CC BY
0УДК 581
Семенная продуктивность некоторых видов семейства зонтичных (Apiaceae) в условиях
ботанического сада МГУ
Алексашин П.И., Хуснутдинова В.А.
МГУ им. М. В. Ломоносова, Биологический факультет, НОЦ Ботанический сад
им. Петра I, Москва, Россия [email protected]
Аннотация. В данной работе мы представляем результаты наблюдений над 9 видами семейства Apiaceae: Ferula angreni, Ferula leucographa, Ferula soongarica, Ferula sadleriana, Ferula ugamica, Ferula tenuisecta, Ferula juniperina, Prangos trifida, Prangos pabularia. Большинство изученных нами видов иноземные, и надо иметь в виду, что климат Средней России может оказывать влияние на развитие цветков и плодов. Семенная продуктивность - один из важных показателей возобновления вида в конкретных условиях произрастания. У большинства изученных нами видов по мере возрастания степени разветвленности генеративных стеблей должна увеличиваться, как потенциальная, так и реальная семенная продуктивность, но этого не происходит, т. к. на втором порядке ветвления в основном закладываются только тычиночные цветки. Точный количественный учет реальной семенной продуктивности необходим для выявления репродуктивной биологии вида, поскольку определяет успех семенного размножения. За период наблюдений 2018-2024 гг. нами выявлено, что потенциальная семенная продуктивность видов рода Ferula L. и Prangos Lindl. довольно высокая. Реальная семенная продуктивность значительно отличается от потенциальной, вследствие влияния погодных условий, и присутствия сосущих насекомых.
Ключевые слова: Apiaceae, Ferula, Prangos, семенная продуктивность.
Seed productivity of some species of the Umbelliferae family (Apiaceae) in the conditions of the
botanical garden of Moscow State University
Aleksashin P.I., Khusnutdinova V.A.
Botanical Garden of Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia
Summary. In this paper, we present the results of observations on 9 species of the Apiaceae family: Ferula angreni, Ferula leucographa, Ferula soongarica, Ferula sadleriana, Ferula ugamica, Ferula tenuisecta, Ferula juniperina, Prangos trifida, Prangos pabularia. Most of the species we have studied are foreign, and it should be borne in mind that the climate of Central Russia can influence the development of flowers and fruits. Seed productivity is one of the important indicators of species renewal in specific growing conditions. In most of the species studied by us, as the degree of branching of generative stems increases, both potential and actual seed productivity should increase, but this does not happen, because in the second order of branching, only staminate flowers are mainly laid. Accurate quantitative accounting of real seed productivity is necessary to identify the reproductive biology of a species, since it determines the success of seed reproduction. During the observation period 2018-2024, we found that the potential seed productivity of species of the genus Ferula L. and Prangos Lindl. is quite high. The actual seed productivity differs significantly from the potential one, due to the influence of weather conditions and the presence of sucking insects.
Key words: Apiaceae, Ferula, Prangos, seed productivity.
Введение. Изучение особенностей и оценка семенной продуктивности имеет большое значение для понимания отношений растения с окружающей средой. Оценка семенной продуктивности позволяет выявить успешность развития в конкретных условиях, особенно у иноземных видов. Большинство изученных нами видов иноземные, и надо иметь в виду, что климат Средней России может оказывать влияние на развитие цветков и плодов [1].
В данной работе мы представляем результаты наблюдений над 9 видами семейства Apiaceae: Ferula angreni Korovin, F. leucographa Korovin, F. soongarica (Pall. ex Spreng), F. sadleriana (Ledeb.), F. ugamica (Korovin), F. tenuisecta (Korovin), F. juniperina (Korovin), Prangos trifida ((Mill.) Herrnst. & Heyn), P. pabularia (Lindl.).
Семенная продуктивность - один из важных показателей возобновления вида в конкретных условиях произрастания. Литературные данные о семенной продуктивности перечисленных выше видов немногочисленны. При изучении потенциальной семенной продуктивности представителей
семейства Apiaceae учитывали существование андромоноэции и не считали заведомо бесплодные, в том числе тычиночные цветки в зонтиках [2]. Точный количественный учет реальной семенной продуктивности необходим для выявления репродуктивной биологии вида, поскольку определяет успех семенного размножения.
У изученных нами видов терминальный зонтик - необязательно самый крупный в соцветии (Prangos trifida), или он значительно мельче боковых или вообще отсутствует (Ferula). Терминальный зонтик всегда зацветает первым, через несколько дней более-менее одновременно зацветают зонтики на концах ветвей первого порядка, затем второго; ветвление может происходить до третьего порядка [3,4]. С увеличением порядка ветвления, увеличивается и доля тычиночных цветков, чаще уже во втором порядке наблюдаются зонтики, состоящие только из тычиночных цветков.
Материалы и методы. Исследование семенной продуктивности проводили на участке коллекции зонтичных в ботаническом саду МГУ. Для определения семенной продуктивности учитывалось число зонтичков в зонтиках на один генеративный стебель. Число цветков в зонтичке у изученных видов изменчиво, число семяпочек в завязи равно двум. Плод - сухой вислоплодник, распадающийся на два мерикарпия. У всех видов семяпочки развивались в семена, но затем значительная часть их абортировалась, в результате влияния погодных условий, и наносимого вреда сосущими насекомыми - тлей. Число завязавшихся семян мы считали в фазу их молочно-восковой спелости. При изучении семенной продуктивности применяли общепринятую методику Вайнагия [5]. Из показателей семенной продуктивности, мы выявляли потенциальную семенную продуктивность (число семязачатков на особь), реальную семенную продуктивность (число спелых неповрежденных завязавшихся семян на особь) и процентное соотношение между этими показателями - процент завязывания семян или коэффициент семенной продуктивности.
Результаты исследований и обсуждение. Нами изучена потенциальная и реальная семенная продуктивность некоторых видов Ferula L. и Prangos Lindl. Результаты исследований представлены в таблицах 1 и 2. Данные по всем рассматриваемым годам в данной работе мы не приводим, так как они очень объемные, но их можно посмотреть в более ранних публикациях [6,7].
Для зонтичных характерна дихогамия - неодновременное развитие тычинок и рылец. У большинства видов наблюдается протандрия, когда в отдельном цветке и в отдельном зонтике сначала созревают тычинки, а спустя некоторое время созревают рыльца. Такая последовательность ограничивает возможность опыления собственной пыльцой - самоопыление (в пределах одного цветка) и гейтоногамию (опыление пыльцой других цветков той же самой особи). У изученных видов в соцветии имеются обоеполые цветки [8,9,10].
В пределах зонтиков на побегах первого порядка ветвления цветение и завязывание плодов происходит одновременно. Потенциальная и реальная семенная продуктивность возрастают по мере увеличения количества зонтиков первого порядка на генеративном побеге.
Таблица 1
Семенная продуктивность видов р. Ferula
Вид Число цветков в зонтике, шт ПСП, шт РСП, шт Коэффициент продуктивности
2021 г.
Ferula soongarica 187,8±0,56 375,6±1,12 273,5±2,8 72,8%
Pall.ex Spreng. 10, 2 10,2 10,24
2022 г.
Ferula angreni Korovin 110,2±4,3 221,4±8,6 37,5±6,3 16,9%
14,5 14,5 21,5
Ferula tenuisecta 118,3±9,9 236,6±19,9 83,76±9,09 35,4%
Korovin 26,2 26,2 22,1
Ferula ugamica Korovin 132,4±1,4 264,8±2,8 119,7±5,7 45,2%
13,2 13,2 17,1
Ferula leucographa 147,7±3,5 295,4±7,0 6,5±3,2 2,2%
Korovin 17,3 17,3 18,2
Ferula soongarica 182,6±4,0 365,2±8,0 207,5±5,3 56,8%
Pall. ex Spreng. 13,06 13,06 18,03
Ferula sadleriana Ledeb. 129,6±2,6 259,2±5,3 116,9±4,2 45,1%
10,1 10,1 15,9
2023 г.
Ferula angreni Korovin 104.4±0.18 0,11 208,8±0,36 0,11 32,5±0,50 0,98 15,6%
Ferula tenuisecta Korovin 98,6±1,18 0,26 197,2±2,36 0,26 31,9±0,23 1,88 16,2%
Ferula ugamica Korovin 136±0,17 0,11 272±0,34 0,11 39,9±0,55 1,22 14,7%
Ferula leucographa Korovin 107±0,18 0,07 214±0,36 0,07 55,5±0,83 0,62 25,9%
Ferula soongarica Pall. ex Spreng. 198,9±0,56 0,12 397,8±1,12 0,12 262,6±1,41 0,24 66%
Ferula sadleriana Ledeb. 110,6±0,75 0,22 221,2±1,50 0,22 66,36±1,68 0,88 30%
2024 г.
Ferula angreni Korovin 84,3±3,6 1,4 168,7±7,3 1,4 104,3±7,4 1,4 61,8%
Ferula tenuisecta Korovin 90,6±9,9 14,3 181,2±19,9 14,3 114,6±9,09 22,1 63,2%
Ferula ugamica Korovin 114,2±3,1 16,8 228,4±6,2 16,8 124±6,9 23,7 54,2%
Ferula leucographa Koovin 136,7±4,7 18,2 273,4±9,4 18,2 97,4±7,8 17,6 35,6%
Ferula soongarica Pall. ex Spreng. 137,3±9,2 12,2 274,6±18,4 12,2 31,6±2,4 20,1 11,5%
Ferula juniperina Korovin 88,7±4,27 3 176,4±8,54 3 68,6±7,83 3 38,8%
Ferula sadleriana Ledeb. 106,4±2,8 12,3 212,8±5,6 12,3 102,9±6,1 18,8 48,4%
Примечание: в числителе среднее значение с ошибкой (M±m), в знаменателе коэффициент вариации (Су, %), ПСП - потенциальная семенная продуктивность, РСП - реальная семенная
продуктивность.
Таблица 2
Семенная продуктивность видов Prangos
Вид Число цветков в зонтике, шт. ПСП, шт. РСП, шт. Коэффициент продуктивности
2022 г.
Prangos pabularia Lindl. 114,8±2,7 6,8 229,6±5,4 6,8 101,4±4,3 6,4 44,2%
Prangos trifida (Mill.) Herrnst. & Heyn 158,2±1,3 1,9 316,4±2,6 1,9 153,7±8,4 2,6 48,6%
2023 г.
Prangos trifida (Mill.) Herrnst. & Heyn 186±0,18 0,13 372±0,36 0,13 128,3±0,64 0,69 34,5%
2024 г.
Prangos pabularia Lindl. 123,7±3,4 18 247,4±6,8 1,9 109,2±2,9 6,9 44,1%
Prangos trifida (Mill.) Herrnst. & Heyn 186±0,18 0,13 372±0,36 0,13 128,3±0,64 0,69 48,5%
Примечание: в числителе среднее значение с ошибкой (М±т), в знаменателе коэффициент вариации (Су, %), ПСП - потенциальная семенная продуктивность, РСП - реальная семенная продуктивность.
У всех видов в периферических, средних и центральных зонтичках в зонтиках первого порядка, наблюдаются обоеполые цветки. Зонтики второго порядка, как правило, являются тычиночными и не формируют плодов.
Наши наблюдения показали, что потенциальная семенная продуктивность у данных видов всегда высокая. У всех изученных видов семяпочки развиваются в семена, но затем значительная часть их может абортироваться - реальная семенная продуктивность очень часто зависит от влияния погодных условий.
Наиболее благоприятными периодами плодоношения оказались 2018, 2019 и 2024 гг. - в период созревания плодов и семян стояла благоприятная сухая погода. 2021 г. оказался у большинства видов неблагоприятным, вследствие существенных осадков во время плодоношения в июне, только Ferula soongarica сохранила довольно высокую семенную продуктивность (72,8%). Также не очень благоприятными для плодоношения оказались 2022 и 2023 гг.
Существенный вред при формировании плодов могут наносить сосущие насекомые. Например, тля может наносить вред на формирование плодов Prangos trifida, в результате чего семенная продуктивность зонтика может снизиться в 1,5-2 раза.
Наиболее высоким коэффициентом семенной продуктивности среди видов Ferula обладает Ferula soongarica (56,8-82,8%), но в 2024 г. наблюдается очень сильное снижение реальной семенной продуктивности, в результате влияния погодных условий в данный период. Более низкая семенная продуктивность отмечена у Ferula leucographa 2,2-48,3%. У Ferula juniperina отмечено не регулярное цветение и плодоношение, за период наблюдений растения вступали в генеративную фазу 2 раза - в 2018 и 2024 гг.
Виды рода Prangos обладают средним коэффициентом семенной продуктивности на протяжении периода наблюдений. У Prangospabularia так же отмечено не регулярное цветение и плодоношение.
Список литературы:
1. Алексашин П.И., Остроумова Т.А. Фенология цветения некоторых видов семейства зонтичных (Apiaceae) в условиях Ботанического сада. В сборнике Наука в вузовском музее: Материалы ежегодной Всероссийской научной конференции с международным участием: Москва, 21-23 ноября 2023 г. / Отв. ред. А. В. Смуров; Музей землеведения Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова, серия Наука в вузовском музее, издательство ООО "МАКС Пресс" (Москва), Т. 1. С. 1316.
2. Годин В.Н., Архипова Т.В., Юсуфова В.З. Семенная продуктивность Oenanthe aquatica (Apiaceae) в Московской области. Растительный мир Азиатской России. 2023. 16 (2). С. 109-116.
3. Кузнецова Т. В., Тимонин А. К. Соцветие: морфология, Эволюция, таксономическое значение (применение комплементарных подходов). Товарищество научных изданий КМК. Москва, 2017. 183 с.
4. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae) России - Москва: Т-во научн. изданий КМК, 2012. 477 с.
5. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктикности на примере Potentilla aurea L. // Растит. ресурсы. 1973. Т 9. Вып. 2. С. 287-296.
6. Алексашин П.И., Клюйков Е.В. Результаты интродукции двух видов рода Prangos Lindl. в ботаническом саду биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Сотрудничество ботанических садов в сфере сохранения ценного растительного генофонда. Материалы Международной научной конференции, посвященной 10-летию Совета ботанических садов стран СНГ при МААН. Москва: Издательство "Ким Л.А." 2022. С. 188-191.
7. Алексашин П.И. Результаты интродукции видов рода Ferula L. в ботаническом саду биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Ботанические исследования Сибири и Казахстана: сборник научных трудов, место издания КРЭОО «Ирбис» Кемерово. 2023, Т. 29. С. 35-44.
8. Dafni A. Pollination ecology. A practical approach. Oxford University Press. 1992. 220 pp.
9. Reuther K., Claßen-Bockhoff R. Diversity behind uniformity - inflorescence architecture and flowering sequence in Apiaceae Apioideae. Plant Div. Evol. 2010. Vol. 128, N 1-2. P. 181-220.
10. Reuther K., Claßen-Bockhoff R. Andromonoecy and developmental plasticity in Chaerophyllum bulbosum (Apiaceae-Apioideae). Annals of Botany. 2013. Vol. 112. P. 1495-1503.
