CC BY
10УДК 582.931.4:631.531 (470.53)
Семенная продуктивность редких в культуре видов сирени (Syringa L.)
в условиях Пермского края
Шумихин С.А., Аксёнова Л.В., Черткова М.А.
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
botgard@psu.ru
Аннотация: Изучена семенная продуктивность 16 видов и гибридов сирени (Syringa L.) из коллекции Ботанического сада им. А.Г. Генкеля ПГНИУ, относящихся к двум подродам (Ligustrina (Rupr.) C. Koch и Syringa L.). Среди изученных таксонов выявлены различия в цветении, плодоношении и формировании семян, обусловленные таксономической принадлежностью, возрастом и погодными условиями во время закладки и формирования генеративных структур, цветения и плодоношения. Наибольшим репродуктивным потенциалом обладают виды и гибриды сиреней из секции Villosae C.K. Schneid. Даны рекомендации по использованию изученных видов и гибридов в городском озеленении.
Ключевые слова: сирень, ботанический сад, Пермь, семенная продуктивность.
Seed reproduction of lilac species (Syringa L.) infrequently grown in Perm region
Shumikhin S.A., Aksenova L.V., Chertkova M.A.
Perm State University, Perm, Russia botgard@psu.ru
Summary: Seed reproduction of 16 species and hybrids of lilac (Syringa L.) from the collection of Perm State University A.G. Genkel Botanical Garden from two subgenera (Ligustrina (Rupr.) C. Koch and Syringa L.) has been studied. In the studied taxa, differences in flowering, fruiting, and seed formation were identified, due to taxonomic affiliation, age, and weather conditions during the initiation and formation of generative structures, flowering, and fruiting. Species and hybrids of lilacs from the Villosae section have the greatest reproductive capacity. Recommendations for the use of the studied species and hybrids in urban gardening are described.
Keywords: lilac, botanical garden, Perm, seed reproduction.
Введение. Расширение ассортимента красивоцветущих кустарников для использования в озеленении - важнейшая задача современного зеленого хозяйства. В настоящее время в связи с глобальной тенденцией изменения климата этот процесс стал возможен благодаря привлечению многочисленных интродуцентов, большинство из которых на протяжении многих лет прошли интродукционное изучение и акклиматизацию в ботанических садах. Именно ботанические сады являются стартовыми площадками для широкого внедрения видов, форм и сортов растений, имеющихся в их коллекциях и показавших свою перспективность для данного региона.
По данным «Роскосмоса» город Пермь в 2022г. стал самым зеленым городом-миллионником в России с «уровнем озеленения» — 35,9%. Древесные и кустарниковые породы в Перми, без учета коллекционного фонда Ботанического сада им. А.Г. Генкеля Пермского государственного университета, в настоящее время представлены 266 видами, относящимися к 82 родам и 34 семействам [1]. Тем не менее, среди рекомендуемого официального ассортимента зеленых насаждений для городских объектов озеленения Перми из 121 наименования - 55 таксонов относятся к лиственным кустарникам, из которых лишь 26 - декоративно-цветущих. Среди последних отмечены 5 видов сирени (Syringa L.): сирень амурская (S. reticulata (Blume) H. Hara subsp. amurensis), с. венгерская (S. josikaea J. Jacg. ex Rchb.), с. Престона (S. xprestoniae McKelvey), с. гиацинтоцветная (S. x hyacinthiflora Rehder) и с. обыкновенная (S. vulgaris L.) с их формами и сортами. Однако из 16 различных видов, составляющих «основу древостоя» насаждений города, в монографии «Особо охраняемые природные территории г. Перми» [2] указаны всего 2 вида сирени (с. обыкновенная и с. венгерская), а роль остальных видов этого рода в городском озеленении, по-видимому, крайне мала.
В целом, несмотря на достаточно массовое использование сиреней в зеленом строительстве объектов г. Перми, набор ботанических видов этого рода может быть значительно расширен. Прежде всего, за счет включения таксонов, прошедших многолетнее интродукционное испытание в Ботаническом саду им. А.Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского университета (ПГНИУ). Вместе с тем, для включения в ассортимент массового озеленения видов сиреней, отличающихся разными сроками цветения и редко встречающихся в культуре, требуется
массовое получения местного посадочного материала, для этого необходимо изучение их репродуктивных особенностей и, прежде всего, семенного размножения.
Цель работы: оценка показателей семенной продуктивности видов сирени, редко используемых в культуре в Пермском крае.
Материал и методы исследования. Исследования проводились в 2020-2022 гг. в Ботаническом саду им. А.Г. Генкеля ПГНИУ, в коллекции открытого грунта. В нем по системе рода, предложенной Fiala J. L. & F. Vrugtman [3], представлены 15 видов рода Syringa [4]. Объектами изучения являлись 13 видов (16 таксонов) двух подродов сирени: Ligustrina (Rupr.) C. Koch - трескуны (S. reticulata (Blume) H. Hara и S. reticulata (Blume) H. Hara subsp. amurensis (Rupr.) P.S. Green et M.C. Chang) и Syringa L. -сирени обыкновенные, относящиеся к трем секциям: секция Syringa C.K. Schneid. (S. x chinensis Schmidt ex Willd.), секция Pubescentes Lingelsh. - сирени пушистые (S. pubescens Turcz. subsp. patula (Palib.) M.C. Chang et X.L. Chen, S. pubescens Turcz. subsp. microphylla (Diels) M.C. Chang et X.L. Chen, S. meyeri C.K. Schneid.), секция Villosae C.K. Schneid. - сирени волосистые (S. villosa C.K. Schneid., S. emodi Wall. ex Royle, S. wolfii C.K. Schneid., S. josikaea J. Jacg. ex Rchb., S. komarowii C.K. Schneid., S. komarowii C.K. Schneid. subsp. reflexa (C.K. Schneid.) P.S. Green et M.C. Chang, S. tomentella Bureau et Franch., S. sweginzowii Koehne et Lingelsh., S. x henryi C.K. Schneid., S. x prestoniae McKelvey). Изученные образцы были выращены из семян, поступивших в 2000-2002 гг. из Ботанического сада-института Поволжского государственного технологического университета (г. Йошкар-Ола) и ЮжноУральского ботанического сада-института УФИЦ РАН (г. Уфа). Количество образцов каждого таксона в коллекции - не менее двух.
Семенную продуктивность изучали по методике И.Ф. Сацыперовой [5]. На протяжении трех лет, в 2020-2023 гг. в условиях свободного опыления определяли следующие её показатели: потенциальную семенную продуктивность (ПСП) на соцветие (n=10) - число семязачатков (для Syringa число цветков, умноженное на 4); реальную семенную продуктивность (РСП) на соцветие (n=10) и на плод - число созревших семян; коэффициент семенной продуктивности (Кспр.) на соцветие - отношение показателей реальной семенной продуктивности к потенциальной, выраженное в процентах. Кроме того, для выяснения характера взаимоотношений организма с условиями обитания, у каждого образца учитывали количество цветков в 10 соцветиях и количество сформировавшихся в них плодов, а при их соотношении получали процент плодоцветения (ПП), выраженный в процентах. Полученные за каждые три года показатели усредняли. Статистическую обработку проводили по общепринятой методике Г.Ф. Лакина [6].
Результаты исследования и их обсуждение. Все изученные таксоны сирени в условиях Пермского края на протяжении 20-22 и более лет выращивания, показали высокую интродукционную устойчивость, хорошую зимостойкость, ежегодное обильное цветение и плодоношение. Предыдущими исследованиями [7] в коллекции сиреней Ботанического сада им. А.Г. Генкеля отмечена зависимость сроков их цветения от сумм положительных температур. Так, виды волосистых сиреней (секция Villosae) зацветают при сумме положительных температур 338,3-643,0°C. Для зацветания S. vulgaris достаточно в среднем 391,9°C. Среди видов и гибридов больше тепла для зацветания необходимо S. sweginzowii и S. х prestoniae (643,0°C и 634,7°C соответственно). Другие виды и гибриды волосистых сиреней зацветают при сумме положительных температур от 518,6°C (S. villosa) до 600,5°C (S. josikaea) [7]. В разные годы самыми ранними сроками зацветания среди изученных таксонов сирени отличается S. villosa (25 мая - 5 июня), позднее всех зацветает S. xprestoniae (1 июня - 14 июня). В сравнении с S. vulgaris, зацветающей в Перми обычно 17-28 мая, все изученные виды и гибриды следует отнести к группе поздноцветущих.
Наименьшее количество цветков в соцветиях (в среднем 158,00±25,79) отмечено у 40-летнего экземпляра с. амурской (S. reticulata subsp. amurensis), наибольшее (792,95±92,77) - также у представителя подрода трескуны, у 20-летнего куста сирени сетчатой (S. reticulata). У этих же видов отмечены крайние среди изученных таксонов значения количества плодов в соцветиях (соответственно 23,40±3,57 и 147,11±21,07). Вероятно, отличия в данных показателях объясняются возрастными особенностями изученных экземпляров, поскольку процент плодоцветения для обоих видов трескунов имеет практически одинаковое значение (16%). В целом, у изученных таксонов, признак - количество цветков в соцветиях в разные годы достаточно сильно варьирует (коэффициент вариации (CV) 25101%), что, по нашему мнению, кроме онтогенетических особенностей связано, прежде всего, с погодными условиями во время закладки и перезимовки генеративных почек (табл. 1).
Таблица 1
Цветение и плодоношение некоторых видов и гибридов Зупща Ь. коллекции Ботанического сада им. А.Г. Генкеля ПГНИУ, 2020-2022 гг.
Вид, гибрид Кол-во цветков в соцветии Кол-во плодов в соцветии ПП, %
M±m CV, % M±m CV, % M±m CV, %
Подрод Ligustrina (трескуны)
S. reticulata 792,95±92,77 63,00 147,11±21,07 77,13 16,63±0,73 23,79
(Blume) H. Hara
S. reticulata 158,00±25,79 48,97 23,40±3,57 45,73 16,66±3,45 62,15
(Blume) H. Hara
subsp. amurensis (Rupr.) P.S. Green et M.C. Chang)
Подрод Syringa, секция Pubescentes (сирени пушистые)
S. meyeri C.K. 635,00±38,44 32,60 82,10±11,71 76,80 12,89±1,53 63,99
Schneid.
S. pubescens subsp. 477,30±64,79 73,10 24,60±2,42 53,02 7,85±1,25 86,04
microphylla (Diels) M.C. Chang et X.L. Chen
S. pubescens Turcz. 353,61±31,45 47,89 89,17±9,43 56,93 25,96±2,11 43,77
subsp. patula (Palib.) M.C. Chang et X.L. Chen
Секция Syringa
S. x chinensis 515,70±44,41 25,83 0,10±0,11 316,23 0,03±0,03 316,23
Schmidt ex Willd.
Секция Villosae (сирени волосистые)
S. emodi Wall. ex 248,27±19,45 42,19 116,37±5,20 24,08 51,28±2,95 30,98
Royle
S. x henryi C.K. 386,40±56,25 78,40 120,53±10,85 48,48 38,80±3,74 51,91
Schneid.
S. josikaea J. Jacg. ex 476,03±38,17 43,18 94,87±8,30 47,10 20,43±1,43 37,67
Rchb.
S. komarowii C.K. 482,55±90,54 101,04 138,55±24,23 94,19 30,53±2,20 38,84
Schneid. subsp. reflexa (C.K. Schneid.) P.S. Green
et M.C. Chang
S. komarowii C.K. 404,24±41,55 55,35 133,00±23,85 58,87 36,49±2,85 42,12
Schneid.
S. x prestoniae 566,40±64,60 61,42 89,15±11,12 67,17 16,56±0,98 31,95
McKelvey
S. tomentella Bureau 477,80±33,35 30,43 206,80±22,19 46,76 42,48±3,43 35,24
et Franch.
S. sweginzowii Koehne et Lingelsh. 473,00±36,09 41,09 91,23±6,58 38,81 20,68±1,47 38,38
S. villosa 545,50±47,12 46,52 61,10±5,41 47,65 12,12±1,06 47,19
C.K. Schneid.
S. wolfii 546,67±31,26 30,79 153,20±9,75 34,29 28,53±4,41 26,61
C.K. Schneid.
Крайне редко (1111 0,03±0,03) встречаются плоды у сирени китайской (& х chinensis, секция Буп^а), причем выполненные семена в них не формируются. Наибольшим плодообразованием (в пределах 61,10 - 206,80 плодов на соцветие) среди изученных таксонов отличаются представители
волосистых сиреней (секция Villosae). У них же отмечен наивысший показатель плодоцветения, варьирующий в пределах секции от 12,12% до 42,48%. Средними и низкими значениями данных показателей в условиях Перми характеризуются таксоны пушистых сиреней (секция Pubescentes).
Способность завязывать семена в конкретных условиях выращивания является не только показателем репродуктивного потенциала изученного таксона, но и важной характеристикой его интродукционной устойчивости. Сирени характеризуются синкарпным гинецеем с верхней двугнездной завязью, образующейся в результате срастания двух плодолистиков, в которой закладывается до четырех семязачатков, но чаще два. В связи с этим показатель ПСП у сиреней имеет прямую 4-кратную зависимость от количества цветков. Однако в наших исследованиях у S. wolfii (секция Villosae) ежегодно отмечалось 0,31-0,68 % плодов с 5-6 семенами, что свидетельствует о возможности закладки в процессе мегаспорогенеза у этого вида до 6 семязачатков.
Наибольшие значения РСП в расчете на соцветие (310,50±43,80 семян у S. tomentella и 274,80±22,77 - у S. wolfii) получены у видов волосистых сиреней (секция Villosae). В этой же группе отмечены самые высокие значения Кспр, варьирующие от 5,01±0,40% у S. х prestoniae до 26,83±2,03% у S. emodi (табл. 2). Виды из подрода трескунов (Ligustrina) и пушистые сирени (секция Pubescentes) отличаются самыми низкими значениями всех изученных показателей семенной продуктивности, что, вероятно, связано с резкими отличиями умеренно-континентального или субтропического климата места их происхождения - Восточной Азии (Китай, Корея, Дальний Восток) с почвенно-климатическими условиями Пермского края, не позволяющими им в полной мере реализовать свой репродуктивный потенциал. Изученные виды и гибриды волосистых сиреней (секция Villosae) по своим экологическим требованиям более близки к месту проведения исследования и поэтому показывают более высокие значения семенной продуктивности. Кроме того, в качестве причин, влияющих на достаточно низкую репродуктивную способность видов и гибридов р. Syringa, представленных в коллекции Ботанического сада им. А.Г. Генкеля ПГНИУ, С.Н. Жакова также отмечает нарушения в процессах их опыления и оплодотворения, обусловленные видовыми особенностями и аномалиями развития генеративных органов, качеством пыльцевых зерен [7].
Таблица 2
Семенная продуктивность некоторых видов и гибридов Зупща Ь. коллекции Ботанического сада им. А.Г. Генкеля ПГНИУ, 2020-2022 гг.
Вид, гибрид, ПСП на соцветие РСП на соцветие Кспр, % РСП на плод
год учета M±m CV, 0/ % M±m CV, о/ % M±m CV, о/ % M±m CV, о/ %
Подрод Ligustrina (трескуны)
S. reticulata 3171,79±371,08 63,00 156,95±23,06 79,14 4,40±0,23 28,03 1,06±0,02 10,80
(Blume) H. Hara
S. reticulata 632,00±103,16 48,97 26,00±4,18 48,21 4,63±1,04 67,15 1,10±0,04 10,94
(Blume) H. Hara subsp.
amurensis
(Rupr.) P.S. Green et M.C.
Chang)
Подрод Syringa, секция Pubescentes (сирени пушистые)
S. meyeri 2540,00±153,77 32,60 42,80±11,71 76,80 1,79±0,21 62,77 0,58±0,05 41,67
C.K. Schneid.
S. pubescens 1909,20±259,18 73,10 21,45±2,53 63,63 1,50±0,22 79,26 0,86±0,08 50,92
subsp. microphylla (Diels) M.C. Chang et XL. Chen
S. pubescens 1414,44±125,79 47,89 97,94±9,90 54,45 7,22±0,62 46,18 1,13±0,03 14,07
subsp. patula (Palib.) M.C.
Chang et X.L. Chen
Секция Syringa
S. x chinensis 2062,80±177,63 25,83 0,00±0,00 0 0,00±0,00 0 0,00±0,00 0
Schmidt ex
Willd.
Секция Villosae (сирени волосистые)
S. emodi 993,07±77,80 42,19 243,53±15,40 34,05 26,83±2,03 40,73 2,09±0,08 19,98
Wall. ex
Royle
S. x henryi 1545,60±225,00 78,40 189,23±20,37 57,97 15,79±1,99 67,77 1,60±0,08 26,68
C.K. Schneid.
S. josikaea J. 1904,13±152,68 43,18 122,33±13,24 58,28 6,63±0,66 53,48 1,22±0,05 23,75
Jacg. ex Rchb.
S. komarowii 1930,20±362,17 101,04 181,60±28,55 84,66 9,97±0,77 41,78 1,35±0,07 26,96
C.K. Schneid.
subsp. reflexa (C.K.
Schneid.) P.S.
Green et MC.
Chang
S. komarowii 1616,97±166,20 55,35 28,14±23,85 58,87 15,22±1,40 49,53 1,67±0,05 17,66
C.K. Schneid.
S. x prestoniae 2265,60±258,39 61,42 107,40±15,07 75,57 5,01±0,40 42,80 1,19±0,05 21,41
McKelvey
S. tomentella 1911,20±133,42 30,43 310,50±43,80 61,49 16,10±1,94 52,53 1,42±0,10 30,85
Bureau et
Franch.
S. 1892,00±144,35 41,09 119,23±10,46 47,22 6,76±0,59 47,02 1,29±0,04 14,96
sweginzowii Koehne et
Lingelsh.
S. villosa C.K. 2182,00±188,49 46,52 68,35±5,86 46,16 3,43±0,31 49,07 1,15±0,04 20,14
Schneid.
S. wolfii C.K. 2186,67±125,03 30,79 274,80±22,77 44,62 12,67±0,84 35,58 1,75±0,05 14,09
Schneid.
Отсутствием выполненных семян в плодах характеризуется с. китайская (S. х chinensis) из секции обыкновенных сиреней (Syringa). Эмбриологическими исследованиями Н.М. Литвиненко [8] у S. х chinensis и S. vulgaris были обнаружены отклонения в развитии семязачатка и зародышевого мешка. У S.x chinensis они выражались в отмирании нуцеллуса еще до деления мегаспороцита, а также в приостановке развития одно- и двухъядерного зародышевого мешка, в отмирании яйцевого аппарата и в дегенерации семязачатка и эндотелия, что, по-видимому, и приводит к полной стерилизации женской генеративной сферы этого гибрида.
Средние значения реальной семенной продуктивности в расчете на плод у видов трескунов и пушистых сиреней варьируют от 0,58±0,05 (S. meyeri) до 1,13±0,03 (S. pubescens subsp. patula). От 1 до 2 семян на коробочку формируется у видов и гибридов волосистых сиреней (секция Villosae). Наибольшее значение этого показателя (2,09±0,08 семян) на плод получено у сирени гималайской (S. emodi) из секции волосистых сиреней (Villosae). Учитывая достаточно высокий уровень фертильности пыльцы, достигающей 59-91% [7], а также хорошую всхожесть их семян (лабораторная всхожесть 5669% [9]), семенное размножение изученных таксонов в условиях г. Перми можно считать вполне успешным и перспективным.
Заключение. Изученные виды сирени в условиях г. Перми отличаются разной способностью к завязыванию семян. В целом не высокие показатели семенной продуктивности в расчете на соцветие и на плод в полной мере компенсируются у всех изученных таксонов обильностью цветения (до 200 соцветий на растении), благодаря чему совокупная величина РСП в расчете на растение может достигать значений, достаточных для успешного семенного возобновления.
Среди факторов, влияющих на плодо- и семя-образование сиреней, следует отметить этап онтогенетического развития растений, выражающийся в их возрасте, принадлежность к той или иной систематической группе (подроду, секции), а также влияние погодных условий во время закладки и формирования генеративных структур (цветков, плодов, семян). Лучшим образом реализуют свой репродуктивный потенциал в городских условиях города Перми виды и гибриды волосистых сиреней (секция Villosae), которые могут быть рекомендованы для широкого внедрения в практику городского озеленения с возможностью массового получения семенного посадочного материала. Виды и гибриды трескунов и пушистых сиреней, а также сирень китайская (S. х chinensis) в виду высокой декоративности и в связи с низкой способностью (или отсутствием таковой) завязывать семена также могут быть рекомендованы для массового выращивания в городских условиях, но с использованием преимущественно вегетативного способа размножения.
Список литературы:
1. Овеснов С.А., Молганова Н.А., Василенко В.В. Деревья и кустарники города Перми: справочник: монография. Нижний Новгород, 2019. 226 с.
2. Бузмаков С.А. и др. Особо охраняемые природные территории г. Перми: монография. Пермь, 2012. 204 с.
3. Fiala J. L. & Vrugtman F. Lilacs: A Gardener's Encyclopedia. Timber Press, Portland, London. 2008.
416 p.
4. Шумихин С.А. Коллекция сиреней (Syringa L.) Ботанического сада им. А.Г. Генкеля Пермского университета: история и современность /Syringa L.: коллекции, выращивание, использование. Выпуск 2. (Сборник научных статей). Ответственный редактор: д-р биол. наук Е.М. Арнаутова. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2021. С. 129-134.
5. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Тр. Ботан. ин-та им. В.А. Комарова РАН. СПб., 1993. Вып.8. С. 25-35.
6. Лакин В.Ф. Биометрия. М.: Высш. Школа, 1980. 291 с.
7. Жакова С.Н., Новоселова Л.В. Репродуктивная биология некоторых видов и культиваров рода Сирень (Syringa L.): монография. Пермь: ИПЦ «Прокростъ», 2020. 193 с.
8. Литвиненко Н.М. Семейство Oleaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae - Asteraceae. Л.: Наука, 1987. С. 154-158.
9. Назарова Н.М. Эколого-биологические особенности представителей рoда Syringa L. при интродукции в условиях Оренбургского Предуралья: автореферат дис. ... кандидата биологических наук: 1.5.9. / Назарова Наталья Михайловна; [Место защиты: ФГБОУ ВО «Башкирский государственный университет»]. Уфа, 2022. 23 с.
