CC BY
60
УДК 581.16 (470.61)
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ БАССЕЙНА р. ПОЛНОЙ
© 2008 г. И.С. Слугинова
Южный федеральный университет, Southern Federal University,
344006, Ростов н/Д, ул. Б. Садовая, 105 344006, Rostov-on-Don, B. Sadovaya St. 105,
sluginova@inbox.ru sluginova@inbox.ru
Дан краткий обзор редких и исчезающих видов растений исследуемого района и условий их произрастания. Изучена семенная продуктивность 14 видов (20 популяций) растений, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и Красную книгу Ростовской области. Основное внимание уделено потенциальной и фактической семенной продуктивности, проценту семинификации.
Ключевые слова: потенциальная и фактическая семенная продуктивность, процент семинификации, меловые обнажения, редкие и исчезающие растения.
A short survey of fourteen rare and disappearing kinds of plants of the explored district is given in the article. Basic attention was given to the potential and real seed productivity, to the percentage of seedinification.
Keywords: potential and real seed productivity, percentage of seedinification, chalky scouring, rare and disappearing kinds of plants.
Бассейн р. Полной с ее притоками Нагольной и Ка-мышной в западной части Миллеровского района Ростовской области является одним из интереснейших участков донской меловой растительности. Он изобилует выходами мела на дневную поверхность по правым коренным берегам, представляющими собой древний меловой карст. В растительности тимьянников на обнажениях мела здесь наблюдается высокая концентрация облигатных меловиков, типичных обитателей меловых иссопников, сама же растительность ме-лов бассейна Полной относится к особому району нижнедонской меловой растительности - Волошин-скому, отличительной чертой которого является наличие в составе пионерных растительных группировок Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess. и отсутствие Hedysa-rum cretaceum Fisch. [1, 2].
Полная является левым притоком Деркула, растительности мелов которого посвящены обстоятельная
работа А.М. Семеновой-Тян-Шанской [3] и ряд публикаций С.В. Голицина с соавторами [2, 4].
Необходимость всестороннего изучения биологии редких и исчезающих видов растений меловых обнажений бесспорна [5, 6]. Важным аспектом является изучение биологии семенного размножения растений и, в частности, их семенной продуктивности. В 2006 -2007 гг. нами было проведено изучение семенной продуктивности 14 видов растений пионерных и переходных группировок на обнажениях мела, занесенных в Красную книгу РФ [7] и Красную книгу Ростовской области [8].
Материал и методика
В качестве объектов для изучения семенной продуктивности были взяты 7 видов облигатных и 2 факультативных меловиков, а также 5 видов степных кальцефилов, растущих на малоразвитой меловой поч-
ве в составе переходных группировок. Виды, занесенные в Красную книгу РФ, отмечены знаком «*».
Artemisia hololeuca Bieb. ex Bess.* Реликтовый дизъюнктивный эндемик бассейнов Северского Донца, Миуса и среднего Дона. Облигатный меловик, пионер зарастания коренного мела [8, 9]. Местонахождение в бассейне Полной - единственное в Ростовской области. Здесь он растет по правобережью р. Нагольной преимущественно в средней части склонов восточной экспозиции в окрестностях с. Никаноровка, Петровского и Новоалександровского хуторов.
A. salsoloides Willd.* Реликтовый дизъюнктивный вид. В пределах обширного ареала (степная часть бассейнов Дона и Северского Донца, Поволжье, бассейн Урала и Уила) выступает как один из наиболее важных доминантов пионерных стадий зарастания меловых обнажений, для которых наиболее характерен (иногда растет на известняках и иных карбонатных породах [10]). В бассейне Полной встречается повсеместно, наиболее многочисленны популяции на склонах южной экспозиции.
Centaurea ruthenica Lam. Cреднеазиатско-нома-дийский вид целинных разнотравно-дерновинно-злаковых и отчасти каменистых степей на карбонатной подпочве [8]. В бассейне Полной выявлено только одно местонахождение по правому берегу р. Камышной на малоразвитых почвах в средней и нижней частях склона восточной экспозиции близ с. Волошино.
Eremurus spectabilis Bieb.* Восточнопричерномор-ско-малоазиатско-иранский дизъюнктивный вид, местонахождения в Ростовской области - самые северные участки в его ареале (постплейстоценовый ксеро-термический реликт) [8]. В бассейне Полной обнаружено новое для области местонахождение по правому берегу р. Камышной на малоразвитых почвах в нижней части склона восточной экспозиции в окрестностях с. Волошино.
Erysimum cretaceum (Rupr.) Smalh. Доно-донецкий палеоэндемик, облигатный меловик, свойственный пионерным группировкам на мелу [9]. В бассейне Полной встречается по правому берегу р. Нагольной на осыпающемся меловом щебне в окрестностях с. Волошино и х. Афанасьевского на склонах южной и юго-восточной экспозиции.
Genista tanaitica P. Smirn.* Доно-донецкий эндемик, облигатный меловик, приуроченный к прогреваемым склонам южных экспозиций [9]. В бассейне Полной растет по ее правому берегу на коренном мелу со щебнем на южных и юго-восточных склонах в окрестностях хуторов Маринченского и Сулина.
Hyssopus cretaceus Dubjan.* Доно-донецко-волжский эндемик, облигатный меловик, эмблема молодой постплиоценовой («иссоповой») флоры меловых обнажений, являющейся ядром пионерных группировок - «иссопников» [8, 9]. В бассейне Полной встречается повсеместно, наибольшего обилия достигает на щебнистом меловом субстрате.
Iris pumila L. s. l.* Западнономадийский вид, цено-тически наиболее тесно связанный с разнотравно-дерновиннозлаковыми и дерновиннозлаковыми степями, однако нередкий и в их эдафических вариантах
[8]. В бассейне Полной довольно обычен в верхних частях склонов на малоразвитых почвах.
Linaria cretacea Fisch. ex Spreng. Реликтовый эндемик степной части бассейнов Дона и Северского Донца, облигатный меловик, приуроченный к коренным обнажениям мела [9]. В бассейне Полной встречается по ее правому берегу преимущественно в средней части склонов южной и юго-восточной экспозиций на старых обнажениях коренного мела со смытым рухляковистым слоем в окрестностях хуторов Маринченского и Сулина.
Linum hirsutum L. Причерноморский эндемик, факультативный меловик, обитает преимущественно на обнажениях мела и мергеля, в каменистых степях на их выходах [8]. В бассейне Полной растет по ее правому берегу на склоне восточной экспозиции в окрестностях х. Маринченского, а также по правым берегам Нагольной близ х. Петровского и Камышной в окрестностях хуторов Нижнекамышенского и Калмыковки на малоразвитых почвах и меловом щебне с мелкоземом.
Matthiola fragrans Bunge.* Эндемик степной части бассейнов Дона, Волги и Урала, облигатный меловик, приуроченный к выходам плотного мела (на рыхлом мелу очень редок) [8, 9]. В бассейне Полной встречается по ее правому берегу в средней и нижней частях склонов южной экспозиции близ х. Маринченского и по правому берегу Нагольной в средней части склона восточной экспозиции в окрестностях х. Новоалександровского на смытом коренном мелу, на щебне очень угнетен.
Paeonia tenuifolia L.* Северобалканско-мало-азиатско-восточнопричерно-морский вид разнотрав-но-дерновиннозлаковых степей [8]. В бассейне Полной редок, известен из двух пунктов: по правым берегам Нагольной близ х. Петровского и Камышной близ с. Волошино, где растет на малоразвитых почвах.
Scrophularia cretacea Fisch. ex Spreng.* Донецко-донской реликтовый эндемик, облигатный меловик, пионер зарастания рыхлого мела [8, 9]. В бассейне Полной присутствует повсеместно на меловом щебне как на голом, так и с мелкоземом, наиболее обилен на склонах южной экспозиции.
Stipapulcherrima C. Koch.* Иранско-малоазиатско-западнономадийский вид целинных разнотравно -дерновиннозлаковых степей и каменистых степей на выходах карбонатных пород [8]. В бассейне Полной широко распространен на малоразвитых почвах и меловом щебне с мелкоземом.
Материал по семенной продуктивности был собран в 20 популяциях названных видов, расположенных в 10 пунктах (рисунок), перечисленных ниже. Для каждого из пунктов в скобках указаны виды, в популяциях которых взят материал для изучения семенной продуктивности, и год сбора материала.
1) 1 км к северо-западу (СЗ) от х. Новоалександровского, средняя часть склона восточной экспозиции, старые обнажения коренного мела (Matthiola fragrans, 2007; Artemisia hololeuca, 2007);
2) 0,5 км к западу (З) от х. Петровского, средняя часть склона восточной экспозиции, коренная меловая порода (Artemisia hololeuca, 2006);
3) 1,5 км к СЗ от х. Афанасьевского, верхняя часть склона южной экспозиции, малоразвитые почвы (Iris pumila, 2007), верхняя и средняя часть коренная меловая порода (Hyssopus cretaceus, 2006);
4) 1 км к северу (С) от х. Афанасьевского, средняя и нижняя часть склона восточной экспозиции, осыпающийся меловой щебень (Erysimum cretaceum, 2007);
5) 2 км к СЗ от х. Нижнекамышенского, средняя часть склона восточной экспозиции, меловой щебень с мелкоземом (Linum hirsutum, 2007);
6) 2,5 км к СЗ от с. Волошино, средняя и нижняя часть склона восточной экспозиции, малоразвитые почвы (Centaurea ruthenica, 2007; Eremurus spectabilis, 2007; Paeonia tenuifolia, 2007);
7) 2 км к СЗ от х. Маринченского, средняя часть склона южной экспозиции, коренная меловая порода (Matthiola fragrans, 2006, Genista tanaitica, 2007; Linaria cretacea, 2007; Scrophularia cretacea, 2007);
8) 2 км к востоку (В) от х. Афанасьевского, средняя часть склона южной экспозиции, меловой щебень с мелкоземом (Stipa pulcherrima, 2007);
9) 1 км к С от х. Херсоны, средняя и нижняя часть склона южной экспозиции, щебнистый меловой субстрат (A. salsoloides, 2006, Hyssopus cretaceus, 2007; Scrophularia cretacea, 2007);
10) 1 км к северо-востоку (СВ) от х. Красной Звезды, средняя и нижняя части склона южной экспозиции, меловой щебень (A. salsoloides, 2007) и коренная меловая порода (Linaria cretacea, 2007).
Семенная продуктивность изучалась по методике И.В. Вайнагия [11, 12]. Для каждого вида устанавливались потенциальная (ПСП) и фактическая семенная продуктивность (ФСП), процент семенификации (ПС). Последний показатель имеет большое значение для оценки жизненности вида в конкретных условиях обитания. За элементарную единицу семенной продуктивности был принят генеративный побег у Stipa pulcherrima, соцветие - у Artemisia hololeuca, A. salso-loides и Centaurea ruthenica, у всех прочих видов - цветок или плод. Учет показателей семенной продуктивности проводился дифференцированно, определялись такие элементы: 1) количество генеративных побегов на особь; 2) количество элементарных единиц на генеративный побег; 3) количество семяпочек и семян на элементарную единицу. Количество семян под-считывалось в фазе молочно-восковой спелости, когда можно отличить сформированные семена от недоразвитых семяпочек. Генеративные побеги с повреждениями и фитопатологическими поражениями не учитывались.
Для всех показателей были определены основные статистические характеристики: среднее арифметическое (а - для элементов ПСП и ё - для ФСП), ошибка среднего (соответственно Sa и S^), коэффициент вариации (Су, %).
Для оценки достоверности разницы между средними арифметическими различных популяций одного вида использовали критерий достоверности разницы Стьюден-та (td) при р < 0,01 (при р < 0,05 только для ПСП Artemisia hololeuca). Латинские названия видов выверены по С.К. Черепанову [13].
Результаты и их обсуждение
Изученные виды сильно различаются между собой по всем трем показателям - ПСП, ФСП, ПС (табл. 1, 2).
Наименьшее число семяпочек на одну элементарную единицу (до 10) характерно для Hyssopus cretaceus, Genista tanaitica, Stipa pulcherrima, Linum hirsutum, наибольшее (41,88 - 61,62 семяпочек) - у двух видов (Matthiola fragrans и Centaurea ruthenica); у остальных 8 видов оно колеблется от 10 до 30 (табл. 1). Этот показатель отличается низкой (Су менее 20 %) или средней (Су 2060 %) вариабельностью у всех видов, кроме Iris pumila, у которого он равен 109,9 %. У трех видов (Eremurus spec-tabilis, Hyssopus cretaceus, Linum hirsutum) число семяпочек, приходящихся на элементарную единицу (здесь цветок), отличается постоянством.
Из данных табл. 1 видно, что ухудшение условий произрастания ведет к увеличению изменчивости числа семяпочек на элементарную единицу. Так, в крайне неблагоприятный по климатическим условиям 2007 г. Су числа семяпочек у Artemisia hololeuca в 1,8 раза, а у Matthiola fragrans - в 1,4 раза выше, чем в 2006 г. Негативно сказывается на этом показателе также ухудшение эдафических условий. Например, у Linaria cretacea при произрастании на крутом склоне с интенсивными процессами смыва Су числа семяпочек в 1,8 раза выше, чем при обитании на более пологом склоне с развитым слоем мелового щебня. У Scrophularia cretacea и Artemisia salsoloides аналогично сказывается наличие мелкозема в меловом щебне: число семяпочек более стабильно на голом щебне (Су в 1,3 -1,4 раза ниже), причем неблагоприятные условия субстрата у Artemisia salsoloides оказывают большее нега-
Схематическая карта района исследования флоры меловых обнажений бассейна р. Полной. 1 - пункты отбора материала; 2 - государственная граница с Украиной 77
тивное влияние чем погодные условия 2007 г.
Несколько иная картина характеризует фактическую семенную продуктивность, которая в целом варьирует существенно заметнее. Так, число семян на одну элементарную единицу у Linaria cretacea и Scrophularia cretacea в различных популяциях составляет соответственно от 7,74 до 16,94 и от 9,12 до 19,76; у Centaurea ruthenica -23,30, а у Matthiola fragrans (в различных популяциях) -16,54 - 39,58. Остальные десять видов образуют не более 12 семян на одну элементарную единицу.
В табл. 2 приведены результаты определения семенной продуктивности особей. ПСП особей у разных видов существенно различна (от 26,5 у Iris pumila до 17309,8 у Scrophularia cretacea), что в первую очередь связано с разными жизненными формами и, соответственно, с разным числом генеративных побегов и цветков. Коэффициент вариации ПСП особей в несколько раз превышает таковой для ПСП элементарной единицы. У большинства видов изменчивость этого показателя средняя или высокая (у Genista tanaitica, Iris pumila и в ряде популяций Linaria cretacea и Scrophularia cretacea C превышает 100 %). Причины этого очевидны, поскольку на семенную продуктивность особей влияет не только ПСП элементарных единиц, но их общее количество в структуре особи. Исключение составляет только Eremurus specta-bilis, у которого структура особи наиболее детерминирована: растение всегда образует только один генеративный побег с терминальным колосовидным соцветием (Cv равен 12,8 %).
Реализуется ПСП у изученных видов также по-разному. Для части видов (табл. 2) значение ПС относительно высокое - более 35 %, что, согласно И.В. Вайна-гию [12], может характеризовать их семенное возобновление на мелах в бассейне Полной как вполне удовлетворительное. Наилучшие параметры семенной продуктивности отмечены у трех облигатных меловиков (Linaria cretacea, Matthiola fragrans, Scrophularia cretacea), а также у степного вида Stipa pulcherrima, который по этому признаку лидирует (ПС 96,70 %). У шести видов растений, а именно Artemisia hololeuca, A. salsoloides, Eremurus spectabilis, Hyssopus cretaceus, Iris pumila, Paeonia tenuifolia, ПС ниже 35 %, что свидетельствует о
Таблица 1
Семенная продуктивность элементарной единицы
Название вида Пункт сбора* Год ПСП ФСП
a±Sä C, % lim e±Se Cv, % lim
Artemisia hololeuca 2 2006 23,82±0,74 15,5 22-25 2,90±0,14 24,1 0-4
1 2007 19,14±0,53 27,8 7-28 2,34±0,16 67,5 0-7
A. salsoloides 9 2006 10,88±0,56 25,7 9-13 2,19±0,15 34,2 0-6
10 2007 12,58±0,18 14,3 8-14 0,26±0,07 276,9 0-4
Centaurea ruthenica 6 2007 61,62±2,60 29,8 23-97 23,30±2,27 68,9 1-74
Eremurus spectabilis 6 2007 12 0,0 - 3,34±0,36 76,3 0 - 11
Erysimum ucrainicum 4 2007 25,72±0,48 18,6 16-36 11,96±0,58 48,2 0-22
Genista tanaitica 7 2007 4,46±0,13 29,4 2-7 2,44±0,11 43,8 1-6
Hyssopus cretaceus 3 2006 4 0,0 - 0,26±0,02 38,5 0-3
9 2007 4 0,0 - 1,26±0,10 82,5 0-4
Iris pumila 3 2007 26,50±3,39 109,9 34-81 8,74±1,25 143,2 0-34
Linaria cretacea 7 2007 21,44±0,44 20,6 10-30 16,94±0,42 24,6 7-25
10 2007 11,38±0,43 37,8 5-22 7,74±0,45 58,4 0-19
Linum hirsutum 5 2007 10 0,0 - 5,90±0,28 33,9 2-9
Matthiola fragrans 7 2006 54,17±1,58 14,6 31-58 39,58±1,16 14,7 17-42
1 2007 41,88±0,84 20,1 24-62 16,54±1,14 69,2 0-39
Paeonia tenuifolia 6 2007 30,48±1,48 31,4 13-44 6,88±1,30 133,7 0-15
Scrophularia cretacea 7 2007 26,50±0,90 33,9 8-47 19,76±0,92 46,5 6-39
9 2007 16,78±0,77 45,6 3-34 9,12±0,86 93,9 0-32
Stipa pulcherrima 8 2007 8,50±0,15 17,3 6-13 8,22±0,15 18,7 5-13
Номера пунктов сбора материала в соответствии с их перечнем, приведенным выше.
достаточно высокой уязвимости их популяций. Показательно, что к этой группе принадлежат не только степные виды - факультативные обитатели меловых обнажений, но и облигатные (Artemisia hololeuca, Hyssopus cretaceus) или почти облигатные (Artemisia salsoloides) меловики, подлежащие федеральной охране.
Метеорологические условия по-разному влияют на ход формирования семян. Так, в крайне неблагоприятном по климатическим условиям (сильная засуха, экстремально высокие летние температуры) 2007 г. ПС резко снизился у Artemisia salsoloides (2,07 % против 20,13 в 2006 г.) и Matthiola fragrans (39,40 % против 72,88 в 2006 г.), практически не изменился у Artemisia hololeuca (12,17 в 2006 г. и 12,23 % в 2007 г.), тогда как у Hyssopus cretaceus именно в неблагоприятном 2007 г. он почти в 5 раз (31,50 %) превысил значения 2006 г. (6,50 %). Это подтверждает наблюдения А.М. Семено-вой-Тян-Шанской [3], что семенное возобновление иссопа в наибольшей степени зависит от характера субстрата. В частности, приведенные данные свидетельствуют, что на обнажениях плотного коренного
Таблица 2
Семенная продуктивность и процент семенификации особей
Название вида Пункт сбора Год ПСП ФСП ПС, %
â±Ss Cv % e±Se Cv %
Artemisia hololeuca 2 2006 5222,06±767,64 73,5 635,77±76,03 59,8 12,17
1 200l 3599,28±186,24 51,l 440,04±35,71 81,1 12,23
A. salsoloides 9 2006 10585,38±984,44 46,5 2130,69±219,46 51,5 20,13
10 200l 6754,45±511,65 l5,l 139,60±38,99 279,3 2,07
Centaurea ruthenica 6 200l 208,28±16,04 54,4 78,75±9,21 82,7 37,81
Eremurus spectabilis 6 200l 2114,40±2l,06 12,8 588,51±63,88 76,7 27,83
Erysimum ucrainicum 4 200l 2430,28±154,44 63,5 1130,10±87,84 77,7 46,50
Genista tanaitica l 200l 483,20±54,70 113,2 264,35±31,27 118,3 54,71
Hyssopus cretaceus 3 2006 2593,04±259,30 50,0 168,55±21,29 65,0 6,50
9 200l 1494,64±117,52 78,6 470,81±52,60 111,7 31,50
Iris pumila 3 200l 26,50±3,39 109,9 8,74±1,25 143,2 32,98
Linaria cretacea l 200l 1418,90±141,11 99,4 1121,09±112,58 100,4 79,01
10 200l 843,37±86,54 102,6 543,61±64,08 111,7 68,01
Linum hirsutum 5 200l 987,18±105,87 75,8 582,45±68,42 83,0 59,00
Matthiola fragrans l 2006 2584,45±147,31 28,5 1883,59±107,36 28,5 72,88
1 200l 8034,26±581,85 72,4 3165,76±310,07 97,9 39,40
Paeonia tenuifolia 6 200l 30,48±1,48 31,4 6,88±1,30 133,7 22,57
Scrophularia cretacea l 200l 17309,80±2059,41 118,9 12907,23±601,51 46,5 74,57
9 200l 6996,09±538,83 77,0 3802,40±428,82 112,8 54,35
Stipa pulcherrima 8 200l 58,14±5,33 91,7 56,22±5,18 92,1 96,70
мела (сборы 2006 г. в окрестностях х. Афанасьевского) семенная продуктивность иссопа существенно снижена по сравнению с оптимальными для него условиями обитания на рыхлом мелу и меловом щебне (сборы 2007 г. в окрестностях х. Херсоны).
Таким образом, семенная продуктивность большинства редких и исчезающих видов растений меловых обнажений бассейна р. Полной достаточно высокая, однако некоторые виды (Artemisia hololeuca, A. salsoloides, Eremurus spectabilis, Iris pumila и др.) требуют особых мер охраны в связи с очень малым количеством семяпочек, развивающихся в зрелые семена.
Литература
1. Абрамова Т.И. // Материалы IX науч. конф. аспирантов. Ростов н/Д, 1969. С 49-51.
2. Абрамова Т.И., Голицын С.В., Григорьевская А.Я. // Вопросы ландшафтной географии. Воронеж, 1969. С. 42-47.
3. Семенова-Тян-Шанская А.М. // Тр. БИН АН СССР. Сер.
3. Геоботаника. 1954. Вып. 9. С 578-645.
4. Голицын С.В. «Сниженные альпы» и меловые иссопники Среднерусской возвышенности: Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. Воронеж, 1965.
5. Абрамова Т.И. Памятники Донской природы. Ростов н/Д, 1982. С. 83 - 89.
Поступила в редакцию
6. Абрамова Т.И., Слугинова И.С., Федяева В.В. // Музей-заповедник: экология и культура: Материалы 2-й науч.-практ. конф. Ростов н/Д, 2006. С 267-270.
7. Об утверждении перечней (списков) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и исключенных из Красной книги Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.). Приказ МПР РФ от 25.10.2005 г. № 289.
8. Красная книга Ростовской области. Т. 2. Ростов н/Д, 2004.
9. Абрамова Т.И. // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 4. С. 562 -570.
10. Черкасова Г.И. // Флора и растительность Европейской части СССР. М., 1971. С. 133 - 161.
11. Вайнагий И.В. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.
12. Вайнагий И.В. // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.
26 октября 2007 г.
