CC BY
94
УДК 635.9:582.47
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ РИМОРБЮА В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ
®2011 Хизриева М.Р.
Дагестанский государственный университет
Приводятся материалы по пылению, семеношению, семенной продуктивности, сроках созревания, качеству семян хвойных, интродуцированных в г. Махачкале. Выявлена связь между сроками пыления и формирования семян у Pinopsida.
The author of the article represents data on pollens, seed efficiency, maturing terms, quality of coniferous seeds that were introduced in Makhachkala. She reveals the correlation between Pinopsida pollination and seed formation terms.
Ключевые слова: пыление, семеношение, семенная продуктивность, созревание семян, хвойные интродуценты.
Keywords: pollination, seeding, seed productivity, seed maturing, coniferous introducents.
Наиболее важным фактором для адаптации к новым условиям среды является реализация полного цикла развития с переходом интродуцентов к генеративному состоянию.
Целью нашей работы явилось изучение сроков пыления, созревания семян, семенной продуктивности и характеристики семеношения некоторых видов Pinopsida, интродуцированных в г. Махачкале.
Фенологические наблюдения
проводились над 15 видами Ріпорвісіа, характеристика семеношения и
морфологические показатели семян изучались у 8 видов и форм, интродуцированных в г. Махачкале.
При проведении наблюдений мы пользовались следующими методиками: оценка семеношения и семенной продуктивности определялась в
соответствии с указаниями Н. В. Цицина [8]; морфологическое описание шишек и семян проводилось по методике ГБС АН России. Для исследуемых видов определяли вес 1000 шт. семян в
воздушно-сухом состоянии [6]. Фенологические наблюдения
проводились по методике [2, 4].
По своему происхождению представители отдела неоднородны: среди нихвстречаются виды из Северной Америки, Китая, Японии, Европы, Кавказа, Сибири. К семеношению здесь легче переходят растения из областей, климат которых близок к условиям Дагестана, или местные кавказские виды. Преобладание семеносящих видов в семействах Cupressaceae и Pinaceae, видимо, объясняется наибольшим их распространением в дендрофлоре умеренной зоны и, как следствие, более успешной их акклиматизацией в условиях Дагестана.
Переход растений к семеношению определяется несколькими причинами, среди которых главную роль играют возраст растения и климатические условия места его нового произрастания. В естественных условиях наступление генеративного возраста у древесных растений происходит в 20-30 лет [5]. Большинство интродуцированных в Махачкале представителей Pinopsida перешли этот рубеж. Однако у некоторых видов первое семеношение отмечено значительно раньше: у Thuja occidentalis L. - в 9-10-летнем возрасте,
у Taxus baccata L. и Juníperas virginiana L. - в 10-летнем; с 15-летнего возраста семеносят Thuja plicata D.Don. и Junipems excelsa Bieb.
Однако некоторые виды и видовые формы не образуют семян, хотя их возраст уже давно превысил
генеративный, что связано с высокими летними и низкими зимними
температурами и преобладанием в насаждениях только мужских особей.
К числу неблагоприятных
метеорологических факторов,
определяющих урожай и качество семян интродуцентов в условиях Дагестана, можно отнести: продолжительные
дождливые периоды, приводящие к смыву пыльцы и повреждению
генеративных почек, и летние засухи, вызывающие опадение завязей и недоразвитых стробилов.
Мы разделили интродуцированные виды Pinopsida по срокам пыления на 2 группы: 1) ранневесенние, пылящие в конце марта-начале апреля (Biota orientalis (L.)Endl., Juniperus sabina L., J. virginiana L., Thuja plicata D.Don, Th. occidentalis L.. Chamaecyparis lawsoniana Pari); 2) поздневесенние, пылящие в мае (Picea abies (L.) Karst., P. pun gens Engelm., Pinus sylvestris L., P. strobus L., P. pallasiana Lamb, P. eldarica L., Abies nordmanniana (Stev.) Spach). Рано пылящие виды интродуцированы из районов, климат которых близок к местному климату (Северная Америка, Китай, Средиземноморье, Европа, Кавказ). Закладка генеративных структур таких видов происходит летом
или осенью предыдущего года, что и объясняет их раннее пыление.
Поздно пылящие виды родом из теплых районов образуют генеративные органы весной текущего года. Кроме того, пыление этих видов совпадает с установлением сухой и теплой погоды, способствующей быстрому созреванию пыльцы и хорошей ее летучести, что благоприятно сказывается на процессах опыления и образования семян.
Из-за разных сроков пыления различаются и сроки формирования семян у различных видов Pinopsida. Период семеношения интродуцентов значительно растянут во времени и протекает с июля по ноябрь. Раньше всего созревают семена у кипарисовика Лавсона (Chamaecyparis lawsoniana Pari) - в июле. У большинства же Pinopsida созревание семян приходится на август-сентябрь: именно в это время созревают семена тиса ягодного (Тaxus baccata L.), пихты кавказской (Abies nordmanniana (Stev.) Spach), псевдотсуги Мензиеса (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), ели колючей (Picea pun gen s Engelm.), сосны веймутовой (Pinus strobus L.), биоты восточной (Biota orientalis (L.) EndlJ.
В октябре созревают семена сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.), сосны эльдарской (Р. eldarica L.). Самое позднее созревание семян отмечено для ели обыкновенной (Picea abies Karst.), можжевельника виргинского (Juniperus virginiana L.) и м. казацкого (J. sabina L.) (табл. 1).
Таблица 1
Фенология пыления и семеношения некоторых видов Pinopsida в Махачкале
Вид Родина Пыление Созревание семян
Taxus baccata L. Кавказ 8.IV-15.IV 5.VIII—16.VIII
Abies nordmanniana (Stev.) Spach Кавказ 20.V-30.V 24.IX-29.IX
Picea abies (L.) Karst. Европа 1.V-10.V З.Х-12.Х
P. pungens Engelm. Сев. Америка 27.IV-6.V 14.VIII-21.VIII
Pinus sylvestris L. Европа, Сибирь 10.V-16.V 22.Х-29.Х
P. strobus L. Сев. Америка 17.V-26.V 25.VIII-5.IX
P. pallasiana Lamb. Крым 3.V-10.V 12.Х-18.Х
P. eldarica Medw. Кавказ 28.IV-8.V 20.Х-28.Х
Biota orientalis (L.)Endl. Северный Китай 19.III-7.IV 20.VIII-7.IX
Thuja plicata D.Don Сев. Америка 20.III-6.IV 24.VIII-29.VIII
Th. occidentalis L. Сев. Америка 5. IV-20.IV 15.IX.-27.IX
Chamaecyparis lawsoniana Pari. Сев. Америка 3.IV-15.IV 26.VII-10.VIII
Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco Сев. Америка 30.IV-7.V 18.VIII-29.VIII
Juniperus sabina L. Европа, Кавказ 5.IV-14.IV 10.Х-18.Х
J. virginiana L. Восточные штаты США 17.III-4.IV 28.IX-9.X
Особенностью одних видов является то, что их семена практически сразу рассеиваются после созревания (Picea pungens Engelm., Thuja plicata D.Don, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Thuja occidentalis L., Biota orientalis (L.) Endl. У других видов (Chamaecyparis lawsoniana Pari., виды рода Pinus) уже созревшие семена продолжительное время остаются в стробилах на материнском растении и рассеиваются только в феврале следующего года. Долго не опадают семена Taxus baccata L. и видов рода Juniperus [1].
В разные годы наблюдения сдвигаются генеративные фазы развития Pinopsida. Так, низкая сумма положительных температур и обилие осадков в 2007 году привели к растягиванию сроков вегетации и более позднему по сравнению с 2008 годом созреванию семян. 2008 год охарактеризовался быстрым ростом суммы положительных температур в весенний период и, соответственно, более ранними (на 5-7 дней) пылением и созреванием семян.
По способности образовывать фертильные семена судят об адаптации интродуцентов к новым условиям произрастания. Большинство
интродуцированных Pinopsida в условиях Махачкалы шишконосят ежегодно и достаточно обильно. Таковы Taxus baccata L., Biota orientalis (L.) Endl, Chamaecyparis Lawsoniana Pari, Juniperus sabina L., Juniperus virginiana L. Для других растений, например, сосен, елей и туи, отмечен периодичный характер семеношения с
повторяемостью «урожаев» через 1-2 года. Некоторые виды (Cupressus sempervirens L. Picea pungens Engelm.) семеносят слабо и дают очень мало семян (табл. 2).
Наибольшим семеношением
обладают Biota orientalis (L.) Endl. (5 баллов); Pinus eldarica Medw., Cupressus sempervirens L. и Taxus baccata L. (по 4 балла); наименьшим - Picea pungens Engelm., Thuja plicata D.Don и формы Thuja occidentalis L. (по 3 балла). Наибольшей полнозернистостью
характеризуются семена Taxus baccata L., Pinus eldarica Medw., Biota orientalis (L.) Endl. (94-75-73% соответственно); средней - Picea pungens Engelm; формы Thuja occidentalis L. (30-31-34 соответственно); наименьшей - Thuja plicata D.Don. (16%). Самая большая масса 1000 семян Taxus baccata L., (76 г.), наименьшая - у декоративных форм Thuja occidentalis Z.(1,4 и 1,6 г.).
Семена Pinopsida формируются в результате оплодотворения семязачатков мегастробилов пыльцой, созревающей в микростробилах. В большинстве случаев Pinopsida - однодомные растения, формирующие мужские и женские стробилы на одном растении. Таковы тис ягодный, сосны, пихты, туи, кипарисовики, биота восточная. У некоторых видов, например
можжевельника виргинского, ели колючей, мужские и женские генеративные структуры формируются на разных экземплярах.
Сформированные семена заключены в шишки-стробилы, кроющие чешуи которых в разной степени
одревесневают, как у представителей Pinaceae, некоторых Cupressaceae (Thuja occidentalis L., Th. plicata D.Don., Chamaecyparis Lawsoniana Pari, Biota orientalis (L.) Endl., Cupressus
sempervirens L.). После созревания семян чешуи раскрываются, как у видов родов Picea, Pinus, Pseudotsuga, Biota, Chamaecyparis, или осыпаются вместе с семенами, как у видов рода Abies. Семена таких видов в большинстве случаев имеют дополнительные приспособления - крылья,
способствующие распространению ветром. У видов родов Picea, Pinus, Pseudotsuga крыло в несколько раз превышает размеры семени, охватывая его с одной стороны. У представителей родов Thuja и Chamaecyparis семена имеют два небольших крыла, располагающиеся с обеих сторон семени [3, 7].
У других видов семенные чешуи одревесневают незначительно, сохраняют больше паренхимных тканей, не раскрываются и формируют шишкоягоду
(род Junipenis). У тиса ягодного семя погружено в ярко-красный присемянник, выполняющий функцию привлечения животных, распространяющих их.
Форма и размеры семян Pinopsidct чрезвычайно разнообразны. Семена одних видов, например Taxus baccata L., Biota orientalis (L.) Endl, ореховидные с толстой гладкой скорлупой. У представителей родов Abies, Juniperus поверхность семени ребристая. Виды родов Thuja и Chamaecyparis формируют плоские семена. Самые крупные семена образуют виды рода Abies, а самые
мелкие - Picea pungens Engelm и Chamaecyparis Lawsoniana Pari. Семенная продуктивность зависит от количества стробилов и от содержания в них семян.
Итак, изучаемые виды Pinopsida в условиях г. Махачкалы образуют жизнеспособные семена. На семеношение влияют погодные условия в период развития генеративных структур. По срокам пыления виды Pinopsida делятся на: ранневесенние (пыление в марте-начале апреля), поздневесенние (пыление в мае).
Таблица 2
Характеристика семеношения и морфологические показатели семян некоторых видов Нпор81с1а, интродуцированных в Махачкале
Вид Семеношение, балл Среднее колич. стробилов, шт/п.м Размеры стробилов, мм Колич.семян в стробиле, шт. Размеры семян, мм Масса 1000 шт семян, г Полнозер нистость, %
Pinus eldarica Medw -сосна эльдарская 4 6±0,32 90/50/30 33±2,0,3 6/3/3 24±1,84 75±3,11
Taxus baccata L. - тис ягодный 4 27±1,21 10/8/7 1 7/5/4 76±3,43 94±4,25
Picea pungens Engelm. - ель колючая 3 2±0,22 90/30/25 117±5,1 4/3/2 3,5±0,31 30±1,77
Biota orientalis (L.) Endl. - биота восточная 5 18±0,8 17/14/8 7±0,48 5/2/2 15±1,0 73±3,24
Thuja plicata D. Don -туя гигантская 3 13±0,76 11/6/5 9±0,52 7/3/1 10±0,82 16±0,93
Thuja occidentalis «Columnas» Spaeth -туя западная ф.колоновидная 3 20±0,74 15/15/14 5±0,01 4/2/1 1,4±0,72 31±1,9
Thuja occidentalis «Compacta» - туя западная ф. компактная 3 18±2,52 15/15/14 5±0,01 4/2/2 1,6±0,58 34±2,11
Cupressus sempervirens L. - кипарис вечнозеленый 4 15±1,0 25/25/23 9±1,35 8/5/5 20±0,09 62±2,61
Семеношение Pinopsida протекает с июля по ноябрь (у большинства видов семена созревают в августе-сентябре) и имеет выраженный периодический характер с повторяемостью урожайных лет через 1-2 года.
Наибольшим семеношением обладают Biota orientalis (L.) Endl.', наименьшим -Picea pungens Engelm., Thuja plicata D.Don и формы Th. occidentalis L.
Примечания
1. Бережная А. Ф. Особенности семенного и вегетативного размножения интродуцированных РторИ^а в условиях Кубани: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Краснодар, 1998. 26 с. 2. Булыгин Н. Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами: Учебное пособие для студ. лесохоз. фак. Л. : ЛТА, 1974. 84 с. 3. Гринаш М. Н. Изучение морфологических и биохимических признаков семян сосен, их значение в систематике рода Ртиэ Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2003. 18 с. 4. Зайцев Г. Н. Фенология древесных растений. М. : Наука, 1981. 120 с. 5. Лапин П. И., Рябова Н. В. О связи развития интродуцированных видов древесных растений с суммой положительных и эффективных температур (на примере жимолости) // Бюлл.
ГБС. 1982. Вып. 123. С. 7-17. 6. Международные правила определения качества семян. М., 1969. 7. Новицкая Г. Кипарис и кипарисовик // Цветоводство. 2007. № 4. С. 36-39. 8. Цицин Н. В. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М. : Наука, 1980. С. 8-45.
Статья поступила в редакцию 30.04.2011 г.
