «Флоры мхов России» (Ignatov et al, 2018) эти числа заметно изменились. В настоящее время для России известно 55 видов: Macrocoma, Macromitrium, Plenogemma, Pulvigera (по 1 виду), Zygodon (3 вида), Ulota (13), Lewinskya (12), Nyholmiella (2) и Orthotrichum (21 вид), 54 из которых приведены в приложении в конце статьи, еще 1 вид Orthotrichum выявлен на Кавказе в ходе подготовки этой статьи и будет опубликован в Journal of Bryology за 2019 г в статье New national and regional bryophyte records 59.
Молекулярно-филогенетические исследования привели к существенному изменению представлений об объеме отдельных родов семейства, принимавшихся ранее согласно Goffinet, Vitt (1998). Уже согласно этой системе, виды с короткими, прямыми, прижатыми к стеблям листьями, тонкими побегами и округлыми клетками основания пластинки листа, ранее относимые к роду Macromitrium s. l., рассматриваются в роде Macrocoma. Один из двух российских представителей Macromitrium s. l., M. hymenos-tomum, относится к этой группе, и, согласно Vitt (1980a, 1980b), его правильное название — Macrocoma tenuis. Хотя монограф рода Vitt и относит североамериканские популяции Macrocoma tenuis к subsp. sullivantii, их отличия от типового подвида незначительны. Поскольку восточная Азия рассматривается Vitt (1980a, 1980b) как зона интрогрессии между обоими подвидами, мы относим российские образцы из южного Приморья к M. tenuis без выделения подвида (по морфологическим признакам российский материал также сходен скорее с subsp. sullivantii).
Результаты недавних молекулярно-филогенетических реконструкций показали, что все двудомные представители семейства Orthotrichaceae, редко образующие спорофиты и размножающиеся в основном специализированными органами вегетативного размножения, представляют четко отграниченные филогенетические линии, которые должны рассматриваться в качестве отдельных родов. Следовательно, Ortho-trichum obtusifolium и O. gymnostomum следует относить к роду Nyholmiella, а Ulota phyllantha и Orthotrichum lyellii к описанным по результатам этих исследований родам Plenogemma и Pulvigera соответственно (Plasek et al., 2015). Крупный род Orthotrichum, к которому традиционно относили как виды с поверхностными устьицами, так и с погруженными, парафилетичен, поскольку виды с поверхностными устьицами ближе к роду Ulota, чем к Orthotrichum s. str.; для решения этой таксономической проблемы они выделены в род Lewinskya (Lara et al., 2016).
Недавние бриофлористические исследования в слабо изученных регионах страны позволили выявить несколько новых для российской флоры видов, а также новый для науки вид Orthotrichum dagestanicum (Fedosov et al., 2009; Fedosov, Ignatova, 2010, 2011). Но наибольшее число новинок выявлено при ревизии гербарных материалов, проведенной в ходе подготовки монографической обработки для 4 тома «Флоры мхов России», а также при сопутствующих молекулярно-филогенетических исследованиях; некоторые исключены из Российской флоры или сведены в синонимы. Результаты ревизии, включая данные о распространении видов семейства в России, обобщены в списке (см. приложение) и обсуждены ниже для родов Zygodon, Ulota, Lewinskya, Nyholmiella и Orthotrichum.
Zygodon. В чек-листе (Ignatov et al., 2006) для России приводятся 3 вида рода, в том числе Z. viridissimus на основании указаний для Кавказа, Вологодской области и юга Дальнего Востока, относящихся к времени, когда вид понимали широко, включая Z. rupestris, и не различали описанный в 90-х годах XX столетия Z. sibiricus (Ignatov et al, 1999), тогда как Z. conoideus (Dicks.) Hook., приводившийся для Сибири и Дальнего Востока (Bardunov, 1969; Bardunov, Cherdantseva, 1982), исключался из флоры. Более узкая концепция видов родства Z. viridissimus представлена Karttunen (1984). Согласно этой работе, Z. viridissimus s. str. отличается специфическими булавовидными выводковыми органами с продольными и косыми клеточными стенками, что не характерно для широко распространенных в России Z. rupestris и Z. sibiricus. При ревизии гербарных коллекций выявлен только один такой образец (из Карачаево-Черкессии), но из-за зубчатого края в верхней части листа он отнесен к Z. dentatus, редкому европейскому виду, также недавно выделенному из Z. viridissimus и ранее для России не приводившемуся (Fedosov et al., 2017a).
Уточнено описание Z. sibiricus, который согласно недавно полученным СЭМ-иллюстрациям имеет не простой, а двойной перистом (Ignatov et al., 2018). Вместе с тем, отграничение Z. rupestris от Z. sibiricus по-прежнему остается проблемой. В Сибири вид нередко спороносит и все изученные образцы имели перистом, на основании чего были отнесены к Z. sibiricus. Однако немногочисленные образцы вида из Европейской
России, с Урала и Кавказа не содержат спорофитов, в связи с чем их видовая принадлежность не ясна. Следует отметить, что кавказские образцы заметно отличаются от европейских и уральских по экологии: Zygodon — обычное растение в засушливом субсредиземноморском климате в окр. пос. Малый Утриш, где поселяется в сухих можжевелово-фисташковых редколесьях нижнего пояса (Ignatova et al., 2005), в других районах российского Кавказа представители рода известны по единичным находкам. На Урале и в средней полосе Европейской России вид встречается в мезофитных условиях в тенистых осинниках, что характерно скорее для сибирских представителей рода.
Ulota. Из десяти видов, приводившихся для России ранее (Ignatov et al., 2006), U. phyllantha исключена из рода (Plásek et al, 2015), а для U. crispa s. l. показана применимость более узкой концепции видов с выделением описанных в XIX веке U. intermedia и U. crispula (Caparrós et al, 2016). Произрастание всех 11 видов в России подтверждено (Fedosov, Ignatova, 2018; приложение). U. crispa s. str. встречается в России только на Западном Кавказе, тогда как большинство образцов, ранее относимых к этому виду переопределены как U. intermedia. U. crispula s. str. встречается в России на Кавказе; ряд образцов с Алтая и Дальнего Востока (особенно с Камчатки) совмещают признаки U. intermedia, U. crispula и U. crispa и требуют дальнейшего изучения.
Ulota rehmannii оказалась широко распространена не только на Алтае, но и в континентальной части Российского Дальнего Востока (Амурская область, Хабаровский Край), с отдельными местонахождениями на Кузнецком Алатау, Западном Саяне, хр. Хамар-Дабан в Байкальской Сибири, в Приморье, на Сахалине и Курилах. Видовой статус U. reptans нуждается в подтверждении, поскольку этот вид очень близок к U. rehmannii (Fedosov, Ignatova, 2018).
Образцы, на основании прямоугольных клеток основания листа со слабо утолщенными продольными стенками и мелких спор ранее относимые к U. japonica, оказались неоднородны. Необычные растения с дифференцированными перихециальными листьями, обратно коническими, не пережатыми ниже устья коробочками и покрытыми гребнями кончиками зубцов экзостома, совмещающие признаки U. japonica s. str. и U. rehmannii, выделены в самостоятельный вид U. orientalis (Fedosov, Ignatova, 2018), который известен из Хабаровского края и с о. Сахалин.
Растения с островов Итуруп и Шикотан с вздуто-цилиндрическими, слабо продольно ребристыми, не пережатыми ниже устья коробочками на сравнительно коротких дуговидно изогнутых ножках и тонкими нитевидными сегментами эндостома, сохраняющие эти признаки даже при совместном произрастании с U. japonica s. str., описаны под названием U. pacifica (Fedosov, Ignatova, 2018); позже вид выявлен и на Сахалине.
Несколько образцов с Дальнего Востока морфологически близки к малоизученной восточноазиатской U. delicata Wang et Jia, но отличаются строением перистома и характером верхушек листа. Идентичность тех и других требует дальнейших исследова-
ний. В связи с некоторыми проблемными образцами с российского Дальнего Востока критической ревизии требуют U. barclayi Mitt. и U. obtusiuscula Müll. Hal. et Kindb., рассматриваемые как эндемики тихоокеанского побережья Северной Америки.
Lewinskya. Недавно описанная из Грузии L. transcaucasica (Eckstein et al., 2017[2018]) выявлена в Дагестане; кроме того, вид оказался широко распространен в азиатской России, к нему отнесены образцы с Алтая, Анабарского плато, Бурятии, Забайкальского края, Амурской области и Хабаровского края, в основном ранее относимые к L. striata (Fedosov et al, 2017a). L. transcaucasica отличается от нее короткой, яйцевидной или эллиптической коробочкой, сильно выступающей из пе-рихециальных листьев или приподнятой над ними, темными, обычно оранжевыми, попарно сближенными зубцами экзостома, покрытыми у основания внутренней поверхности продольными гребнями, а также 8-ю или 16-ю сегментами эндостома (в последнем случае 8 более длинных сегментов чередуются с короткими). L. striata встречается в России на Кавказе и на Алтае, где произрастает в тенистых более или менее влажных лесах, тогда как L. transcaucasica встречается в более сухих и освещенных условиях. Предварительные результаты молекулярно-филогенетических исследований свидетельствуют о том, что L. transcaucasica ближе к L. elegans, чем к L. striata.
Еще одна пара видов, которые до последнего времени в России не различались — L. speciosa и L. elegans. Различия между этими видами, принимавшиеся в XIX веке (например, Lindberg, Amell,1890), были вполне убедительно продемонстрированы на примере североамериканского материала (Vitt, Darigo, 1997), но не были восприняты европейскими бриологами, судя по всему, из-за того, что L. elegans в Европе редок. Результаты наших молекулярно-филогенетических исследований (Fedosov et al., un-publ.) однозначно указывают, что L. elegans отличается от L. speciosa. Основное морфологическое отличие первого вида — совершенно гладкая коробочка. Он широко распространен в Сибири и на Дальнем Востоке, где L. speciosa, судя по всему, не встречается, и в таежной зоне Европейской России, тогда как L. speciosa широко распространен в подтаежной зоне Европейской России и южнее, постепенно исчезая к северу.
Ряд таксономических проблем в роде по-прежнему не решен. В частности, недавно проведенная ревизия комплекса L. affinis показала, что в Европе и Северной Америке он представлен группой близкородственных видов. Образцы из Европейской России преимущественно относятся к L. affinis s. str. и долгое время синонимизировавшемуся с ней Orthotrichum fastigiatum, тогда как статус дальневосточных образцов требует дальнейшего исследования. Судя по всему, сходным образом должен быть разделен и комплекс Lewinskya sordida. Вид, по-видимому, отсутствует в северной Европе и ранее относимые к нему образцы из европейской Арктики, в том числе с Кольского полуострова (Sofronova et al., 2012) представляют необычные морфотипы L. pylaisii, подобно тому, как это было показано для берингийского сектора (Vitt., 2017). Сходным образом предварительные молекулярно-филогенетические данные отвергают близость кавказских образцов, относившихся к L. sordida с дальневосточными об-
разцами, относимыми к этому виду; не исключено, что в дальнейшем это потребует восстановления названия O. caucasicum Venturi в роде Lewinskya. Колоссальное морфологическое разнообразие L. sordida на российском Дальнем Востоке определенно требует дальнейшей ревизии.
Еще одна нерешенная проблема — крупные арктические преимущественно эпи-литные и напочвенные мхи, замещающие в азиатской Арктике субокеанические L. laevigata и L. pylaisii и бореальный L. elegans. Долгое время эти растения относили к L. speciosa (cf. Vitt, Darigo, 1997; Afonina, 2004, как O. speciosum Nees) или к европейскому горному виду O. killiasii Mull. Hal. (Steere, 1951, 1955; Abramova et al., 1961; и др.). В дальнейшем их помещали в L. iwatsukii (Fedosov, Ignatova, 2005; Ignatov et al., 2014; и др., как O. iwatsukii), также, судя по всему, ошибочно, поскольку лишь немногие арктические образцы имеют гладкие коробочки, характерные для этого вида. По предварительным молекулярно-филогенетическим данным, эти образцы неоднородны и представляют несколько семи-криптических видов.
Nyholmiella. Orthotrichum furcatum Otnyukova, описанный на основании единственного образца из Тоджинской котловины, согласно протологу (Otnyukova, 2001), отличается от Nyholmiella obtusifolia высокими разветвленными папиллами в верхней части листа, которые у N. obtusifolia преимущественно простые, низкие или более или менее высокие, мелкогородчатым от выступающих папилл краем листа (преимущественно ровный у N. obtusifolia) и произрастанием на камнях (N. obtusifolia произрастает, в основном, на деревьях, но изредка встречается и на камнях). Молекулярно-фи-логенетические исследование Nyholmiella, в которое было включено два образца O. furcatum, (изотип, LE, MW 9051175), три российских образца N. obtusifolia (MW 9051129, 9051156, 9051177), полностью соответствующих протологу, а также последовательности трех европейских образцов (номера GenBank: EU863208, EU072693, GU827720, GU807601, GU827719, GU807600) не выявило ни видоспецифичных различий в последовательностях ITS, ни группировки образцов, по морфологическим признакам отнесенных к O. furcatum, которая могла бы поддержать выделение этого вида. И изотип O. furcatum и второй исследованный образец попадают в ту же кладу, что и образцы N. obtusifolia. По нашим наблюдениям, форма папилл у N. obtusifolia очень вариабельна, вид может иметь ветвящиеся папиллы при произрастании на деревьях и, напротив, простые при произрастании на камнях, на Анабарском плато обе формы встречаются вместе.
Orthotrichum. Недавние молекулярно-филогенетические исследования (Sawicki et al, 2012; Fedosov et al, 2017b) показали, что сибирские образцы, ранее относившиеся нами к O. holmenii (Fedosov et al., 2009, 2011, 2013) не близки ни к O. scanicum, с которым в последнее время синонимизирован O. holmenii (Medina et al., 2009), ни вообще к секции Pulchella Schimp., ни к O. pallens. Еще один проблемный таксон, «сибирский O. cf. pallens», согласно полученным молекулярно-филогенетическим данным, также представляет собой хорошо отграниченный от европейского O. pallens вид. Поскольку «O. holmenii» и «сибирский O. cf. pallens» сравнительно широко рас-
пространены в гипоарктических районах Таймыра, а другие виды рода здесь либо не встречаются, либо очень редки, следовало бы ожидать, что именно к одному из них относится название Dorcadion sibiricum, под которым в конце XIX века описаны образцы, собранные в низовьях Енисея (Lindberg, Arnell, 1890). Позже этот вид сведен в синонимы O. pallens (Lewinsky, 1977), но, по нашим данным, этот преимущественно европейский неморальный эпифит на Таймыре не встречается. Изучение протолога и типовых образцов O. sibiricum показало, что это название следует применять для российских образцов, ранее относимых к O. holmenii (Fedosov et al., 2017b), а O. hol-menii, судя по всему, является его поздним синонимом. Также в Musci Asiae Borealis (Lindberg, Arnell, 1890) приводится морфологическое описание образца, собранного в верхнем течении Енисея и отнесенного к O. pallidum Grönvall; в основном оно соответствует «сибирскому O. cf. pallens», особенно это касается его характерного признака — гиалиновых зубцов на верхушке листа. Типового образца O. pallidum нам исследовать не удалось, но поскольку 80-ю годами раньше это название уже было применено к другому виду, позже перенесенному в род Macromitrium, комбинация O. pallidum является нелегитимной (Lewinsky, 1977), так что «сибирский O. cf. pallens» был описан как O. hyperboreum (Fedosov et al, 2017b).
Большинство образцов из гор Южной Сибири, ранее относимых к O. pumilum, на самом деле относятся к ранее не приводившемуся для России O. crenulatum, который, судя по всему, нередок в Бурятии и Забайкалье. По трем образцам из окрестностей Сочи для России приводится O. tenellum (первый из них был собран и впоследствии корректно определен Е. Н. Андреевой); также этот вид приводился для Ленинградской и Калининградской областей, но эти указания не подтверждены образцами (Fedosov et al., 2017a). Ревизия образцов родства O. anomalum с двуслойными пластинками показала, что в республике Тува и на Алтае встречается редкий аридный вид O. hallii, описанный из Северной Америки и известный по немногим местонахождениям из Средней и Центральной Азии. В отличие от O. pellucidum он характеризуется полностью двуслойной в верхней части пластинкой листа и низкими простыми папиллами (Fedosov, Ignatova, 2011).
Orthotrichum vittii, ранее приводившийся для Дагестана (Ellis et al, 2013), исключен из флоры мхов России, образцы переопределены как O. dagestanicum. Описание последнего вида требует уточнения, поскольку в образцах, ранее относившихся к O. vittii эндостом состоял из 16 сегментов, а в одном из изотипов O. dagestanicum отмечены коробочки, в которых сохранилось несколько промежуточных сегментов. O. dagestanicum отличается от O. vittii (1) преимущественно гладкими, а не преимущественно папиллозными клетками листа; (2) коробочкой с мощными красно-коричневыми продольными ребрами и глубокими бороздками между ними, а не слабее ребристой коробочкой, с ребрами немногим темнее бороздок и широкими неглубокими бороздками; (3) не распадающимися парами зубцов экзостома, которые отогнуты и прижаты к наружной стенке коробочки, а не нерегулярно расщепляющимися, отстоящими до отогнутых зубцами экзостома; (4) гладкой, а не папиллозной внутренней по-
верхностью зубцов экзостома; (5) сегментами эндостома без или с едва намеченными придатками, а не несущими многочисленные придатки.
Ряд вопросов требует дальнейших исследований. В первую очередь это кавказские и алтайские образцы из двух близких комплексов, O. pallens и O. pumilum, которые не соответствуют ни узким морфологическим концепциям этих видов, ни каких-либо других. Кроме того, согласно предварительным результатам молекулярно-филогене-тических исследований, O. anomalum Hedw. не монофилетичен, а представлен несколькими кладами, соответствующими отдельным критическим или семи-крипти-ческим видам.
Биогеографический обзор
С точки зрения биогеографии, рассмотренные результаты выстраиваются в достаточно стройную картину резкого изменения таксономического состава семейства Orthotrichaceae вдоль долготного градиента. Богатое и хорошо исследованное разнообразие семейства, характерное для океанического европейского сектора, в европейской России сильно обеднено; многие европейские субокеанические виды сконцентрированы на западном Кавказе (Zygodon rupestris, Pulvigera lyellii, Ulota crispa, Ortothrichum scanicum, O. tenellum, O. urnigerum), отдельные находки также имеются в Калининградской и Ленинградской областях (Ulota bruchii, U. coarctata). Европейские виды с более широкими ареалами (Ulota intermedia, Lewinskya affinis, L. speciosa, Orthotrichum diaphanum, O. pallens, O. pumilum и др.), встречаются и в центральной части средней полосы Европейской России, проникая на северо-восток до подзоны южной тайги, а также по всему (или большей части) Кавказа, но лишь немногие достигают Урала и встречаются в локально влажных условиях на Алтае (см. приложение).
Разнообразие семейства в континентальной Сибири, по-прежнему, остается слабо исследованным, а еще несколько лет назад мы не знали правильных названий для половины, если не для большинства широко распространенных в Сибири видов. В большинстве случаев, сибирские образцы относились к европейским видам ошибочно, на деле представляя собой нечто иное, указывая на более резкую флористическую разграниченность Европы и Азии, чем было принято считать ранее. Характерными примерами таких видов являются Lewinskya transcaucasica (ранее образцы относились к L. striata), L. elegans, широко распространенная уже в таежной зоне европейской России (ранее не отличался от L. speciosa), арктические таксоны родства L. iwatsukii (статус и правильное название требуют дальнейших исследований), Orthotrichum crenulatum (все образцы были определены как O. pumilum), O. hallii, O. hyperboreum (до последнего времени определялся как O. pallens), O. sibiricum (до последнего времени рассматривался как синоним O. pallens, образцы определялись как O. holmenii). Статус азиатских таксонов родства O. pallens и O. pumilum требует дальнейшего исследования.
Еще один, явно отграниченный и, наверное, наименее изученный центр разнообразия ортотриховых расположен на севере тихоокеанского региона. Он выделяется разнообразием рода Ulota (см. Fedosov, Ignatova, 2018) и некоторых групп рода Le-
winskya (L. iwatsukii, и особенно L. sordida). К югу эти группы постепенно сменяются восточноазиатскими видами умеренных широт, рассмотренными Lewinsky (1992), Wang и Jia (2012).
Широтная дифференциация таксономического состава ортотриховых мхов выражена заметно слабее. С одной стороны, многие континентальные виды встречаются от Гипоарктики до гор Южной Сибири и Средней Азии, с другой — для большинства зон европейской России можно выделить характерные виды. В частности, для Арктики и Гипоарктики — это Lewinskya pylaisii, арктические растения рода Lewinskya, в последнее время относившиеся к родству L. iwatsukii, а также Orthotrichum hyperboreum, O. sibiricum или другие виды этого родства, на основании которых для Гренландии и Шпицбергена приводился O. pallens (Lewinsky, 1977). Типичным боре-альным видом является Lewinskya elegans, распространение которого в общих чертах повторяет распространение Picea excelsa (Lamb.) Link./P obovata Ledeb. Напротив, Lewinskya speciosа можно рассматривать как гемибореальный или неморальный таксон, активность которого падает и к югу от лесной зоны и в тайге. L. affinis, а также Orthotrichum pallens и O. pumilum наиболее активны в достаточно светлых и сухих условиях степей и лесостепей, в лесной зоне они в основном встречаются на урбанизированных территориях.
Описанное разграничение центров разнообразия ортотриховых в европейской, континентальной азиатской и тихоокеанской частях России важно учитывать при выборе образцов для таксономических и молекулярно-филогенетических исследований отдельных видовых комплексов, поскольку в этих центрах очень вероятно существование эндемичных криптических или семи-криптических видов. Вообще, несмотря на то, что в каждом из 5 крупных родов семейства, на настоящий момент, известно не менее 60 видов, доля скрытого разнообразия в них остается очень высокой из-за того, что многие «виды» на самом деле представляют собой видовые комплексы. Это проявляется в огромном морфологическом разнообразии ортотриховых. В частности, вряд ли в какой-то другой группе мхов реализовано такое колоссальное разнообразие модификаций строения перистома.
Благодарности
Благодарю всех своих коллег по работе с ортотриховыми мхами, в первую очередь М. С. Игнатова, в дискуссиях с которым сформировалась моя точка зрения на многие неоднозначные вопросы таксономии этой сложной группы. Работа поддержана грантом РНФ № 18-14-00121.
Литература
[Abramova et al.] Абрамова А. Л., Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н. 1961. Определитель листо-
стебельных мхов Арктики СССР. Л.: 716 с. [Afonina] Афонина О. М. 2004. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб: 259 с.
[Bardunov] Бардунов Л. В. 1969. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л.: 330 с.
[Bardunov, Cherdantseva] Бардунов Л. В., Черданцева В. Я. 1982. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск: 208 с.
Caparrös R., Lara F., Draper I., Mazimpaka V., Garilleti R. 2016 Integrative taxonomy sheds light on an old problem: the Ulota crispa complex (Orthotrichaceae, Musci). Botanical Journal of the Linnean Society 180: 427-451. https://doi.org/10.1111/boj.12397
Eckstein J., Garilleti R., Lara F. 2017 (2018). Lewinskya transcaucasica (Orthotrichaceae, Bryop-sida) sp. nov. a contribution to the bryophyte flora of Georgia. Journal of Bryology 40(1): 31-38. https://doi.org/10.1080/03736687.2017.1365218
Ellis L. T., Bakalin V. A., Baisheva E. Z., Bednarek-Ochyra H., Ochyra R., Borovichev E. A., Choi S. S., Sun B. Y., Erzberger P., Fedosov V. E., Garilleti R., Albertos B., Görski P., Hajkova P., Hodgetts N. G., Ignatov M., Koczur A., Kurbatova L. E., Lebouvier M., Mezaka A., Miravet J., Pawlikowski P., Por-ley R. D., Rossellö J. A., Sabovljevic M. S., Pantovic J., Sabovljevic A., Schröder W., §tefanu^ S., Suarez G. M., Schiavone M., Yayinta§ Ö. T., Vana J. 2013. New national and regional bryophyte records. 36. Journal of Bryology 35(3): 228-238. https://doi.org/10.1179/1743282013Y.0000000064
Fedosov V. E., Borovichev E. A., Ignatova E. A., Bakalin V. A. 2015. The Bryophyte flora of Eriechka River upper course (SE Taimyr) with comments on the first record of Pseudoditrichum mirabile in Asia. Arctoa 24(1): 165-186. https://doi.org/10.15298/arctoa.24.17
Fedosov V. E., Doroshina G. Ya, Tubanova D. Ya., Afonina O. M., Ignatova E. A. 2017a. On four Orthotrichaceae species new for Russia. Arctoa 26(2): 154-165. https://doi.org/10.15298/arctoa.26.15
Fedosov V. E., Fedorova A. V., Ignatova E.A. 2017b. On the two poorly known Orthotrichum species from north Asia. Arctoa 26(2): 144-153. https://doi.org/10.15298/arctoa.26.14
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2005. Bryophyte flora of the «Ledyanaya Bay» key plot (Byrranga Range, Taimyr, Siberian Arctic). Arctoa 14: 71-94. https://doi.org/10.15298/arctoa.14.07
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2010. Orthotrichum dagestanicum sp. nov. (Orthotrichaceae, Musci) — a new species from Dagestan (East Caucasus). Arctoa 19: 69-74. https://doi.org/10.15298/arctoa.19.05
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2011. On Orthotrichum pellucidum and O. hallii (Orthotrichaceae, Musci) in Russia. Arctoa 20: 197-204. https://doi.org/10.15298/arctoa.20.15.
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2018. On the genus Ulota (Orthotrichaceae, Bryophyta) in Russia. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 52(1): 141-171.
Fedosov V. E., Ignatova E. A., Ignatov M. S., Maksimov A. I. 2011. Rare species and preliminary list of mosses ofAnabar Plateau (Subarctic Siberia). Arctoa 20. 153-174. https://doi.org/10.15298/arctoa.20.11
Fedosov V. E., Ignatova E. A., Ivanov O. V. 2009. Orthotrichum holmenii Lewinsky-Haapasaari (Orthotrichaceae, Musci) — a new species for Russian moss flora. Arctoa 18: 195-200. https://doi.org/10.15298/arctoa.18.13.
Geffert J. L., Frahm J.-P., Barthlott W., Mutke J. 2013. Global moss diversity: spatial and taxonomic patterns of species richness. Journal of Bryology 35(1): 1-11. https://doi.org/10.1179/1743282012Y.0000000038
Goffinet B., Buck W.R., Shaw A.J. 2009. Morphology and classification of Bryophyta. Bryophyte Biology. New York: 55-138.
Goffinet B., Vitt D. H. 1998. Revised generic classification of the Orthotrichaceae based on a molecular phylogeny and comparative morphology. Bryology for the Twenty-first Century. Leeds: 143-159.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czerny-adjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Ju-koniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Par-tyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. 2006. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
[Ignatov etal.] Игнатов M. С., Игнатова Е. А., Федосов В. Э., Золотов В. И., Копонен Т., Чернядьева И. В., Дорошина Г. Я., Тубанова Д. Я., Белл Н. Э. 2018. Флора мхов России. Том 4. Bartramiales — Aulacomniales. М.: 543 с.
Ignatov M. S., Ignatova E. A., Iwatsuki Z., Tan B. 1999. Two new moss taxa from the Bureya River, Russian Far East. Arctoa 8: 59-68. https://doi.org/10.15298/arctoa.14.07
Ignatov M. S., Isakova V. G., Ignatova E. A. 2014. A contribution to the moss flora of Orulgan Range (Yakutia). Arctoa 23: 194-206. https://doi.org/10.15298/arctoa.23.16
Ignatova E. A., Ignatov M. S., Seregin A. P., Akatova T. V., Konstantinova N. A. 2005. Bryophyte flora of the projected Utrish Nature Reserve (North-West Caucasus, Russia). Arctoa 14: 39-48. https://doi.org/10.15298/arctoa.14.04.
Karttunen K. 1984. Zygodon gracilis, Z. rupestris and Z. dentatus, comb. nova (Musci, Orthotrichaceae): history and nomenclature. Annales Botanici Fennici 21(4): 343-348.
Lara F., Garilleti R., Goffinet B., Drapper I., Medina R., Vigalondo B., Mazimpaka V. 2016. Lewinskya, a new genus to accommodate the phaneroporous and monoicous taxa of Orthotrichum (Bryophyta, Orthotrichaceae). Cryptogamie, Bryologie 37(4): 361-382. https://doi.org//10.7872/cryb/v37.iss4.2016.361 Lewinsky J. 1977. The family Orthotrichaceae in Greenland: a taxonomic revision. Lindbergia 4: 57-103. Lewinsky J. 1992. The genus Orthotrichum in Southeast Asia. A taxonomic revision. Journal of the Hattori
Botanical Laboratory 72: 1-88. Lindberg S. O., Arnell H. W. 1890. Musci Asiae Borealis. Kongliga Svenska vetenskaps-akademiens hand-lingar 23(10): 1-163.
Medina R., Garilleti R., Mazimpaka V., Lara F. 2009. A new look at Orthotrichum scanicum Gronvall (Orthotrichaceae, Bryophyta). Journal of Bryology 31: 86-92. https://doi.org/10.1179/174328209X404934
Otnyukova T. N. 2001. A new species of Orthotrichum (Orthotrichaceae, Musci) from Tuva Republic, South Siberia. Arctoa 10: 155-156. https://doi.org/10.15298/arctoa.10.15
Plasek V., Sawicki J., Ochyra R., Szczecinska M., Kulik T. 2015. New taxonomical arrangement of the traditionally conceived genera Orthotrichum and Ulota (Orthotrichaceae, Bryophyta). Acta Musei Sile-siae, Scientiae Naturales 64: 169-174. https://doi.org/10.1515/cszma-2015-0024 Sawicki J., Plasek V., Szczecinska M. 2012. Molecular data do not support the current division of Orthotrichum (Bryophyta) species with immersed stomata. Journal of Systematics and Evolution 50(1): 1224. https://doi.org/10.1111/j.1759-6831.2011.00168.x Sofronova E. V., Abakarova A. S., Afonina O. M., Borovichev E. A., Boychuk M. A., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dulin M. V., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Ivanova E. I., Ivchenko T. G., Kokoshnikova Yu. S., Kozhin M. N., Kuzmina E. Yu., Maksimov A. I., Maksimova T. A., Mamontov Yu. S., Moshkovskii S. A., Notov A. A., Philippov D. A., Po-temkin A. D., Preobrazhenskaya E. S., Taran G. S., Teplov K. Yu., Teleganova V. V., Terente-va E. V., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V. 2012. New bryophyte records. 1. Arctoa 21: 275-300. https://doi.org/10.15298/arctoa.21.27
Steere W. C. 1951. Bryophyta of Arctic America. IV. The mosses of Cornwallis Island. The Bryologist 54: 181-202. https://doi.org/10.2307/3240301
Steere W. C. 1955. Bryophyta ofArctic America. VI. A collection from Prince Patrick Island. The American
Midland Naturalist 53: 231-241. https://doi.org/10.2307/2422313 Vitt D. H. 1980a. The genus Macrocoma. I. Typification of names and taxonomy of the species. The Bryologist 83(4): 405-436. https://doi.org/10.2307/3242296 Vitt D. H. 1980b. The genus Macrocoma. II. Geographical variation in the Macrocoma tenue — M. sulli-
vantii species complex. The Bryologist 83(4): 437-450. https://doi.org/10.2307/3242297 Vitt D. H. 2017. Resolving two enigmatic distributions in the genus Orthotrichum (Orthotrichaceae): A re-evaluation of Orthotrichum fenestratum and O. sordidum. Bryophyte diversity and evolution 39(1): 115-121. https://doi.org/10.11646/bde.39.L15 Vitt D. H., Darigo C. 1997. Orthotrichum elegans, a taxon worthy of species rank. Journal of the Hattori
Botanical Laboratory 82: 329-335. Wang Q.-H., Jia Y. 2012. A taxonomic revision of the Asian species of Ulota Mohr (Orthotrichaceae). The Bryologist 115(3): 412-443. https://doi.org/10.1639/0007-2745-115.3.412
References
Abramova A. L., Savich-Lyubitskaya L. I., Smimova Z. N. 1961. Opredelitel listostebelnykh mkhov Arktiki SSSR [Handbook of mosses of Arctic USSR]. Leningrad: 716 p. (In Russ.).
Afonina O. M. 2004. Konspekt flory vkhov Chukotki [Moss flora of Chukotka]. St. Petersburg: 259 p. (In Russ.).
Bardunov L. V. 1969. Opredelitel listostebelnykh mkhov Tsentralnoi Sibiri [Handbook of mosses of the Central Siberia]. Leningrad: 330 p. (In Russ.).
Bardunov L. V., Cherdantseva V. Ya. 1982. Listostebelnye mkhi Yuzhnogo Primorya [Mosses of the South of Primorskij Province]. Novosibirsk: 208 p. (In Russ.).
Caparrös R., Lara F., Draper I., Mazimpaka V., Garilleti R. 2016. Integrative taxonomy sheds light on an old problem: the Ulota crispa complex (Orthotrichaceae, Musci). Botanical Journal of the Linnean Society 180: 427-451. https://doi.org/10.1111/boj.12397
Eckstein J., Garilleti R., Lara F. 2017 (2018). Lewinskya transcaucasica (Orthotrichaceae, Bryop-sida) sp. nov. a contribution to the bryophyte flora of Georgia. Journal of Bryology 40 (1): 31-38. https://doi.org/10.1080/03736687.2017.1365218
Ellis L. T., Bakalin V. A., Baisheva E. Z., Bednarek-Ochyra H., Ochyra R., Borovichev E. A., Choi S. S., Sun B. Y., Erzberger P., Fedosov V. E., Garilleti R., Albertos B., Görski P., Hajkova P., Hodgetts N. G., Ignatov M., Koczur A., Kurbatova L. E., Lebouvier M., Mezaka A., Miravet J., Pawlikowski P., Por-ley R. D., Rossellö J. A., Sabovljevic M. S., Pantovic J., Sabovljevic A., Schröder W., §tefanu^ S., Suarez G. M., Schiavone M., Yayinta§ Ö. T., Vana J. 2013. New national and regional bryophyte records. 36. Journal of Bryology 35(3): 228-238. https://doi.org/10.1179/1743282013Y.0000000064
Fedosov V. E., Borovichev E. A., Ignatova E. A., Bakalin V. A. 2015. The Bryophyte flora of Eriechka River upper course (SE Taimyr) with comments on the first record of Pseudoditrichum mirabile in Asia. Arctoa 24(1): 165-186. https://doi.org/10.15298/arctoa.24.17
Fedosov V. E., Doroshina G. Ya, Tubanova D. Ya., Afonina O. M., Ignatova E. A. 2017a. On four Orthotrichaceae species new for Russia. Arctoa 26(2): 154-165. https://doi.org/10.15298/arctoa.26.15
Fedosov V. E., Fedorova A. V., Ignatova E.A. 2017b. On the two poorly known Orthotrichum species from north Asia. Arctoa 26(2): 144-153. https://doi.org/10.15298/arctoa.26.14
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2005. Bryophyte flora of the «Ledyanaya Bay» Key plot (Byrranga Range, Taimyr, Siberian Arctic). Arctoa 14: 71-94. https://doi.org/10.15298/arctoa.14.07
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2010. Orthotrichum dagestanicum sp. nov. (Orthotrichaceae, Musci) — a new species from Dagestan (East Caucasus). Arctoa 19: 69-74. https://doi.org/10.15298/arctoa.19.05
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2011. On Orthotrichum pellucidum and O. hallii (Orthotrichaceae, Musci) in Russia. Arctoa 20: 197-204. https://doi.org/10.15298/arctoa.20.15
Fedosov V. E., Ignatova E. A. 2018. On the genus Ulota (Orthotrichaceae, Bryophyta) in Russia. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 52(1): 141-171.
Fedosov V. E., Ignatova E. A., Ignatov M. S., Maksimov A. I. 2011. Rare species and preliminary list of mosses ofAnabar Plateau (Subarctic Siberia). Arctoa 20. 153-174. https://doi.org/10.15298/arctoa.20.11
Fedosov V. E., Ignatova E. A., Ivanov O. V. 2009. Orthotrichum holmenii Lewinsky-Haapas-aari (Orthotrichaceae, Musci) — a new species for Russian moss flora. Arctoa 18: 195-200. https://doi.org/10.15298/arctoa.18.13
Geffert J.L., Frahm J.-P., Barthlott W., Mutke J. 2013. Global moss diversity: spatial and taxonomic patterns of species richness. Journal of Bryology 35(1): 1-11. https://doi.org/10.1179/1743282012Y.0000000038
Goffinet B., Buck W.R., Shaw A.J. 2009. Morphology and classification of Bryophyta. Bryophyte Biology. New York: 55-138.
Goffinet B., Vitt D. H. 1998. Revised generic classification of the Orthotrichaceae based on a molecular phylogeny and comparative morphology. Bryology for the Twenty-first Century. Leeds: 143-159.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L.V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.
Ignatov M. S., Ignatova E. A., Fedosov V. E., Zolotov V. I., Koponen T., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Tubanova D. Ya., Bell N. E. 2018. Flora mkhov Rossii, Tom 4. Bartramiales — Aulacom-niales]. [Moss flora of Russia. Vol. 4. Bartramiales — Aulacomniales]. Moscow: 543 p. (In Russ. and Engl.).
Ignatov M. S., Ignatova E. A., Iwatsuki Z., Tan B. 1999. Two new moss taxa from the Bureya River, Russian Far East. Arctoa 8: 59-68. https://doi.org/10.15298/arctoa.14.07 Ignatov M. S., Isakova V. G., Ignatova E. A. 2014. A contribution to the moss flora of Orulgan Range (Yakutia). Arctoa 23: 194-206. https://doi.org/10.15298/arctoa.23.16 Ignatova E. A., Ignatov M. S., Seregin A. P., Akatova T. V., Konstantinova N. A. 2005. Bryophyte flora of the projected Utrish Nature Reserve (North-West Caucasus, Russia). Arctoa 14: 39-48. https://doi.org/10.15298/arctoa.14.04 Karttunen K. 1984. Zygodon gracilis, Z. rupestris and Z. dentatus, comb. nova (Musci, Orthotrichaceae):
History and nomenclature. Annales Botanici Fennici 21(4): 343-348. Lara F., Garilleti R., Goffinet B., Drapper I., Medina R., Vigalondo B., Mazimpaka V. 2016. Lewinskya, a new genus to accommodate the phaneroporous and monoicous taxa of Orthotrichum (Bryophyta, Orthotrichaceae). Cryptogamie, Bryologie 37(4): 361-382. https://doi.org/Z10.7872/cryb/v37.iss4.2016.361 Lewinsky J. 1977. The family Orthotrichaceae in Greenland: a taxonomic revision. Lindbergia 4: 57-103.
Lewinsky J. 1992. The genus Orthotrichum in Southeast Asia. A taxonomic revision. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 72: 1-88.
Lindberg S. O., Arnell H. W. 1890. Musci Asiae Borealis. Kongliga Svenska vetenskaps-akademiens han-dlingar 23(10): 1-163. (in Swedish)
Medina R., Garilleti R., Mazimpaka V., Lara F. 2009. A new look at Orthotrichum scanicum Gronvall (Orthotrichaceae, Bryophyta). Journal of Bryology 31: 86-92. https://doi.org/10.1179/174328209X404934 Otnyukova T. N. 2001. A new species of Orthotrichum (Orthotrichaceae, Musci) from Tuva Republic,
South Siberia. Arctoa 10: 155-156. https://doi.org/10.15298/arctoa.10.15 Plasek V., Sawicki J., Ochyra R., Szczecinska M., Kulik T. 2015. New taxonomical arrangement of the traditionally conceived genera Orthotrichum and Ulota (Orthotrichaceae, Bryophyta). Acta Musei Sile-siae, Scientiae Naturales 64: 169-174. https://doi.org/10.1515/cszma-2015-0024 Sawicki J., Plasek V., Szczecinska M. 2012. Molecular data do not support the current division of Orth-otrichum (Bryophyta) species with immersed stomata. Journal of Systematics and Evolution 50(1): 12-24. https://doi.org/10.1111/j.1759-6831.2011.00168.x
Sofronova E. V, AbakarovaA. S., Afonina O. M., Borovichev E. A., Boychuk M. A., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dulin M. V., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Ignatov M. S., Ignatova E. A., Ivanova E. I., Ivchenko T. G., Kokoshnikova Yu. S., Kozhin M. N., Kuzmina E. Yu., Maksimov A. I., Maksimova T. A., Mamontov Yu. S., Moshkovskii S. A., Notov A. A., Philippov D. A., Potemkin A. D., Preobrazhens-kaya E. S., Taran G. S., Teplov K. Yu., Teleganova V. V., Terenteva E. V., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V. 2012. New bryophyte records. 1. Arctoa 21: 275-300. https://doi.org/10.15298/arctoa.21.27
Steere W. C. 1951. Bryophyta of Arctic America. IV. The mosses of Cornwallis Island. The Bryologist 54: 181-202. https://doi.org/10.2307/3240301
Steere W. C. 1955. Bryophyta ofArctic America. VI. A collection from Prince Patrick Island. The American Midland Naturalist 53: 231-241. https://doi.org/10.2307/2422313
Vitt D. H. 1980a. The genus Macrocoma. I. Typification of names and taxonomy of the species. The Bryolo-gist 83(4): 405-436. https://doi.org/10.2307/3242296
Vitt D. H. 1980b. The genus Macrocoma. II. Geographical variation in the Macrocoma tenue — M. sulli-vantii species complex. The Bryologist 83(4): 437-450. https://doi.org/10.2307/3242297
Vitt D. H. 2017. Resolving two enigmatic distributions in the genus Orthotrichum (Orthotrichaceae): A re-evaluation of Orthotrichum fenestratum and O. sordidum. Bryophyte diversity and evolution 39(1): 115-121. https://doi.oig/10.n646/bde.39.U5
Vitt D. H., Darigo C. 1997. Orthotrichum elegans, a taxon worthy of species rank. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 82: 329-335.
Wang Q.-H., Jia Y. 2012. A taxonomic revision of the Asian species of Ulota Mohr (Orthotrichaceae). The Bryologist 115(3): 412-443. https://doi.org/10.1639/0007-2745-115.3.412
Приложение. Список видов мхов семейства Orthotrichaceae, приводимых во «Флоре мхов России» (Ignatov et al, 2018) и их распространение по регионам «Чек-листа ...» (Ignatov et al, 2006)*.
Appendix. List of species of the family Orthotrichaceae in «Moss flora of Russia» (Ignatov et al, 2018) and their distribution through the regions, accepted in «Check-list ...» (Ignatov et al, 2006)*.
Macromitrium Brid.
—japonicum Dozy et Molk. — S-FE Macrocoma (Hornsch. ex Müll. Hal.) Grout
— tenuis (Hook. et Grev.) Vitt (= Macromitrium hymenostomum Mont.) — S-FE Zygodon Hook. et Tayl.
*— dentatus (Limpr.) Kartt. (= Zygodon viridissimus var. dentatus Limpr.) — CAUC (Fedosov et al., 2017a)
— rupestris Schimp. ex Lorentz — CAUC
— sibiricus Ignatov, Ignatova, Z. Iwats. et B.C. Tan — EUR (NW? C?) N-UR? S-UR? S-SIB, YAK, N-FE, S-FE
Pulvigera Plasek, Sawicki et Ochyra
— lyellii (Hook. et Taylor) Plasek, Sawicki et Ochyra (= Orthotrichum lyellii Hook. et Taylor) — CAUC
Plenogemma Plasek, Sawicki et Ochyra
—phyllantha (Brid.) Sawicki, Plasek et Ochyra (= Ulota phyllantha Brid.) — EUR (NW), N-FE Ulota D. Mohr
— bruchii Hornsch. ex Brid. — EUR (KLN, NW)
— coarctata (P. Beauv.) Hammar — EUR (KLN?), CAUC
— crispa (Hedw.) Brid. — CAUC, SFE? (Fedosov, Ignatova, 2018)
*— crispula Bruch in Brid. — EUR (KLN), CAUC, S-SIB? N-FE? S-FE? (Fedosov, Ignatova, 2018)
— curvifolia (Wahlenb.) Sw. — EUR (ARC, NW), N-UR, S-UR, S-SIB, E-SIB, YAK, ARC-FE, N-FE, S-FE
— drummondii (Hook. et Grev.) Brid. — EUR (NW), N-FE, S-FE
— hutchinsiae (Sm.) Hammar — EUR (NW), CAUC, S-SIB
*— intermedia Schimp. — EUR (KLN, NW, C), CAUC, S-SIB, N-FE, S-FE (Fedosov, Ignatova, 2018)
—japonica (Sull. et Lesq.) Mitt. — N-FE, S-FE
**— orientalis Fedosov et Ignatova — S-FE (Fedosov, Ignatova, 2018)
**—pacifica Fedosov et Ignatova — S-FE (Fedosov, Ignatova, 2018)
— rehmannii Jur. — S-SIB, SFE (Fedosov, Ignatova, 2018)
— reptans Mitt. — S-FE (Fedosov, Ignatova, 2018)
Lewinskya F. Lara, Garilleti et Goffinet
— affinis (Brid.) F. Lara, Garilleti et Goffinet s.l. (= Orthotrichum affine Brid. incl. O. fastigiatum Bruch ex Brid) — EUR (KLN, C), CAUC, S-FE?
— dasymitria (Lewinsky) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum dasymitrium Lewinsky) — S-SIB
*— elegans (Schwagr. ex Hook. et Grev.) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum elegans Schwagr. ex Hook. et Grev.) — EUR (ARC, NW, NE, C, SE), N-UR, S-UR, W-SIB, S-SIB, E-SIB, YAK, N-FE, S-FE
— iwatsukii (Ignatov) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum iwatsukii Ignatov) — CAUC? N-UR? ARC-W-SIB? ARC-E-SIB? S-SIB? E-SIB? ARC-YAK? YAK? ARC-FE? N-FE? S-FE
— laevigata (J. E. Zetterst.) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum laevigatum J. E. Zetterst.) — EUR (NW), CAUC? S-FE?
— pylaisii (Brid.) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum pylaisii Brid.) — EUR (NW), N-FE
— rupestris (Schleich. ex Schwagr.) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwagr.) — EUR (NW), N-UR, S-UR, CAUC, S-SIB, E-SIB, YAK, ARC-FE
— sordida (Sull. et Lesq.) F. Lara, Garilleti et Goffinet(= Orthotrichum sordidum Sull. et Lesq.) — CAUC? S-SIB, E-SIB, YAK, ARC-FE, N-FE, S-FE
— speciosa (Nees) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum speciosum Nees) — EUR (KLN, C, SE?), CAUC, S-UR?
— striata (Hedw.) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum striatum Hedw.) — EUR (KLN), CAUC, S-SIB
*— transcaucasica Eckstein, Garilleti et F. Lara — CAUC, S-SIB, E-SIB, S-FE (Fedosov et al, 2017a)
— vladikavkana (Venturi) F. Lara, Garilleti et Goffinet (= Orthotrichum vladikavkanum Ventu-ri) — CAUC, S-SIB
Nyholmiella Holmen et E. Warncke
—gymnostoma (Bruch ex Brid.) Holmen et E. Warncke (= Orthotrichum gymnostomum Bruch ex Brid.) — EUR (NW, C), CAUC
— obtusifolia (Brid.) Holmen et E.Warncke in Damsholt (= Orthotrichum obtusifolium Brid., = O. furcatum Otnyukova) — EUR (NW, NE, KLN, C, SE), N-UR, S-UR, CAUC, W-SIB, S-SIB, E-SIB, YAK, ARC-FE, N-FE, S-FE
Orthotrichum Hedw.
— alpestre Hornsch. ex Bruch, Schimp. et W. Gumbel — EUR (NW), N-UR, S-UR, CAUC, S-SIB
— anomalum Hedw. — EUR (NW, C, NE), N-UR, S-UR, CAUC, W-SIB, E-SIB, S-SIB, YAK, ARC-FE, S-FE
— callistomum Fisch.-Oost. ex Bruch — CAUC
— consobrinum Cardot — S-FE
*— crenulatum Mitt. — S-SIB (Fedosov et al., 2017a)
— cupulatum Bnd. — N-UR, S-UR, CAUC, S-SIB
** — dagestanicum Fedosov et Ignatova — CAUC (Fedosov, Ignatova, 2010)
— diaphanum Bnd. — EUR (KLN, C), CAUC
*— hallii Sull. et Lesq. — S-SIB (Fedosov, Ignatova, 2011)
**— hyperboreum Fedosov et Ignatova — N-UR, ARC-E-SIB, E-SIB, YAK, ARC-FE (Fedosov et al, 2017b)
—pallens Bruch ex Brid. — EUR (KLN, C), N-UR, S-UR, CAUC, W-SIB, S-SIB?
—patens Bruch ex Brid. — EUR (KLN? NW?), CAUC
—pellucidum Lindb. — EUR (ARC?), N-UR? CAUC? E-SIB, S-SIB, N-FE (Fedosov, Ignatova, 2011)
—pumilum Sw. ex anon. — EUR (KLN, C), CAUC, S-SIB?
— rogeri Brid. — S-SIB? S-FE?
— scanicum Grönvall — CAUC, S-SIB
**— sibiricum (Grönvall ex Lindb. et Arnell) Warnst. (= Dorcadion sibiricum Grönvall) — N-UR, E-SIB, S-SIB, YAK (Fedosov et al, 2009, 2017b)
— stramineum Hornsch. ex Brid. — EUR (KLN), CAUC
*— tenellum Bruch ex Brid. — CAUC (Fedosov et al., 2017a)
— urnigerum Myrin — CAUC
Excluded taxa
Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. s. str. (Fedosov et al., 2017a)
Orthotrichum holmenii Lewinsky-Haapasaari (Fedosov et al., 2017b)
Orthotrichum vittii F. Lara, Garilleti et Mazimpaka
Примечание / Annotation. Регионы / Regions: EUR (NW) — северо-запад европейской части России / North-Western European Russia; EUR (NE) — северо-восток европейской части России / North-Eastern European Russia; EUR (KLN) — Калиниградская область / Kaliningrad Province; EUR (C) — центр европейской части России / Central European Russia; RUS-EUR (N-UR) — Приполярный и Северный Урал / Subpolar and North Urals; RUS-EUR (S-UR) — Средний и Южный Урал / Middle and South Urals; RUS-EUR(SE) — юго-восток европейской части России / South-Eastern European Russia; RUS-EUR (CAUC) — российская часть Кавказа /Russian Caucasus; ARC-W-SIB — арктическая Западная Сибирь / Arctic West Siberia; ARC-E-SIB — арктическая Восточная Сибирь / Arctic East Siberia; ARC-YAK — арктическая Якутия / Arctic Yakutia; ARC-FE — арктический Дальний Восток / Arctic Far East; W-SIB — Западная Сибирь / West Siberia; E-SIB — Восточная Сибирь / East Siberia; YAK — Якутия / Yakutia; S-SIB — Южная Сибирь / South Siberia; N-FE — север Дальнего Востока / North Far East; S-FE — юг Дальнего Востока / South Far East.
* — Вид впервые выявлен в России после 2006 года / The species was firstly found in Russia after 2006.
** — Вид описан или восстановлен после 2006 года / The species was described or revived after 2006.
