CC BY
15
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО FORESTRY
Научная статья УДК 630.232
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.4.6
Семеношение лиственницы сибирской в Среднем Поволжье
М. А. Карасева, Д. И. Мухортов^, К. Т. Лежнин
Поволжский государственный технологический университет, Российская Федерация, 424000, Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3 MuhortovDI@volgatech. netH
Введение. Исследования многих авторов свидетельствуют о высокой продуктивности, устойчивости к техногенным воздействиям и климатическим стрессам лиственницы сибирской в условиях региона, но репродуктивная способность и качество семян изучены недостаточно. Цель исследований - оценка интенсивности семеношения лиственницы сибирской и изучение изменчивости показателей качества семян в интродукционных культурах и на постоянных лесосеменных участках в условиях Среднего Поволжья. Объекты и методы. Объекты исследований - лесные культуры и семенные участки лиственницы сибирской. Учёт количества шишек проводили на 15-20 модельных деревьях каждой пробной площади. По числу деревьев разных баллов семеношения и массе шишек определяли урожай семян на 1 га. Качество семян оценивалось по действующим стандартам. Результаты. Установлена большая изменчивость урожая как по годам, так и от индивидуальных особенностей деревьев. Количество шишек на дереве варьирует в пределах 75-1 200 шт. Оптимальные условия для обеспечения высоких урожаев достигаются при световом довольствии не ниже 70 %. Максимальное количество пыльцы для семенных деревьев высотой 13,5-14,0 м сосредоточено на расстоянии 7-12 м от дерева. Наибольшее количество деревьев, имеющих высокие баллы семеношения, отмечено при размещении семенников 8*8 м и 8*12 м, при этом доля влияния размещения составляет 49,1 % (¥факт = 5,78, Frm&i =3,88). Всхожесть семян в урожайные годы составляет 50-70 %, масса 1 000 шт. семян 8-10 г, семена соответствуют первому классу качества. Урожай семян лиственницы на постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ) 20-25-летнего возраста варьирует в пределах 18-26 кг/га. Применение биогруппового двухрядного размещения семенников при формировании ПЛСУ улучшает перекрёстное опыление, полнозернистость семян достигает 70-90 %, что на 20-30 % выше, чем при равномерном квадратном размещении. Выводы. Репродуктивная способность лиственницы сибирской в культурах и ПЛСУ свидетельствует о её адаптации к климатическим условиям Среднего Поволжья и целесообразности использования данного ценного генофонда при создании семенной базы и получения семян местной репродукции.
Ключевые слова: урожайность; семенные участки; размещение; изменчивость; всхожесть семян
© Карасева М. А., Мухортов Д. И., Лежнин К. Т., 2021.
Для цитирования: Карасева М. А., Мухортов Д. И., Лежнин К. Т. Семеношение лиственницы сибирской в Среднем Поволжье // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2021. № 4 (52) С. 6-18. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.4.6
Введение. Лиственница сибирская для условий Среднего Поволжья является ин-тродукционным видом. Тем не менее, по утверждению многих исследователей, данная древесная порода в интродукционных культурах имеет высокую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды, интенсивный рост и высокую продуктивность. При этом на рост лиственницы в различных лесорастительных условиях оказывает влияние применение основных агротехнических приёмов создания искусственных насаждений, в том числе первоначальная густота, схема размещения по площади, типы смешения с другими древесными породами. Отмечается целесообразность введения данной быстрорастущей породы для повышения ресурсного потенциала создаваемых насаждений [15]. Устойчивость лиственницы при климатических стрессах, техногенном и рекреационном воздействии отмечена в работах [6, 7]. Введение лиственницы в культуры позволяет формировать насаждения, обладающие водоохранными и углерододепо-нирующими функциями, декоративностью, высокой кислородопроизводительной способностью, способностью аккумулировать вредные элементы [8-10].
Оценку успешности адаптации лиственницы к климатическим стрессам и неблагоприятным факторам среды в интро-дукционных культурах можно осуществлять по её репродуктивной способности и жизнеспособности семенного потомства [11,12].
Изучению семеношения лиственницы в ареале произрастания и в интродукцион-ных популяциях посвящены многие исследования [13-16]. Установлено, что в различных природно-климатических условиях количество и качество урожая семян варьирует в достаточно широких пределах.
Наличие в Среднем Поволжье высокопродуктивных культур лиственницы сибирской старших возрастов, адаптированных к местным условиям и прошедших отбор на устойчивость к климатическим стрессам и неблагоприятным факторам среды, свидетельствует о возможно-
сти использования данного ценного генофонда при создании семенных участков, плантаций, выращивании селекционно улучшенного посадочного материала.
Получение семян местной репродукции способствует более широкому введению данной быстрорастущей породы при искусственном лесовосстановлении и защитном лесоразведении в регионе.
Цель исследований - оценка репродуктивной деятельности лиственницы сибирской и изучение изменчивости показателей качества семян в интродукционных культурах и на постоянных лесосеменных участках в условиях Среднего Поволжья.
В задачи исследований входило:
• оценка интенсивности семеноше-ния лиственницы сибирской в культурах и постоянных лесосеменных участках;
• исследования влияния погодных условий, густоты и размещения семенных деревьев на размеры шишек и показатели качества семян;
• оценка индивидуальной и эндогенной изменчивости размеров шишек и показателей качества семян;
• разработка рекомендаций по совершенствованию технологии создания и формирования постоянной лесосеменной базы лиственницы сибирской.
Объекты и методика исследований. Интенсивность и динамика семеношения лиственницы, физиологические параметры семенных деревьев изучали в культурах и семенных участках в Ветлужско-Унженском (лесничества Республики Марий Эл) и в Волжско-Уфимском (лесничества Чувашской Республики и Республики Татарстан) интродукционных лесосемен-ных районах. Урожайность оценивали в соответствии с рекомендациями [11, 12].
Изучение влияния размещения деревьев на урожайность и качество семян проводилось на ПЛСУ лиственницы в Пригородном лесничестве Республики Марий Эл на стационарах с размещением деревьев 4x4 м (ППб), 8x8 м (ПП7), 4x8 (ПП8) и 8x12 м (11119). Почвы участка дерново-слабоподзолистые суглинистые, на по-
кровных суглинках слабокислые (рН - 4,7). Содержание гумуса составляет 3,3 %, по содержанию подвижных форм фосфора и калия по шкале Кирсанова почвы имеют среднюю степень обеспеченности.
Для выявления количественных показателей урожайности лиственницы на пробных площадях у каждого дерева гла-зомерно оценивали количество шишек и в соответствии с разработанной нами для постоянных лесосеменных участков пятибалльной шкале (табл.1) определяли балл семеношения. Пропорционально наличию деревьев разных баллов подбирали 15-20 модельных деревьев и на них подсчитывали общее количество шишек в пределах всей кроны. По относительной представленности деревьев разных категорий и их урожайности определяли ожидаемый урожай семян на 1 га.
Для оценки морфометрических показателей отдельно с каждого дерева проанализировано по 50 шишек. У них определяли длину, диаметр, массу, число семян, процент выхода семян. Оценку качества семян проводили согласно действующим стандартам на семена. Всхожесть и энергию прорастания семян определили способом проращивания в аппарате Якобсона в соответствии с требованиями ГОСТ-13056-6-75 «Методы определения всхожести». Масса 1 000 шт. семян оценивалась в соответствии с требованиями ГОСТ 13056.4-67. Техническая всхожесть и класс качества определялись по ГОСТ 14161-86. Изменчивость признаков опре-
деляли по шкале С.А. Мамаева [17]. Характер связи по величине корреляции устанавливали по шкале М.Л. Дворецкого [18]. Освещённость измерялась люксметром, дальность разлёта пыльцы оценивали по количеству пыльцевых зерён на предметных стёклах, размещённых на различном расстоянии от семенных деревьев.
Результаты измерения шишек и семян обработаны с применением методов математической статистики.
Результаты и их обсуждение. Изучение интенсивности и динамики семено-шения лиственницы сибирской в культурах Среднего Поволжья показало, что при высокой сомкнутости культур 20-30-летнего возраста шишки формируются только на опушечных деревьях. В культурах старших возрастов семеношение отмечено у всех деревьев верхнего яруса. На семенных участках семеношение наступает в возрасте 18-20 лет. Количество шишек на дереве варьирует в пределах 751 200 штук. Периодичность семеношения составляет 1-2 года, что обусловлено количеством осадков, влажностью и температурой воздуха в июле - августе вегетационного периода, предшествующего се-меношению, и размерами урожая в данном вегетационном периоде. Интенсивность семеношения, качество семян лиственницы сибирской обусловлено как внутренними биологическими процессами, так и воздействием факторов внешней среды, что согласуется с данными многих авторов [19].
Таблица 1. Шкала урожайности лиственницы сибирской на ПЛСУ в условиях Среднего Поволжья
(по М.А.Карасёвой, 2003)
Table 1. Siberian larch scale of yield in permanent seed plantations, conditions of Middle Volga Region (by М. А. Karaseva, 2003))
Балл семеношения Характеристика урожая Число шишек на 1 дереве, шт. Масса семян на дереве, г
1 Очень слабый урожай. Единичные шишки на ветвях первого порядка 40 12
2 Слабый урожай. Шишки на ветвях первого порядка до 10 штук на ветви 300 90
3 Средний урожай. На ветвях первого порядка в средней части кроны 25-30 шишек 720 200
4 Хороший урожай. На ветвях первого порядка обнаруживается до 40 шишек 1 800 550
5 Обильный урожай. Обилие шишек по всей кроне 3 600 900
Установлено, что на урожайность семян лиственницы влияют погодные условия во время формирования почек генеративных органов и опыления. Можно отметить определённые закономерности влияния погоды на урожай семян (рис. 1). Связь между урожаем и средней температурой воздуха в период закладки репродуктивных органов (июль - август) года, предшествующего се-меношению, прямая значительная (коэффициент корреляции: 0,52), а между урожаем и суммой осадков в этот же период обратная умеренная (коэффициент корреляции: -0,47). Для перекрёстного опыления и получения качественных семян лиственницы также большое значение имеет отсутствие дождей и заморозков в период пыле-ния. Данный период наблюдается до распускания хвои лиственницы в третьей декаде апреля - начале мая в зависимости от погодных условий. Сумма положительных температур до начала «цветения» колеблется в пределах 150 - 200 оС. Для созревания микро- и макростробилл требуется 10 - 16 дней с температурой выше +5 °С
Выявлено, что продолжительность пыления лиственницы зависит от погодА
ных условий и продолжается от пяти до девяти дней. При этом, расхождение в сроках пыления у отдельных особей составляет два-три дня. Большое количество осадков в период разлёта пыльцы снижает количество шишек и выход полнозернистых семян, а высокая температура и низкая относительная влажность воздуха способствуют хорошим урожаям.
Известно, что при высокой урожайности семян у древесных пород, в том числе лиственницы, расходуется большое количество питательных веществ. На восстановление их запаса требуется определённый период, поэтому даже при благоприятных метеорологических условиях без достаточного запаса питательных элементов закладки генеративных органов для следующего урожая не происходит. Установлено, что у деревьев, растущих в одинаковых условиях, наблюдается большая изменчивость урожая семян как по годам, так и в зависимости от индивидуальных особенностей деревьев. В урожайные годы изменчивость данного показателя составляет 72-120 %, а в годы со слабыми урожаями - 190 %.
Б
Рис. 1. Средний балл семеношения лиственницы сибирской при различных погодных условиях в период закладки почек генеративных органов (А) и пыления (Б) Fig. 1. Mean figures of Siberian larch seed production in various meteorological conditions in the period of bud set of (А) and pollen dispersion (Б)
Таблица 2. Статистические показатели размеров шишек и качества семян в различных лесорастительных условиях
Table 2. Statistical values of cone size and quality of seeds in various forest sites
Показатели Ед. изм. Оршано-Кокшагская волнистая равнина, Учебно-опытный лесхоз - филиал ПГТУ Чувашские нагорные дубравы, ГУ «Марпосадский Лесхоз» Минприроды Чувашии
Xcp±mx V, % min - max Хср.±Шх V, % min - max
Длина шишки мм 34,1±1,25 12,0 26-42 32,6±1,20 15,5 25-43
Диаметр шишки мм 25,9±0,60 7,6 22-29 30,5±0,90 13,5 23-32
Масса шишки г 2,3±0,20 34,3 1,0-3,8 2,6±0,10 26,9 1,0-4,1
Масса 1 000 шт семян г 8,4±0,33 14,9 6,4-10,4 9,98±0,30 12,6 9,7-10,4
Техническая всхожесть % 39,5±5,40 51,5 12-65 64,2±3,20 22,8 55-75
Энергия прорастания % 21,5±3,70 59,7 4-41 55,0±4,90 20,3 36-68
Количество пустых семян % 52,1±6,00 39,9 16-91 31,3±4,40 34,8 28-50
У одновозрастных деревьев лиственницы количество образующихся шишек и их качество зависят от богатства почв. С улучшением питания наблюдается увеличение урожайности деревьев и повышение качества семян. Так, в более богатых условиях на серых лесных почвах в Чувашских нагорных дубравах с содержанием гумуса 2,5-3,5 % шишек на дереве образуется почти в два раза больше, чем на деревьях, произрастающих на дерново-среднеподзолистых суглинистых почвах с содержанием гумуса 1,1-1,5 % (Учебно-опытный лесхоз - филиал ПГТУ), а изменчивость всех показателей становится более высокой (табл. 2).
Изменчивость линейных размеров шишек у лиственницы колеблется в пределах 12-15 %. Изменчивость их массы значительно выше, в урожайные годы коэффициент изменчивости массы шишек колеблется в пределах 26-34 %. В годы с низкими урожаями варьирование показателей массы шишек более значительно и достигает 90 %.
Существенные различия наблюдаются по массе 1 000 шт. семян, энергии прорастания и количеству полнозернистых семян. Масса 1 000 шт. семян у лиственниц, растущих на серых лесных почвах, по средним многолетним данным, равна 10,2-11,7 г, в отдельные годы она несколько меньше - 7,3-9,8 г. На дерново-среднеподзолистых суглинистых почвах масса 1 000 шт. семян урожая этого же
года была на 15-20 % меньше. Наиболее существенные различия наблюдаются по скорости прорастания семян. Энергия прорастания семян, собранных с деревьев, растущих на серых лесных почвах ГУ «Марпосадский Лесхоз» Минприроды Чувашии, почти в два раза больше, чем у семян одновозрастных деревьев на дерно-во-среднеподзолистых суглинистых почвах Учебно-опытного лесхоза - филиала ПГТУ в Республике Марий Эл.
Более стабильным показателем является масса 1 000 шт. семян, коэффициент изменчивости данного показателя колеблется в пределах 12-14 %. Техническая всхожесть в условиях Чувашских нагорных дубрав на 25 % выше, чем на бедных почвах Оршано-Кокшагской низменности, семена имеют более высокую энергию прорастания.
Интенсивность семеношения и качество семян во многом зависят от светового довольствия семенных деревьев, достаточного количества пыльцы и возможности перекрёстного опыления. При выращивании лиственницы для получения хороших урожаев важно обеспечить достаточное относительное световое довольствие (ОСД), которое определяется в % от освещённости открытого места. Выявлено, что при изменении ОСД показатели роста, формирование ассимиляционного аппарата и урожайность семян 20 - летних деревьев лиственницы сибирской существенно отличаются (табл. 3). Формиро-
вание хвои и образование хлорофилла возможно только при ОСД более 20 -30 %. Недостаточное световое довольствие приводит к уменьшению протяжённости крон и массы хвои на деревьях, при ОСД 20 - 40 % шишки формируются только на верхней части кроны и в небольшом количестве.
Масса хвои на дереве при такой освещённости в три-четыре раза меньше, чем у семенников, растущих в лучших условиях по световому довольствию. Для закладки макро- и микростробилл необходимо обеспечить ОСД не ниже 70 %. Урожай семян на дереве при световом довольствии 70100 % от освещённости открытого места в 2,5-3 раза выше, чем при ОСД 40 %.
При создании постоянной лесосеменной базы лиственницы необходим выбор оптимального размещения семенных деревьев. Для этого нужно учитывать требования лиственницы к свету, важность перекрёстного опыления для получения качественных семян и особенности разлёта пыльцы. Исследования, проводимые на ПЛСУ лиственницы в Пригородном лесничестве Республики Марий Эл, показали, что размещение деревьев оказывает существенное на 5 % уровне значимости влияние на урожайность семян лиственницы в возрасте от 18 до 25 лет (табл. 4). Дисперсионный анализ данных показал, что доля влияния такого фактора, как размещение деревьев на площади, составляет 49,1 % ^факг. = 5,78 > FтабЛ. = 3,88).
Таблица 3. Влияние света на формирование ассимиляционного аппарата и урожайность семян лиственницы
Table 3. Influence of light on the formation of assimilatory organs and yield of larch
ОСД в % от открытого места на сере- Высота, м Диаметр, см Диаметр кроны, м Протяжённость кроны, м Масса абсолютно сухой Содержание хлорофилла мг/г сухой Кол-во шишек на дереве, шт. Масса семян на де-
дине хвои, кг хвои реве, г
кроны
100 12,5 20,0 5,0 11,0 17,0 2,81 1370 319
70 13,0 18,0 4,0 7,0 12,0 2,97 880 264
40 10,0 14,0 3,0 4,9 4,0 3,03 390 106
20 8,0 6,0 2,0 3,1 2,5 1,80 18 6,0
Таблица 4. Распределение семенных деревьев по баллам урожая Table 4. Distribution of seed trees by yield points
№ пробной Размещение Возраст Распределение деревьев по баллам урожая, %
площади деревьев, м деревьев, лет 1 2 3 4 Средний балл
18 52,0 43,5 4,5 - 1,1
20 59,7 20,7 16,2 3,4 1,6
6 4x4 22 31,0 49,0 17,0 3,0 2,0
24 85,0 10,0 5,0 0 1,2
25 12 4,0 0 0 0,2
18 26,0 40,0 23,0 11,0 2,1
20 24,6 17,5 42,1 15,8 2,5
7 8x8 22 5,0 42,0 33,0 14,0 2,6
24 22,0 40,0 16,0 28,0 2,6
25 24,0 9,8 0 0 1,7
20 26,0 44,0 22,0 8,0 2,1
22 4,9 42,0 38,7 14,4 2,6
8 24 60,0 38,0 1,0 1,0 1,4
25 82,0 18,0 0 0 1,1
18 10,0 27,0 48,0 25,0 1,8
20 8,0 23,0 39,0 30,0 2,8
9 8x12 22 3,2 27,5 37,1 32,2 3,0
24 12,2 34,7 16,3 36,8 2,8
25 23,8 10,2 0 0 1,7
Установлено, что у семенных деревьев хорошо развитая низкоопущенная крона формируется при их размещении 8*8 м (ПП7) и 8*12 м (ПП9). В этом случае отмечено больше всего деревьев с 3 и 4 баллом урожая. При более густом размещении произошло смыкание крон деревьев, в результате чего сократилось количество продуцирующих ветвей, а вместе с тем снизилась семенная продуктивность деревьев. В 18-летнем возрасте на 6 пробной площади (4*4 м) 49 % деревьев имели второй балл урожая, а в 24-летнем - всего 10 %. Количество деревьев 3 балла уменьшилось с 16,2 до 5 %. Недостаток света и почвенного питания на пробных площадях с размещением семенников 4*4 м и 4*8 м уже в 20-летнем возрасте приводит к снижению семенной продуктивности.
Интенсивность семеношения во многом обусловлена и индивидуальными особенностями семенных деревьев. На стационарах встречались деревья с преобладанием макростробилл, микростробилл и промежуточные формы. Наибольшее количество макростробилл формируется на
деревьях высокой семенной продуктивности. Исследования показали, что у урожайных деревьев количество макростро-билл в средней части крон равнялось 45 шт./м продуцирующих побегов, а у низкоурожайных в среднем 0,3 шт./м. У деревьев слабо- и среднеурожайных преобладало количество микростробилл (50-60 шт./м побегов), что в два-три раза больше, чем у высокоурожайных деревьев. Таким образом, можно сказать, что слабо- и среднеурожайные деревья являются поставщиками пыльцы, а это крайне важно для успешного опыления. В этом случае достигается высокая концентрация пыльцы на семенных участках, что имеет решающее значение для получения семян высокого качества.
Установлено, что качество семян также зависит от урожайности отдельных экземпляров деревьев лиственницы сибирской. Более высокие показатели энергии прорастания и абсолютной всхожести имеют семена, заготовленные с деревьев, характеризующихся высоким баллом урожая при более редком их размещении 8*8 м и 8*12 м (табл. 5).
Таблица 5. Показатели качества семян лиственницы сибирской при различном размещении семенников (возраст 25 лет)
Table 5. Siberian larch quality parameters of seeds when various placement of seed trees (25 year old)
№ Размещение, № Балл Полнозернистость, Энергия про растания, % Всхожесть, %
ПП м дерева урожая % техническая абсолютная техническая абсолютная
23 5 58,1 48,2 83,1 56,4 95,1
9 8x12 59 4 72,7 62,3 86,4 71,9 90,8
26 3 84,8 46,4 75,7 52,8 83,6
11 2 83,5 41,2 68,7 60,0 82,3
12 5 79,7 41,0 67,4 76,2 91,5
10 4 64,8 44,5 64,0 62,0 83,0
7 8x8 33 3 65,3 44,2 66,4 50,1 75,0
14 2 72,0 44,6 62,9 63,2 87,5
6 2 86,7 39,7 63,1 76,3 85,3
192 4 62,3 58,1 60,3 62,1 64,1
158 4 70,3 65,3 67,1 66,1 69,8
8 8x4 185 3 66,2 56,0 66,0 66,0 66,2
188 2 66,1 49,1 49,1 51,2 56,4
180 2 60,0 43,7 43,7 44,2 45,3
Известно, что пыльца лиственницы не имеет воздушных мешков, как у сосны и ели, и не переносится на дальние расстояния. Поэтому возможность перекрёстного опыления и получения качественных семян в значительной степени зависит от размещения семенных деревьев. По мнению ряда авторов [20, 21], уменьшение пыльцевой продуктивности является одной из причин уменьшения количества женских шишек у хвойных, так как при большом количестве неопылённых семяпочек макростробилла погибает. Учёт количества пыльцевых зёрен, осевших на предметных стёклах, расположенных на различном расстоянии от семенных деревьев (высота 13 м, диаметр 20 см), показал, что основная масса пыльцевых зёрен оседала на расстоянии 7-12 м от опылителя. Дальнейшие исследования на данной площади выявили, что высокоурожайные деревья, произрастающие на расстоянии более 15 метров друг от друга, формировали полнозернистые семена только в нижней части кроны, количество которых составляло 30-35 %. В верхней части кроны полнозернистых семян сформировалось всего 10-15 %. Наиболее высокая полнозернистость семян (82-89 %) была отмечена у деревьев, растущих в биогруппах.
Установлено, что основные показатели по количеству и массе шишек, качеству семян в урожайный год на ПЛСУ по отдельным деревьям имеют большую и очень большую изменчивость (табл. 6).
Анализ влияния расположения семенных деревьев на площади ПЛСУ на их
урожайность показал, что оптимальные условия для закладки микро- и макро-стробилл и высокая урожайность обеспечиваются при световом довольствии не ниже 70 % от освещённости открытого места. По количеству шишек деревья существенно различаются, более половины всего урожая семян обеспечивают 1520 % деревьев с устойчивым и обильным семеношением. Урожай семян лиственницы на ПЛСУ 20-25-летнего возраста в урожайный год варьирует в пределах 1826 кг/га, а средняя многолетняя урожайность составляет 15 кг семян на 1 га. Способность к семеношению проявляется в зависимости от индивидуальных особенностей данных деревьев.
Изучение морфологических показателей шишек, собранных с ПЛСУ лиственницы, показало, что размеры шишек варьируют по длине в пределах 2,7-4,1 см, а их диаметр составляет от 1,3 до 1,9 см. Длина шишек в сильной степени коррелирует с диаметром (г= 0,8-0,9). Коэффициент вариации длины шишек на разных особях колеблется в пределах 6,1-21,2 %, а устойчивым морфологическим признаком является диаметр (У=5,6-10,5 %). Наиболее изменчива масса шишек, коэффициент вариации её в 1,3-2 раза превышает данный показатель длины шишек. Самые крупные шишки формируются в верхнем и среднем ярусах кроны. Масса шишек варьирует от 0,8 до 4,2 г в зависимости от размещения их в кроне дерева, индивидуальных особенностей семенников, погодных условий.
Таблица 6. Статистические показатели количества и массы шишек на ПЛСУ
Table 6. Statistical values of number and mass of cones in permanent seed plantations
Параметры Ед. изм. Статистические показатели
Хср±т.х V, % min - max
Количество шишек на дереве шт. 1350±180 77,0 66 - 3600
Масса семян на дереве г 310,0±49 72,0 45 - 800
Масса шишки г 1,8±0,12 34,0 0,8 - 2,6
Количество семян шт. 40±3,0 30,0 25 - 70
Масса семян в шишке г 0,35±0,02 32,6 0,2 - 0,6
Масса 1 000 шт. семян г 8,5±0,16 8,7 7,5 - 10,2
Техническая всхожесть % 64,0±3,2 22,8 55 - 75
Масса семян в шишке изменяется от 0,3 до 0,9 г, а из одной шишки их можно получить от 30 до 80 шт. Масса шишек тесно связана с массой семян, образуемых в шишке, коэффициент корреляции составляет 0,81. Коэффициент корреляции длины шишек с массой семян в них составляет 0,70,8, что свидетельствует о целесообразности сбора более крупных шишек. В шишках, длина которых меньше 20 мм, формируются недоразвитые и пустые семена, заготавливать такие шишки нецелесообразно.
Наибольшее количество полнозернистых семян по всем ярусам кроны формируется при создании ПЛСУ лиственницы попарно сближенными рядами с расстояниями между двумя рядами 5 м и между двухрядными биогруппами 10 м, расстояние в ряду должно составлять 5 м. Во время проведения изреживания и формирования ПЛСУ проводится отбор и удаление 50 % деревьев в рядах в шахматном порядке. Формирование биогрупп способствует лучшему перекрёстному опылению и получению высококачественных семян, полнозернистость которых достигает 70-90 %, что на 20-30 % выше, чем при широко применяемом при создании ПЛСУ равномерном квадратном размещении. Техническая всхожесть семян, собранных в биогруппах, составляла 8289 %. Семена отличаются более высокой всхожестью и энергией прорастания, что согласуется с данными исследований, проведённых в других регионах [13, 15, 22]. При формировании ПЛСУ целесообразно оставлять семенники, имеющие фенологическое сходство по срокам цветения и распространения пыльцы, важное значение этого фактора отмечалось многими исследователями [23]. Необходимым мероприятием являются профилактические меры борьбы с грибными болезнями и вредителями.
Выводы
1. На семенную продуктивность лиственницы в условиях Среднего Поволжья оказывают влияние такие факторы внешней среды, как погодные условия в период закладки макро- и микростробилл и в период цветения, почвенное плодородие и необхо-
димое световое довольствие. Отмечена значительная связь между температурой воздуха в период закладки репродуктивных органов (коэффициент корреляции равен 0,85) и умеренная между урожаем и суммой осадков за этот же период (г =0,35).
2. На серых лесных почвах Чувашских нагорных дубрав с содержанием гумуса более 3 % урожайность, масса 1 000 шт. семян, всхожесть и энергия прорастания имеют более высокие показатели по сравнению с семенами, собранными в насаждениях, произрастающих на почвах с содержанием гумуса 1,1-1,3 % в Орша-но-Кокшагской волнистой равнине.
3. Интенсивность семеношения и количество полнозернистых семян лиственницы сибирской обусловлено световым довольствием, достаточным для формирования макро- и микростробилл и возможностью перекрёстного опыления. Оптимальные условия для закладки микро- и макростробилл и высокая урожайность обеспечиваются при световом довольствии не ниже 70 % от освещённости открытого места. Максимальное количество пыльцы для семенных деревьев высотой 13,5 м и диаметром 20 см сосредоточено на расстоянии 7-12 м от дерева.
4. Наибольшее количество деревьев, имеющих высокие баллы семеношения, отмечено при размещении семенников 8*8 и 8*12 м. Всхожесть семян при таком размещении в урожайные годы варьирует в пределах 50-70 %, а масса 1 000 шт. семян от 8 до 10 г. Полученные семена соответствуют требованиям 1 класса качества.
5. Применение биогруппового двухрядного размещения семенников способствует лучшему перекрёстному опылению и получению семян, полнозернистость которых достигает 70-90 %, что на 20-30 % выше, чем при равномерном квадратном размещении.
6. Урожай семян лиственницы на ПЛСУ 20-25-летнего возраста в урожайный год варьирует в пределах 18-26 кг/га, средняя многолетняя урожайность семян составляет 15 кг/га.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы. М.: Лесная промышленность, 1977. 216 с.
2. Карасева М.А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье: Научное издание. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. 376 с.
3. Состояние культур лиственницы Ьапх sibirica (Ршасеае) в Республике Марий Эл / Ю.П.Демаков, А.В. Исаев, М.А. Карасева и др. // Растительные ресурсы. 2016. № 4. С. 465-483.
4. Пуряев А.С., Зарипов И.Н. Закономерности развития древостоев в культурах лиственницы сибирской Республики Татарстан // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2019 № 1 (41). С. 21-41.
5. Демаков Ю.П., Исаев А.В., Черных В.Л. Эколого-ресурсный потенциал древостоев лесооб-разующих пород Среднего Поволжья // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2014. № 4 (24). С. 5-20.
6. Карасев В.Н., Карасева М.А., Мухортов Д.И. Диагностика физиологического состояния хвойных видов по биоэлектрическим и температурным показателям // Лесоведение. 2020. № 2. С. 162-174.
7. Устойчивость зеленых насаждений в условиях техногенного загрязнения города Нижнекамска / Н.Е. Серебрякова, В.Н. Карасев, М.А. Кара-сева и др. // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2017. № 2. С. 58-72.
8. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство //Лесоведение. 1995. № 5. С. 3-16.
9. Усольцев В. А., Колтунова А.И. Оценка запасов углерода в фитомассе лиственничных экосистем Северной Евразии // Экология. 2001. № 4. С. 258-266.
10. Карасева М.А. Продуктивность и углеро-додепонирующие функции лиственничных фито-ценозов в Среднем Поволжье //Лесной журнал. 2002. № 4. С. 22-27.
11. Некрасов В. И. Некоторые теоретические вопросы формирования интродукционных популяций лесных древесных пород // Лесоведение. 1971. № 6. С. 26-31.
12. Дроздов И.И., Янгутов А.И. Методические рекомендации по изучению лесных культур интродуцированных пород. М.: МЛТИ, 1984. 41 с.
13. Авров Ф.Д. Плантационное семеноводство лиственницы в Западной Сибири // Сб. науч.-исслед. работ за 1981-1985 гг. М.: Лесная промышленность, 1986. С. 122-129.
14. Зеленяк А.К., Йозус А.П. Интенсивность семеношения лиственницы сибирской на клоновой плантации // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 6. С. 666.
15. Карасева М.А. Рост, семеношение и качество семян лиственницы сибирской в Среднем Поволжье //Лесное хозяйство. 2001. № 3. С. 44-45.
16. Мамкин В.К. Принципы отбора высокоурожайных деревьев лиственницы в культурах // Лесное хозяйство. 1971. № 12 С.43-45.
17. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1974. 284 с.
18. Дворецкий М.Л. Пособие по вариационной статистике / 3-е изд., перераб. и доп. М.: Лесная промышленность, 1971. 104 с.
19. Кречетова Н.В. Особенности плодоношения лиственницы // Лесное хозяйство. 1960. № 11. С. 42-43.
20. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесная промышленность, 1981. 96 с.
21. Дроздов И.И., Дроздов Ю.И. Лесная интродукция. М.: МГУЛ, 2000. 135 с.
22. Особенности семеношения лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах степи / О.П. Ковылина, Н.В.Ковылин, Е.С. Кеня и др. // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2014. № 38. С. 93-97.
23. Ненюхин В.Н. Оценка генофонда плюсовых деревьев Ульяновской области //Лесохозяй-ственная информация. 1996. № 11. С. 1-7.
Статья поступила в редакцию 09.08.2021; одобрена после рецензирования 25.10.2021;
принята к публикации 15.11.2021
Информация об авторах
КАРАСЕВА Маргарита Антиповна - доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесных культур, селекции и биотехнологии, Поволжский государственный технологический университет. Область научных интересов - искусственное лесовосстановление и интродукция древесных растений. Автор 142 научных публикаций.
МУХОРТОВ Дмитрий Иванович - доктор сельскохозяйственных наук, заведующий кафедрой лесных культур, селекции и биотехнологии, Поволжский государственный технологический университет. Область научных интересов - искусственное лесовосстановление, биотехнологические методы утилизации органических отходов при лесовыращивании и механизация лесохозяйственных работ. Автор 146 научных публикаций. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0859-4224
ЛЕЖНИН Константин Трифонович - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесных культур, селекции и биотехнологии, Поволжский государственный технологический университет. Область научных интересов - искусственное лесовосстановление и механизация лесохозяйственных работ. Автор 35 научных публикаций.
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Scientific article UDC 630.232
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.4.6
Siberian Larch Seed Production in the Middle Volga Region
M. A. Karaseva, D. I. Mukhortov, K. T. Lezhnin Volga State University of Technology, 3 Lenin sq.,Yoshkar-Ola, 424000, Russian Federation MuhortovDI@volgatech.netH
ABSTRACT
Introduction. Studies of many authors show high productivity, resistance to technogenic impact and climatic stress of Siberian larch in the conditions of Middle Volga Region. However, there are few studies on the reproductive ability and quality of seeds of this species. The goal of the study is to make an assessment of the seed production rate of Siberian larch and to study the variability of seed quality indicators in the introduced plantations and permanent seed plantations in the study region conditions. Objects and Methods. Forest plantations and seed plots of Siberian larch are the objects of the study. The count of the number of cones was made with the use of 1520 sample trees of each sample plot. According to the number of trees of different seed production points and the mass of cones, the seed yield per hectare was determined. The seed quality was assessed by the current standards. Results. A large variability of yield depending on a year and individual characteristics of trees was established. Number of cones on a tree varies from 75 to 1200 pcs. The optimal conditions for high yield are with a light content of at least 70%. The maximum amount of pollen for seed tree with a height of 13.5-14.0 m is concentrated at a distance of 7-12 m from the tree. The largest number of trees with high seed-bearing scores were found if the seed trees were placed 8 x 8 m and 8 x 12 m, while the share of the placement influence was 49.1% (EFact = 5.78, Ftabl = 3.88). Seed germination in fruitful years is 50-70%, weight of 1000 pcs. of seeds is 8-10 g. The seeds correspond to the first class of quality. The yield of larch seeds at 20-25 year old permanent seed plantations is within the range of 18-26 kg / ha. The use of a bio-group two-row placement of seed trees when establishing permanent seed plantations improves the cross-pollination. Besides, the fullness of seeds reaches 70-90%, which is 20-30% higher in comparison with the plantations with a uniform square placement. Conclusion. The reproductive ability of Siberian larch in permanent seed plantations indicates its adaptation to the climatic conditions of the Middle Volga Region and the expediency of using this valuable gene pool when creating a seed base and obtaining seeds of local reproduction.
Keywords: yield; seed plantations; placement; variability; seed germination
REFERENCES
1. Timofeev V. P. Lesnye kul'tury listvennitsy [Larch forest plantations]. Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1977. 216 p. (In Russ.).
2. Karaseva M.A. Listvennitsa sibirskaya v Srednem Povolzh'e: Nauchnoe izdanie [Siberian larch in the Middle Volga Region: scientific publication]. Yoshkar-Ola: MarGTU, 2003. 376 p. (In Russ.).
3. Demakov Iu.P., Isaev A.V., Karaseva M.A. et al. Sostoyanie kul'tur listvennitsy Larix sibirica (Pina-
ceae) v Respublike MariyEl [The state of larch (Larix sibirica (Pinaceae)) plantations in the Republic of Mari El]. Rastitelnye resursy [Vegetation Resources]. 2016. № 4. Pp. 465-483. (In Russ.).
4. Puriaev A. S., Zaripov I. N. Zakonomernosti razvitiya drevostoev v kul'turakh listvennitsy sibirskoy Respubliki Tatarstan [Regularaties of stands development in the Siberian larch plantations in the Republic of Tatarstan]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstven-
nogo tekhnologicheskogo universiteta. Seriya «Les. Ekologiya. Prirodopolzovaniye» [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2019 № 1 (41). Pp. 21-41. (In Russ.).
5. Demakov Iu.P., Isaev A.V., Chernykh V.L. Ekologo-resursnyy potentsial drevostoev lesoobrazuyushchikh porod Srednego Povolzh'ya [Ecologo-resource potential of stands of forest-forming species in the Middle Volga Region]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. Seriya «Les. Ekologiya. Prirodopol-zovaniye» [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2014. №4 (24). Pp. 5-20. (In Russ.).
6. Karasev V.N., Karaseva M.A., Mukhor-tov D.I. Diagnostika fiziologicheskogo sostoyaniya khvoynykh vidov po bioelektricheskim i tempera-turnym pokazatelyam [Diagnostics of physiological state of coniferous species by bioelectric and temperature rates]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2020. № 2. Pp. 162-174. (In Russ.).
7. Serebriakova N.E., Karasev V.N., Karaseva M.A. et al. Ustoychivost' zelenykh nasazhdeniy v usloviyakh tekhnogennogo zagryazneniya goroda Nizhnekamska [Sustainability of green plantations in the conditions of man-made pollution in Nizhnekamsk]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnolog-icheskogo universiteta. Seriya «Les. Ekologiya. Pri-rodopolzovaniye» [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2017. № 2. Pp. 58-72. (In Russ.).
8. Utkin A.I. Uglerodnyy tsikl i lesovodstvo [Carbon cycle and forestry]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 1995. № 5. Pp. 3-16. (In Russ.).
9. Usoltsev V. A., Koltunova A. I. Otsenka za-pasov ugleroda v fitomasse listvennichnykh ekosistem Severnoy Evrazii [Assessment of carbon stock in biomass of larch ecosystems of Northern Eurasia]. Ekologiya [Ecology]. 2001. № 4. Pp. 258-266. (In Russ.).
10. Karaseva M.A. Produktivnost' i uglerodode-poniruyushchie funktsii listvennichnykh fitotsenozov v Srednem Povolzh'e [Productivity and carbon-depositing functions of larch communities in the Middle Volga Region]. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. 2002. № 4. Pp. 22-27. (In Russ.).
11. Nekrasov V.I. Nekotorye teoreticheskie vo-prosy formirovaniya introduktsionnykh populyatsiy lesnykh drevesnykh porod [Some theoretical issues for formations of introduced populations of forest woody species]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 1971. № 6. Pp. 26-31. (In Russ.).
12. Drozdov I. I., Iangutov A.I. Metodicheskie rekomendatsii po izucheniyu lesnykh kul'tur intro-
dutsirovannykh porod [Methodological recommendations on the study of forest plantations of the introduced species]. Moscow: MLTI, 1984. 41 p. (In Russ.).
13. Avrov F.D. Plantatsionnoe semenovodstvo listvennitsy v Zapadnoy Sibiri [Planted seed production of larch in Western Siberia]. Sb. nauch.-issled. rabot za 1981-1985 g.g. [Collection of research papers for 1981-1985]. Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1986. Pp. 122-129. (In Russ.).
14. Zeleniak A. K., Iozus A.P. Intensivnost' semenosheniya listvennitsy sibirskoy na klonovoy plantatsii [Seed production intensity of Siberian larch in the clonal seed orchard]. Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya [Modern Problems of Science and Education]. 2012. № 6. P. 666. (In Russ.).
15. Karaseva M.A. Rost, semenoshenie i kachestvo semyan listvennitsy sibirskoy v Srednem Povolzh'e [Seed growth, seed production and quality of seeds of Siberian Larch in the Middle Volga Region]. Lesnoe khozyaystvo [Forestry]. 2001. № 3. Pp. 44-45. (In Russ.).
16. Malkin V.K. Printsipy otbora vysokou-rozhaynykh derev'ev listvennitsy v kul'turakh [The principles for selection of high-yielding larch trees in plantations]. Lesnoe khozyaystvo [Forestry]. 1971. № 12 Pp.43-45. (In Russ.).
17. Mamaev S.A. Formy vnutrividovoy iz-menchivosti drevesnykh rasteniy [Types of intra-species variability of woody plants]. Moscow: Nauka, 1974. 284 p. (In Russ.).
18. Dvoretskii M.L. Posobie po variatsionnoy statistike; 3-e izd., pererab. i dop [Guide on variation statistics; 3d ed., improved and enlarged]. Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1971. 104 p. (In Russ.).
19. Krechetova N.V. Osobennosti plodo-nosheniya listvennitsy [Particularities of larch fruiting]. Lesnoe khozyaystvo [Forestry]. 1960. № 11. Pp. 42-43. (In Russ.).
20. Dylis N.V. Listvennitsa [Larch]. Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1981. 96 p. (In Russ.).
21. Drozdov I. I., Drozdov Iu. I. Lesnaya intro-duktsiya [Forest introduction]. Moscow: MGUL., 2000. 135 p. (In Russ.).
22. Kovylina O.P., Kovylin N.V., Kenia E.S. et al. Osobennosti semenosheniya listvennitsy sibirskoy v iskusstvennykh fitotsenozakh stepi [Peculiarities of Siberian larch seed production in the artificial steppe plant communities]. Aktual'nye problemy lesnogo kompleksa [Topical Issues of Forestry]. 2014. № 38. Pp. 93-97. (In Russ.).
23. Neniukhin V.N. Otsenka genofonda plyusovykh derev'ev Ul'yanovskoy oblasti [Assessment of plus trees gene pool in Ulyanovsk Region]. Lesokhozyaystvennaya informatsiya [Forestry Information]. 1996. № 11. Pp. 1-7. (In Russ.).
The article was submitted 09.08.2021; approved after reviewing 25.10.2021;
accepted for publication 15.11.2021
For citation: Karaseva M. A., Mukhortov D. I., Lezhnin K. T. Siberian Larch Seed Production in the Middle Volga Region. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2021. № 4 (52) Pp. 6-18. (In Russ.). https://doi.org/10.25686/2306-2827.2021A6
Information about the authors
Margarita A. Karaseva - Doctor of Agricultural Sciences, Professor at the Chair of Forest Plantations, Selection and Biotechnology, Volga State University of Technology. Research interests
- artificially forest regeneration and introduction of woody plants. Author of 142 scientific publications.
Dmitrii I. Mukhortov - Doctor of Agricultural Sciences, Head of the Chair of Forest Plantations, Selection and Biotechnology, Volga State University of Technology. Research interests
- artificially forest regeneration, biotechnological methods for organic wastes utilization when forest growing and mechanization of forestry activities. Author of 146 scientific publications. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0859-4224
Konstantin T. Lezhnin - Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor at the Chair of Forest Plantations, Selection and Biotechnology, Volga State University of Technology. Research interests - artificially forest regeneration and mechanization of forestry activities. Author of 35 scientific publications.
Contribution of authors: all authors made an equivalent contribution to the paper preparation. Authors declare that they have no conflict of interest.
