CC BY
92
Пеньковский В.М. Деревья и кустарники как Заводимые, так и дикорастущие в европейской части России, на Кавказе и в Сибири. 4.4. Херсон, 1901. 143 с.
УДК 635.9
СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА TULIPA L.
А.Ш. Ахметова, Л.Н. Миронова
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, 450080, г. Уфа, ул. Полярная
8; e-mail: al fiham@mail.ru
Видовые тюльпаны по яркости, оригинальности формы и красоте цветка не только не уступают сортовым тюльпанам, но часто их превосходят. Листья видовых тюльпанов по форме, фактуре и окраске разнообразнее и богаче (Бочанцева, 1962). Исходным материалом для селекции любой культуры служит природный генофонд. Род Tulipa L. отличается богатством видов, количество которых, по сведениям различных авторов, составляет 100-160 (Кудрявцева, 1978; Дьяченко, 1990; Баранова, 1999). Из литературных данных известно, что семена тюльпанов характеризуются глубоким сложным морфофизиологическим типом покоя. Причина такого покоя заключается в недоразвитии зародыша и сильном физиологическом механизме торможения прорастания (Николаева, 1982). Низкие положительные температуры (оптимум которых находится в диапозоне от 0° до 10°С) способствуют снятию физиологического покоя зародыша, следствием чего является его сравнительно быстрый внутрисемейной рост (Николаева, 1967; 1974).
Прорастание семян с данным типом покоя определяют три последовательно проходящих процесса, а именно доразвитие зародыша в семени после его отделения от материнского растения; устранение физиологического механизма торможения прорастания и собственно прорастание. Все эти процессы являются температурозависимыми (Николаева, 1982).
Была предпринята попытка выяснить, как и при каких условиях происходит внутрисемейной рост зародыша у видов Т. kuschkensis В. Fedtsch., Т. micheliana Th. Hoog, Т. praestans Th. Hoog, Т. turkestanica (Regel) Regel, T. biebersteiniana Schult. et Schult. fil., различных по своему происхождению.
Материал и методика
Объектом изучения служили семена видовых тюльпанов, собранные в условиях культуры и полученные по Делектусу (Бонн, Германия, 2003).
С целью изучения процесса прорастания семена в чашках Петри помещали в различные температурные условия. Были апробированы следующие варианты опыта.
Проращивание семян при низкой положительной температуре. Диапазон постоянных температур был:
а) 0-2°С; б) 8-10°С; в) 25°С (контроль).
Проращивание семян при переменной температуре:
а) 0-2°С, один раз в 10 дней выдерживали при 25°С в течение 6 ч;
б) 8-10°С, один раз в 10 дней выдерживали при 25°С в течение 6 ч.
Измерение длины зародышей (линейнощр^ста) проводили каждые 10 дней внутри семян, так как их кожура и эндосперм прозрачны.
Результаты и их обсуждение
Изучение внутренней морфологии семян 5 видов тюльпана показало, что семена этих видов сильно различаются по длине зародыша и по отношению длины зародыша к длине эндосперма (С) (табл. 1).
В табл. 1 виды внутри секций расположены по мере увеличения отношения длины зародыша к длине эндосперма. Диапазон величины С (или
Секция Вид Длина, мм С
эндосперма зародыша
ТиНрапит Т. kuschkensis 5,9 ±0,15 3,5 ±0,10 0,59
Leiostemones Т. т^еНапа Т. praestans 5,7 ±0,15 5,5 ± 0,09 2,5 ± 0,07 3,0 ± 0,06 0,44 0,55
Eriostemones Т. ЫеЬеШеЪпапа Т. turkestanica 5,0 ± 0,08 4,5 ± 0,09 2,3 ± 0,05 3,7 ± 0,06 0,46 0,82
амплитуда колебания величины) у видов, относящихся к одной секции, значителен: от 0,44 до 0,55 - в секции Leiostemones, от 0,46 до 0,82 - в секции Eriostemones.
Внутрисемейной рост зародыша. Наблюдения показали, что в первые пять дней после помещения во влажную среду заметно увеличивается длина зародыша. Это результат его набухания, а не роста (Былов, Иванова, 1978).
Анализ полученных данных показывает, что низкая положительная температура способствует снятию физиологического покоя зародыша, следствием чего является сравнительно быстрый внутрисемейной рост. При оптимальном температурном режиме (0-10°С) семена у Т. кихМепт начинают прорастать через 30-32 дня, у Т. тисЬеЫапа - 41-43 дня, у остальных видов (Т. ргае.^ат, Т. ЫеЬеШеШапа, Т. шгке.^атса) - 60-92 дня (табл. 2, рис. 1).
При переменном температурном режиме (0-10°С и 25°С) начало прорастания семян у всех исследованных видов затягивается и заканчивается через 90-132 дня. Результаты контрольного варианта подтвердили мнение о непрорастании или незначительном прорастании семян тюльпанов при повышенной температуре 25° (Бочанцева, 1951).
Разный период прорастания семян можно связать с приспособленностью растений к условиям, в которых они формировались в процессе эволюции (Абрамова, 1968). Для видов, обитающих в полупустыне (Т. кичсИкепчич) и низкогорьях (Т. тисЬеЫапа, Т. ргае.^ат, Т. ЫеЬеШетита), период от посева до начала прорастания наиболее краток (30-64 дня), а у Т. шгке.^атса, приспособленного к суровым условиям высокогорий (до 2500 м над уровнем моря), наиболее длителен (92 дня).
Прорастание семян при различных температурных режимах. Период прорастания всех всхожих семян с момента их замачивания при оптимальном температурном режиме составил у Т. ки^Мети, Т. micheliana 75-105 дней, у Т.ргае.^ат, Т. ЫеЬеШеЬиапа и Т. turkestamca—\Ъ6~\62 дней.
Продолжительность прорастания и в^х^жесть семян Tulipa L. ___Таблица 2__
Вид Температурный режим, °С Период прорастания семян, дни Всхожесть, %
от посева до начала прорастания от посева до конца прорастания
Т. kuschkensis 25 (контроль) постоянный 0-10 переменный 2 и 25, 10 и 25 123 30-32 93-96 261 75-83 185-187 12 98-100 81-94
Т. micheliana 25 (контроль) постоянный 0 40 переменный 2 и 25, 10 и 25 41-43 90-92 101-105 183-188 98-99 79-82
Т. praestans 25 (контроль) постоянный 0-10 переменный 2 и 25, 10 и 25 119 62-63 99-102 246 142-147 203-205 9 91-95 84-86
Т. biebersteiniana 25 (контроль) постоянный 0-10 переменный 2 и 25, 10 и 25 61-64 91-97 136-144 200-202 86-90 80-81
Т. turkestanica 25 (контроль) постоянный 0-10 переменный 2 и 25, 10 и 25 83-92 127-132 156-162 228-229 97-98 82-85
При переменной температуре период прорастания семян увеличивался в 1,2-2,0 раза. В опытных вариантах у всех пяти видов лабораторная всхожесть семян была высокой и составляла 79-100% (табл. 2). В контрольном варианте (25°С) всхожесть семян была незначительной (9-12%). К моменту прорастания семян во всех вариантах опыта зародыши увеличивались в длину в 1,5-2,5 раза по сравнению с контролем.
По результатам опыта можно выделить три типа прорастания семян при оптимальной температуре 0-10°С (рис. 2). К первому типу относятся семена тюльпанов: Т. Шгке.^атса, Т. kuschkensis и Т. тгЛеНана. Прорастание семян этих видов характеризуется замедленными темпами в начальный период. За первые 20 дней у них прорастает соответственно 14, 17, 19%. Затем скорость прорастания резко возрастает и за следующие 10-20 дней прорастает 59, 57, 70% семян. Оставшиеся 26% семян Т. kuschkensis
о —
10 дней 20дней 30 дней 40 дней 50 дней 60 дней 90 дней
6 -♦-контроль
10 дней 20 дней 30 дней 40 дней 50 дней 60 дней 90 дней б
Рис. 1. Прорастание семян тюльпанов при различных температурных режимах: а - Т.
kuschkensis; б Т. micheliana; в - Т. ЫеЬеШетапа
10 дней 20дней 30 дней 40 дней 50 дней 60 дней 90 дней
г
7 т
д
Рис. 1 (продолжение). Прорастание семян тюльпанов при различных температурных режимах: г - Т. ргаея1ат\ д - Т. Шгке^атса
заканчивают прорастание за 15 дней, тогда как для завершения процесса прорастания семян Т. т^еНапа требуется 20 дней, а для Т. Шгке.^апка — 32 дня. Лабораторная всхожесть семян у данных трех видов равна 97-100%.
Второй тип прорастания характерен для семян Т. ЫеЬек^еШапа. Он отличается от предыдущего типа скачкообразными темпами прорастания семян. За первые 10 дней у него прорастает 5% семян, за последующие 10 дней - 17% (см. рис. 2). Затем скорость прорастания снижается, и за
20дн 40дн 50дн бОдч 80дн
Сроки прорастания
Рис. 2. Динамика прорастания семян видовых тюльпанов при оптимальной температуре
(0-10°С)
10 дней прорастает всего 10% семян. Далее энергия прорастания резко возрастает, и 10 дней прорастаег 36% семян. До завершения процесса прорастания проходит ешё 35 дней (21% семян). Всхожесть семян равна 89%.
Третий тип прорастания у семян Т. praestans, у которого в первые 15 дней прорастает всего 4% семян, после чего скорость прорастания (см. рис. 2) увеличивается и почти не снижается на протяжении 40 дней, достигая к этому сроку 80%. Затем она резко падает, и оставшиеся 11% семян прорастают в течение 35 дней. Всхожесть семян 95%.
Анализ полученных данных подтверждает, что прорастание семян тюльпанов при различных температурных режимах зависит от видовых особенностей.
Выводы
Таким образом, результаты исследования позволяют выявить ряд особенностей, которые необходимо учитывать при решении практических вопросов, связанных с селекцией тюльпанов.
Список литературы
Абрамова С.К Биология прорастания семян некоторых видов тюльпана в Туркмении //Бюл. ГБС. 1968. Вып.69. С.52-54.
Баранова М.В. Луковичные растения семейства лилейных. СПб., 1999.
С.229.
Бочанцева З.П. К вопросу о прорастании семян тю льпанов // Тр. Бот. сада АН УзбССР. 1951. Вып.2. С.86-л98.
Бочанцева З.П. Тюльпаны. Ташкент, 1962. 407 с.
Былое В.Н., Иванова И.А. Морфология и прорастание семян тю льпанов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М., 1978. С. 113-130.
Дьяченко АД. Луковичные цветочно-декоративные растения открытого грунта. Киев, 1990. 320 с.
Кудрявцева В.М. Селекция тюльпанов. Минск, 8. 144 с. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., 1967. С.206. Николаева М.Г. Дополнение к классификации типов семян // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. С. 8-9.
Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. М., 1982. С.125-183.
УДК 581.48
МОРФОЛОГИЯ И ЛАБОРАТОРНАЯ ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН RHODODENDRON JAPONICUM (GRAY) SURINGAR.
С.В. Барышникова
Саратовский государственный университет им Н.Г. Чернышевскоого, УНЦ «Ботанический сад», 410010, г. Саратов, ул Академика Навашина, 1; e-mail:
biofac@seu.ru
Наиболее существенными признаками приспособленности растений к новым условиям обитания является прохождение интродуцентами полного цикла развития и, в частности, вступление их в генеративную фазу и вызревание высококачественных семян (Некрасов, 1963; Александрова, 1984; Плотникова, 1988). Выращивание саженцев из семян местной репродукции позволяет получить растения, более приспособленные к данным условиям произрастания (Плотникова, 1988). В процессе развития и созревания семян в условиях, не соответствующих биологии растения, могут наблюдаться аномалии, снижающие качество семян или приводящие их к потере жизнеспособности. Из этого вытекает необходимость изучения особенностей плодоношения интродуцентов (Некрасов, 1963).
Рододендроны, обладающие высокой декоративностью, встречаются в различных климатических зонах, начиная с севера, где температура зимой опускается ниже —50°С, и до тропиков, где самая низкая температура около +15°С. Подавляющее большинство видов рододендронов произрастает в горных областях и районах, для которых характерны большое количество осадков и высокая влажность воздуха. Для нормального развития рододендронов необходим водо- и воздухопроницаемый кислый (обычно рН 4.5- 5,5), богатый перегноем субстрат (Кондратович, 1981).
Препятствием интродукции рододендронов в Нижнем Поволжье являются почвенно-климатические условия, в том числе тяжелые нейтральные и щелочные почвы, малоснежные зимы, зимние оттепели, весенние заморозки, недостаточное количество осадков и сухость воздуха.
Из огромного числа видов рода Рододендрон для изучения возможностей интродукции в Нижнем Поволжье нами выбран Рододендрон японский -Rhododendroon japonicum (Gray) Suringar., который отличается относительной засухоустойчивостью, нетребовательностью к почвенным условиям, высокой зимостойкостью, ранним вступлением в генеративную фазу развития и широкой географией пунктов интродукции (Александрова, 1984, 2001; Кондратович, 1981; Симонова, Николаев, 1999; Доронина, 2000).
Это листопадный сильноветвистый кустарник, в природе до 2 м высотой, в культуре не более 1,5 м, с продолговато-ланцетными листьями. Цветы (по 6-12) распускаются до появления листьев или одновременно с ними. Венчик оранжевый,
