CC BY
657
Для корреспонденции
Голубкина Надежда Александровна - доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник лабораторно-аналитического центра ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур»
Адрес: 143080, Московская область, Одинцовский район, пос. ВНИИССОК, ул. Селекционная, д. 14 Телефон: (903) 118-50-30 E-mail: [email protected]
Голубкина Н.А.1, Полубояринов П.А.2, Синдирева А.В.3
Селен в продуктах растительного происхождения
Selenium in food crops
Golubkina N.A.i, Poluboyarinov P.A.2, Sindireva A.V.3
1 ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур», Московская область, Одинцовский район, пос. ВНИИССОК
2 ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет архитектуры и строительства»
3 ФГБОУ ВО «Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина»
1 ALL-Russian Institute of VegetabLe Breeding and Seeds Production, Moscow Region, Odintsovo District, VNIISSOK
2 Penza State University of Architecture and Constructions
3 Omsk State Agrarian University named after P.A. StoLypin
Обогащение сельскохозяйственных растений селеном считается одним из наиболее эффективных и экономически выгодных путей оптимизации селеново -го статуса населения. С другой стороны, поскольку биологическая активность селена определяется не только дозой, но и химическими формами микроэлемента, крайне важным представляется выявление закономерностей биосинтеза последних различными сельскохозяйственными культурами. В обзоре представлены накопленные к настоящему времени сведения о химических формах селена в пищевых продуктах, включая продукты растениеводства. Приводятся сведения о влиянии обогащения сельскохозяйственных растений селеном на накопление специфических производных микроэлемента. Особое внимание уделяется растениям рода Allium и Brassica, способным накапливать высокие концентрации микроэлемента в метилированных формах, проявляющих выраженное антиканцерогенное действие. Обсуждаются пути метаболизма селена в растениях неаккумуляторах и гипераккумуляторах. Рассматриваются перспективы улучшения здоровья населения при использовании в питании зерновых и овощных культур, обогащенных селеном. Отмечаются успехи Финляндии в улучшении здоровья населения благодаря глобальному использованию удобрений, обогащенных селеном. Указываются важнейшие функциональные пищевые продукты на основе обогащенных селеном сельскохозяйственных растений, выпускаемые в настоящее время в промышленном масштабе в ряде стран. Ключевые слова: селен, растения, химические формы
Для цитирования: Голубкина НА., Полубояринов П.А., Синдирева А.В. Селен в продуктах растительного происхождения // Вопр. питания. 2017. Т. 86. № 2. С. 63-69.
Статья поступила в редакцию 11.11.2016. Принята в печать 27.02.2017.
For citation: Golubkina N.A., Poluboyarinov P.A., Sindireva A.V. Selenium in food crops. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2017; 86 (2): 63-9. (in Russian)
Received 11.11.2016. Accepted for publication 27.02.2017.
Biofortification of food crops with selenium is considered to be one of the most effective and economically beneficial way in the human selenium status optimization. At the same time as biologically activity of selenium is determined not only by a dose but also by chemical forms of the element it seems especially important to reveal peculiarities of their biosynthesis by different agricultural crops. The review presents the last data on the chemical forms of selenium in food products including food crops. Effect of agricultural crops biofortification with selenium on accumulation of special chemical forms of the element is discussed. Special attention is paid to representatives of Allium and Brassica species, capable to accumulate high concentrations of methylated derivatives of the element known to possess intensive anticarcinogenic acitivity. Selenium metabolism in hyperaccumulators and non-accumulators of selenium is discussed. Possible beneficial effects of selenium enriched cereals and vegetables on human health are presented. Success of Finland in improvement of human health via global utilization of fertilizers, fortified with selenium is indicated. The most important functional food products based on selenium fortified vegetables produced in different countries and developed in Russia are described.
Keywords: selenium, plants, chemical forms
Зссенциальность селена (Бе) для организма человека, участие этого микроэлемента в повышении иммунитета, антиоксидантного статуса и защите от кардиологических и ряда онкологических заболеваний, воздействия тяжелых металлов, нормализации репродуктивной функции и оптимизации работы мозга являются важнейшими стимулами исследований химических форм микроэлемента в живой природе и путей оптимизации селенового статуса населения. Известно, что около 15% населения мира, включая население многих развитых стран и России, испытывают недостаток потребления Бе [1]. Являясь аналогом серы, Бе способен замещать последнюю в различных соединениях, образуя соответственно селенаты (+6), селениты (+4), селениды (-2), а также органические производные. Среди возможных путей поступления микроэлемента в организм человека (с водой, воздухом, пищей) продукты питания занимают первое место как в количественном, так и в качественном отношении. В настоящее время общепризнано, что биологическая активность Бе определяется не только дозой, но и химической формой, и, что особенно важно, именно химическая форма прежде всего ответственна за антиканцерогенные и карди-опротекторные действия производных Бе [2].
В большинстве стран мира зерновые как основные пищевые продукты служат важнейшими источниками Бе для человека. Так, для России вклад зерновых
в обеспеченность микроэлементом жителей составляет около 50%, в Финляндии и Великобритании - от 20 до 30% (табл. 1). Установлена прямая корреляция между уровнем Бе в сыворотке крови населения различных регионов России и содержанием этого элемента в пшенице [3]. Различия в биогеохимических условиях проживания, в частности разная биодоступность Бе почв для растений, составляют важнейшую причину огромных вариаций как в селеновом статусе населения разных стран мира, так и в содержании Бе в основных пищевых продуктах. В мире выявляемые уровни Бе в зерновых составляют интервал концентраций от 4-5 мкг/кг (эндемические регионы глубокого дефицита микроэлемента, например, Читинская область, Монголия) до 600 мкг/кг (США, Канада). Показательно, что в районах селенозов (например, отдельные провинции Индии) уровень Бе в пшенице может достигать 70 мг/кг и более.
Концентрация Бе в мышечной ткани сельскохозяйственных животных варьирует от 10 до 360 мкг/кг сырой массы, рыбы - от 10 до 1000 мкг/кг. При этом морепродукты и пелагические виды рыбы содержат наибольшие количества микроэлемента [4]. Важную роль в обеспеченности Бе населения играет специализированная пищевая продукция диетического лечебного и профилактического питания.
В целом уровень потребления микроэлемента человеком зависит от места проживания, интенсивности импорта
Таблица 1. Вклад (в %) различных пищевых продуктов в общее потребление селена населением России и ряда зарубежных стран
Пищевой продукт Россия Финляндия [4] Великобритания [2] Корея [33] Саудовская Аравия [32]
Урал Брянская область
Продукты переработки зерновых 50 47 19 28 34,2 30,2
Бобовые - - - - - 24,7
Мясо 20 16 40 28 19,9 20,3
Рыба 10 14 11 10 21,0 -
Молочные продукты 10 15 24 21 7,0 9,2
Яйца 5 3 3 4 7,3 6,9
Овощи и фрукты 3 3 6 7 4,7 7,9
пищевых продуктов, особенно зерновых, из других регионов и уровней потребления белка, поскольку среди органических форм Se наиболее распространены белковые производные, содержащие в своем составе аминокислоты селенометионин (SeMet) и селеноцистеин (SeCys).
Разработка условий разделения и идентификации производных Se с использованием масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой, высокоэффективной жидкостной хроматографии и стабильных изотопов [5] дало возможность установить важнейшие природные соединения Se в живой природе и охарактеризовать принципиальные пути метаболизма микроэлемента у человека, животных и растений. Стадии метаболизма Se в растениях представлены на рис. 1.
Ключевым соединением метаболических превращений микроэлемента является селенид, образующийся последовательным восстановлением Se6+ с участием восстановленного глутатиона. Дальнейшее образование SeCys и SeMet обеспечивает формирование селен-содержащих белков. В условиях нагрузки Se образуются метилированные формы, причем часть из них (диметил-селениды) являются летучими соединениями, а часть -производными Cys и Met (SeMe-SeCys, y-Glu-SeMe-SeCys, SeMe-SeMet), не способными включаться в белки и изменять их биологическую активность. Такой механизм служит эффективным способом защиты растений от токсического воздействия соединений Se [2].
В растениях - гипераккумуляторах Se его предпочтительной формой является SeMe-SeCys и диметилдисе-ленид (DMDSe) (рис. 2).
Среди представленных в табл. 2 соединений Se наиболее часто в живой природе встречаются SeMet, SeCys, метилированные формы этих аминокислот (SeMe-SeMet, SeMe-SeCys, y-Glu-SeMe-SeCys) и летучие соединения (DMSе и DMDSе). Показано существование полисахаридных производных Se (в обогащенном картофеле) [6]. Установлена возможность образования эфиров Se с длинноцепочечными углеводородами, объясняющая накопление микроэлемента в растительных восках и воске пчел [7]. По нашим данным, уровень Se в пчелином воске (Курская область) составляет около 150 мкг/кг.
Общепризнано, что образование летучих DMSe и DMDSe у растений и животных при значительной нагрузке Se отражает защиту организмов от токсического действия Se. Особый интерес вызывают метилированные формы Se-содержащих аминокислот и пептидов, обладающие выраженным антиканцерогенным действием [2].
Обращает внимание принципиальное различие в химических формах Se продуктов растительного и животного происхождения. Так, неотъемлемыми компонентами органов и тканей животных является наличие SeCys и SeMet как в свободном виде, так и в составе соответствующих белков, в то время как в растениях преобладает SeMet. Если синтез SeCys кодируется в организме млекопитающих и рыбы генетически (SeCys является, таким образом, 21-й эссенциальной ами-
Se-содержащие белки
Se+6 *
Se+4
I
Se+2
■ SeCys ->- SeMe-SeCys y-Glu-SeMe-SeCys
I
Se-цистатион
I
Se-гомоцистеин +
Se-аденозил-SeMet -<— SeMet ->- SeMe-SeMet ->- DMeSe
I 4 X
Se-аденозил-SeCys DMeSeP
Рис. 1. Метаболизм селена в растениях
Ме - метильная группа; DMeSe - диметилселенид; DMeSeP диметилселенофосфат.
Se-цистатион
SeCys
SeMe-SeCys
SeMe-SeCys-Se-оксид y-Glu-SeMe-SeCys
I
DMDSe
Рис. 2. Метаболизм селена в растениях гипераккумуляторах
нокислотой), то SeMet синтезируется исключительно в растениях из неорганических селенатов и селенитов, включаясь в белки организма человека неспецифически и образуя так называемый селеновый пул. Интересно, что в куриных яйцах SeMet накапливается предпочтительно в белке (>50%), а SeCys - в желтке (>50%). В коровьем молоке Se в равной степени присутствует в виде SeCys и SeMet, однако при внесении в корма Se-содер-жащих премиксов в продукте преобладает SeMet.
Растения - важнейшие организмы на Земле, отличающиеся максимально выраженной способностью превращать неорганические формы Se в органические. В зависимости от устойчивости организма к высоким концентрациям Se и способности накапливать определенные уровни микроэлемента без видимых явлений токсикозов все растения делят на неаккумуляторы, вторичные аккумуляторы и гипераккумуляторы Se. Типичными местами произрастания последних растений являются районы селенозов, а уровни накопления Se в растительной ткани в этих регионах достигают 10 г на 1 кг сухой массы [8]. Важнейшими представителями гипераккумуляторов являются некоторые астровые, отдельные представители астрагалов и Stanleya pinnata. Группу вторичных аккумуляторов селена составляют, как правило, представители рода Allium и Brassica - растений, накапливающих значительные количества аналога Se -серы. В обычных условиях вегетации концентрация Se в этих растениях невелика, однако при нагрузке Se уровень аккумулирования микроэлемента может достигать 1 г на 1 кг сухой массы. Однако большинство сельскохо-
зяйственных растений крайне чувствительны к повышенным концентрациям Бе и аккумулируют, как правило, не более 100 мкг/кг, лишь при нагрузке этим микроэлементом увеличивая содержание Бе до 1-5 мг на 1 кг сухой массы. Наиболее изученными вторичными аккумуляторами Бе служат чеснок, лук, брокколи, получившая широкое распространение в европейских странах китайская листовая капуста пак-чой, брюссельская капуста.
Вопрос обогащения сельскохозяйственных растений Бе диктуется как возможностью эффективной оптимизации селенового статуса населения путем повышения содержания Бе в основных пищевых продуктах, так и возможностью защиты организма от сердечно-сосудистых и онкологических заболеваний. Объектами первого направления являются: 1) пшеница и рис, являющиеся основными продуктами в питании более половины населения мира; 2) кукуруза, наиболее широко используемая в большинстве стран Африки и Центральной Америки; 3) фасоль - традиционная культура Африки и Латинской Америки. Объектами второго направления служат овощные культуры.
В настоящее время общепризнано, что агрохимическое обогащение растений Бе - наиболее перспективный прием решения проблемы недостаточности Бе у человека и животных [2]. В зависимости от метода внесения микроэлемента (в почву, опрыскивание раствором солей селена, вымачивание семян в растворе солей Бе) и формы вносимого Бе (селенат, селенит, органический селен) компонентный состав Бе-содержащих соединений и концентрации последних в растениях будут
изменяться. Тем не менее можно выделить предпочтительные формы микроэлемента в конечных продуктах (табл. 3). Практически во всех сельскохозяйственных растениях обогащение Бе приводит к образованию значительных количеств БеМЫ, в то время как у овощных культур наряду с БеМЫ также интенсивно синтезируются метилированные формы.
Известные исследования биологического действия таких продуктов подтверждают перспективность рассматриваемого направления. Листья зеленого чая после биофортификации растений Бе проявляют антиканцерогенную активность по отношению к раку прямой кишки, легких, а также обладают пребиотическими свойствами, способствуя росту и развитию бифидо-и лактобактерий в кишечнике более интенсивно, чем чай, не обогащенный микроэлементом [22]. В крупномасштабных исследованиях [23] было установлено, что обогащенные пекарские дрожжи, в которых основной формой Бе является БеМЫ, в дозе 200 мкг Бе в день снижают риск возникновения и развития рака предстательной железы и рака желудка. Выявлен дозоза-висимый ингибирующий эффект бразильских орехов (в интервале 1-3 мг Бе на 1 кг корма) на подавление химически индуцируемой опухоли молочной железы у крыс [2]. Аналогичные результаты были получены при введении в корм лабораторным животным обогащенного селеном чеснока в дозе 3 мг Бе на 1 кг корма [24]. Селеноцистин в дозе 0,3 г Бе на 1 т корма уменьшал уровень аккумулирования Ав, РЬ и Бп в мышечной ткани перепелов соответственно на 21, 69 и 63% [25].
Таблица 2. Химические формы селена в биосфере
Наименование Формула
Селенаты Бе042-
Селениты Бе0з2-
Наночастицы селена Бе°
Селеноглюкозиды Glu-Бe-Glu
Селеномочевина Бе-С(1\1Н2)
Ион триметилселенония (СНз)з-Бе+
Бе-содержащие белки Р-1\1Н-СН(СО-Р)-СН2-БеН*;Р-1\1Н-СН(СО-Р)-СН2-СН2-БеН*
Бе-цистеин (БеСуэ) НООС-СН(1\1Н2)-СН2-БеН
Бе-цистин (БеСуэ2) [НООС-СН(1\1Н2)-СН2-Бе]2
Бе-метионин (Бе1Ш) НООС-С(1\1Н2)-СН2-СН2-БеН
Бе-бетаин Бе-С(0)-СН2-1\1+Н3
Бе-гомоцистеин НООС-СН(1\1Н2)ОСН2-СН2-БеН
Бе-аденозил-гомоцистеин Н3С-Бе-(СН2)2-СН(СООН)-1\1Н-СН2-Д^*
Бе-цистамин (Н21\1-СН2-СН2-Бе)2
Бе-цистатион НООС-СН(1\1Н2)-Бе-СН(1\1Н2)-СООН
Бе-лантионин НООС-СН(1\1Н2)-СН2-Бе-СН(1\1Н2)-СООН
Бе-метил-Бе-цистеин (БеМе-БеСуэ) НООС-СН(1\1Н2)-СН2-Бе-СН3
Бе-метил-Бе-метионин (БеМе-БеМеЦ НООС-СН(1\1Н2)-СН2-СН2-Бе-СН3
у-Глутамил-Бе-метил-Бе-цистеин (у^и-БеМе-БеСуэ) НООС-СН(1\1Н2)-(СН2)2-С(О)-1\1Н-СН(СООН)-СН2-Бе-СН3
Диметилселенид (ЭМБе) СН3-Бе-СН3
Диметилдиселенид (ЭМЭБе) (СН3-Бе)2
Эфиры[7] И-0-Бе(=0)-В
* - Р - полипептидная цепь; ** - АС - остаток аденина.
Таблица 3. Компонентый состав селенсодержащих соединений в сельскохозяйственных растениях, обогащенных селеном
Растения SeMet SeCys (SeCys)2 SeMe-SeCys Y-Glu-SeMe-SeCys Другое Литература
Пшеница, рис, ячмень, гречиха + - - - - - [9-11]
Фасоль + - - + - - [12]
Шиитаке + - - - - - [13]
Чеснок + + + + + Se-цистатион [9]
Редис + - + + - - [9]
Брокколи + - - + + - [9]
Индийская горчица + - - + - Se-гомоцистеин, Se-цистатион [14]
Пак-чой + + - + - - [15]
Лук репчатый листья + - + + - - [16]
Бразильский орех + - + - - - [17]
Астрагал + - + + - - [9]
Лук-батун + - + + - Se-цистатион [18]
Лук-порей + - - + - -
Морковь + - - - + - [19]
Картофель + - + + - Se-полисахариды [6]
Соя, лен, люцерна* + - + - - - [20]
Томаты + - - + - - [21]
Зеленый чай + - - - - Se-полисахариды, Se-полифенолы [22]
* - проростки.
Использование селеноцистина в составе подкормки семей-стартеров повышало выход маток пчел [26]. На раковых клетках предстательной железы человека установлено, что проростки брокколи, обогащенные Бе, ингибируют пролиферацию клеток, уменьшают секрецию простатического специфического антигена и индуцируют апоптоз раковых клеток [27]. Потребление брокколи, обогащенной Бе, в дозе 2 мкг Бе на 1 г корма достоверно снижало число случаев химически индуцированного рака прямой кишки у крыс [28], а также уменьшало частоту случаев опухолей тонкой (в 1,4 раза) и толстой кишки (в 4,5 раза) в опыте на множественной кишечной неоплазии мышей [29]. Показано значительное снижение частоты случаев химически индуцированной опухоли молочной железы (на 46%) у крыс при введении в корм проростков дайкона (ближайший родственник редиса), обогащенных Бе [30]. Установлено, что потребление паприки, обогащенной Бе, в дозе 90 мкг Бе/день на фоне ежедневного приема 300 мг ацетата витамина Е позволяет сократить время лечения и увеличить продолжительность ремиссии больных с острым алкогольным гепатитом [31].
Сведения об авторах
В связи с важной биологической ролью производных Se овощных культур в настоящее время в ряде стран налажено промышленное производство отдельных продуктов растениеводства, обогащенных Se: чеснока в США (фирма «Sabinsa»), зеленого чая в Китае (Yulu green tea, фирма «Enshi Lizheng Trade Co.»), томатов в Великобритании (фирма «Marks&Spencer»). В России единственным, наверное, выпускаемым в промышленном масштабе функциональным продуктом питания с повышенным содержанием Se являются куриные яйца. Продукты растениеводства, обогащение которых обеспечивает накопление в продуктах биологически активных метилированных форм Se-содержащих аминокислот, в стране отсутствуют, а разработки в этом направлении до сих пор не выходят за рамки вегетационных/лабораторных исследований.
Очевидно, с позиции практики разработка технологии обогащения овощной продукции Se и промышленное внедрение таких технологий в России может стать важным этапом в снижении уровня смертности от кардиологических и онкологических заболеваний и улучшении здоровья населения.
Голубкина Надежда Александровна - доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник лабораторно-аналитического центра ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур» (Московская область, Одинцовский район, пос. ВНИИССОК) E-mail: [email protected]
Полубояринов Павел Аркадьевич - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры «Физика и химия» ФГБОУ ВО «Пензенский государственный университет архитектуры и строительства» E-mail: [email protected]
Синдирева Анна Владимировна - доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры экологии ФГБОУ ВО «Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина» E-mail: [email protected]
Литература
1. Combs G.F. Selenium in global food systems // Br. J. Nutr. 2001. Vol. 85. P. 517-547.
2. Fairweather-Tait S.J., Bao Y., Broadley M.R., Collings R. et al. Selenium in human health and disease // Antioxid. Redox Signal. 2011. Vol. 14, N 7. P. 1337-1383.
3. Golubkina N.A., Alfthan G.V. The human selenium status in 27 regions of Russia // J. Trace Elem. Med. Biol. 1999. Vol. 13, N 1-2. P. 15-20.
4. Голубкина Н.А., Папазян Т.Т. Селен в питании. Растения, животные, человек. 2006. М. : Печатный город, 269 с.
5. B'Hymer C., Caruso J.A. Selenium speciation analysis using inductively coupled plasma-mass spectrometry // J. Chromatogr. A. 2006. Vol. 1114. P. 1-20.
6. Cuderman P., Kreft I., Germ M., Kova M. et al. Selenium species in selenium-enriched and drought-exposed potatoes // J. Agric. Food Chem.
2008. Vol. 56. P. 9114-9120.
7. Rosenfeld I., Beath O.A. Selenium Geobotany, Biochemistry, Toxicity and Nutrition. New York; London : Acad. Press, 2013. 411 р.
8. Pilon-Smith E.A.H., Quinn C.F. Selenium metabolism in plants // Cell Biology of Metals and Nutrients. Plant Cell Monographs. Berlin : Springer, 2010. Vol. 17. P. 225-241.
9. Pyrzynska K. Selenium speciation in enriched vegetables // Food Chem.
2009. Vol. 114. P. 1183-1191.
10. Zhao Y.Q., Zheng J.P., Yang M.W., Yang G.D. et al. Speciation analysis of selenium in rice samples by using capillary electrophoresis-induc-tively coupled plasma mass spectrometry // Talanta. 2011. Vol. 84, N 3. P. 983-988.
11. Golob A., Germ M., Kreft I., Zelnik I. et al. Selenium uptake and Se compounds in Se-treated Buckwheat // Acta Bot. Croat. 2016. Vol. 75, N 1. P. 17-24.
12. Smrkolj P., Osvald M., Osvald J., Stibilj V. Selenium uptake and species distribution in selenium-enriched bean (Phaseolus vulgaris L.) seeds obtained by two different cultivations // Eur. Food Res. Technol. 2007. Vol. 225. P. 233-237.
13. Ogra Y., Ishiwata K., Ruiz Encinar J., Lobinski R. et al. Speciation of selenium in selenium-enriched shiitake mushroom, Lentinula edo-des // Anal. Bioanal. Chem. 2004. Vol. 379. P. 861-866.
14. Eiche E., Bardelli F., Nothstein A.K., Charlet L. et al. Selenium distribution and speciation in plant parts of wheat (Triticumaestivum) and Indian mustard (Brassica juncea) from a seleniferous area of Punjab, India // Sci. Total Environ. 2015. Vol. 505. P. 952-961.
15. Thosaikham W., Jitmanee K., Sittipout R., Maneetong S. et al. Evaluation of selenium species in selenium-enriched pakchoi (Brassica chinensis Jus lvar parachinensis (Bailey) Tsen& Lee) using mixed ion-pair reversed phase HPLC-ICP-MS // Food Chem. 2014. Vol. 145. P. 736-742.
16. Kapolna E., Laursen K.H., Husted S., Larsen E.H. Bio-fortification and isotopic labeling of Se metabolites in onions and carrots following foliar application of Se and 77Se // Food Chem. 2012. Vol. 133, N 3. P. 650-657.
17. Vonderheide A.P., Wrobel K., Kannamkumarath S.S., B'Hymer C. et al. Characterization of selenium species in Brazil nuts by HPLC-ICP-MS and ES-MS // J. Agric. Food. Chem. 2002. Vol. 50, N 20. P. 5722-5728.
18. fapolna E., Fodor P. Bioavailability of selenium from selenium-enriched green onions (Allium fistulosum) and chives (Allium schoenoprasum) after in vitro gastrointestinal digestion // Int. J. Food Sci. Nutr. 2007. Vol. 58, N 4. P. 282-296.
19. Kapolna E., Hillestrom P.R., Laursen K.H., Husted S. et al. Effect of foliar application of selenium on its uptake and speciation in carrot // Food Chem. 2009. Vol. 115, N 4. P. 1357-1363.
20. Funes-Collado V., Morell-Garcia A., Rubio R., Lopez-Sanchez J. Fermin Study of selenocompounds from Se-enriched culture of edible sprouts // Food Chem. 2013. Vol. 141, N 4. P. 3738-3743.
21. Arulselvi N.D., Arulselvi P.I. Effect of selenium fortification on biochemical activities of tomato (Solanum Lycopersicum) plants // Indo Am. J. Pharm. Res. 2014. Vol. 4, N 10. P. 3997-4005.
22. Liang J., Puligundla P., Ko S., Wan X.-C. A Review on Selenium-Enriched Green Tea: Fortification Methods, Biological Activities and Application Prospect // Sains Malaysiana. 2014. Vol. 43, N 11. P. 1685-1692.
23. Clark L.C., Combs G.F., Turnbull D.W. et al Effects of selenium supplementation for cancer prevention in patients with carcinoma of the skin // JAMA. 1996. Vol. 276, N 24. P. 1957-1963.
24. Ip C., Lisk K.D., Stoewsand G.S. Mammary cancer prevention by regular garlic and selenium-enriched garlic // Nutr. Cancer. 1992. Vol. 17. P. 279-284.
25. Полубояринов П.А., Голубкина Н.А., Глебова Н.Н. Перспективность использования селеноцистина для получения обогащенных селеном мяса и яиц перепела японского (Coturnix coturnix japonica) // Вестн. ОрГУ. 2016. № 10 (198). С. 74-78.
26. Полубояринов П.А., Невитов М.Н., Остапчук А.В., Цыганов С.В. Вывод пчелиных маток с использованием селен содержащих препаратов // Пчеловодство. 2016. № 3. С. 16-18.
27. Abdulah R., Faried A., Kobayashi K., Yamazaki C., Suradji W. et al. Selenium enrichment of broccoli sprout extract increases chemosensitivity and apoptosis of LNCaP prostate cancer cells // BMC Cancer. 2009. Vol. 9. P. 414-418.
28. Finley J.W., Davis C.D., Feng Y. Selenium from high selenium broccoli protects rats from colon cancer // J. Nutr. 2000. Vol. 130, N 9. P. 2384-2389.
29. Davis C.D., Zeng H., Finley J.W. Selenium-enriched broccoli decreases intestinal tumorigenesis in multiple intestinal neoplasia mice // J. Nutr. 2002. Vol. 132, N 2. P. 307-309.
30. Yamanoshita O., Ichihara S., Hama H., Ichihara G. et al. Chemopreven-tive effect of selenium-enriched Japanese radish sprout against breast cancer induced by 7,12-dimethylbenz[a]anthracene in rats // Tohoku J. Exp. Med. 2007. Vol. 212, N 2. P. 191-198.
31. Рудь С.С., Буякова Н.Г., Голубкина Н.А., Ковальский Ю.Г. и др. Пат. РФ № 2555536. Способ комбинированного лечения острого алкогольного гепатита органическим селеном и витамином Е. 2015.
32. Khairia M. Al-Ahmary selenium content in selected foods from Saudi Arabian market and estimatiom of the daily intake // King Saud University Arabian J. Chem. 2009. Vol. 2. P. 95-99.
33. Choi Y., Kim J., Lee H-S., Kim Cho-il et al. Selenium content in representative Korean foods // J. Food Comp. Anal. 2009. Vol. 22. P. 117-122.
References
Combs G.F. Selenium in global food systems. Br J Nutr. 2001; 85: 517-47.
Fairweather-Tait S.J., Bao Y., Broadley M.R., Collings R., et al. Selenium in human health and disease. Antioxid Redox Signal. 2011; 14 (7): 1337-83.
Golubkina N.A., Alfthan G.V. The human selenium status in 27 regions of Russia. J Trace Elem Med Biol. 1999; 13 (1-2): 15-20. Golubkina N.A., Papazyan T.T. Selenium in nutrition. Plants, animals, human beings. Moscow: Pechatny gorod, 2006: 269 p. (in Russian)
3
2
4.
fonyöKMHa H.A., nonyöoapMHOB n.A., ÜMHflMpeBa A.B.
5. B'Hymer C., Caruso J.A. Selenium speciation analysis using inductively coupled plasma-mass spectrometry. J Chromatogr A. 2006; 1114: 1-20.
6. Cuderman P., Kreft I., Germ M., Kova M., et al. Selenium species in selenium-enriched and drought-exposed potatoes. J Agric Food Chem. 2008; 56: 9114-20.
7. Rosenfeld I., Beath O.A. Selenium geobotany, biochemistry, toxicity and nutrition. New York; London: Acad. Press, 2013: 411 p.
8. Pilon-Smith E.A.H., Quinn C.F. Selenium metabolism in plants. In: Cell Biology of Metals and Nutrients. Plant Cell Monographs. Berlin : Springer, 2010. Vol. 17: 225-241.
9. Pyrzynska K. Selenium speciation in enriched vegetables. Food Chem. 2009; 114: 1183-91.
10. Zhao Y.Q., Zheng J.P., Yang M.W., Yang G.D., et al. Speciation analysis of selenium in rice samples by using capillary electropho-resis-inductively coupled plasma mass spectrometry. Talanta. 2011; 84 (3): 983-8.
11. Golob A., Germ M., Kreft I., Zelnik I., et al. Selenium uptake and Se compounds in Se-treated Buckwheat. Acta Bot Croat. 2016; 75 (1): 17-24.
12. Smrkolj P., Osvald M., Osvald J., Stibilj V. Selenium uptake and species distribution in selenium-enriched bean (Phaseolus vulgaris L.) seeds obtained by two different cultivations. Eur Food Res. Technol. 2007; 225: 233-37.
13. Ogra Y., Ishiwata K., Ruiz Encinar J., Lobinski R., et al. Speciation of selenium in selenium-enriched shiitake mushroom, Lentinula edodes. Anal Bioanal Chem. 2004; 379: 861-6.
14. Eiche E., Bardelli F., Nothstein A.K., Charlet L., et al. Selenium distribution and speciation in plant parts of wheat (Triticumaestivum) and Indian mustard (Brassica juncea) from a seleniferous area of Punjab, India. Sci Total Environ. 2015; 505: 952-61.
15. Thosaikham W., Jitmanee K., Sittipout R., Maneetong S., et al. Evaluation of selenium species in selenium-enriched pakchoi (Bras-sica chinensis Jus lvar parachinensis (Bailey) Tsen& Lee) using mixed ion-pair reversed phase HPLC-ICP-MS. Food Chem. 2014; 145: 736-42.
16. Kapolna E., Laursen K.H., Husted S., Larsen E.H. Bio-fortification and isotopic labeling of Se metabolites in onions and carrots following foliar application of Se and 77Se. Food Chem. 2012; 133 (3): 650-7.
17. Vonderheide A.P., Wrobel K., Kannamkumarath S.S., B'Hymer C., et al. Characterization of selenium species in Brazil nuts by HPLC-ICP-MS and ES-MS. J Agric Food. Chem. 2002: 50 (20): 5722-8.
18. Köpolna E., Fodor P. Bioavailability of selenium from selenium-enriched green onions (Allium fistulosum) and chives (Allium schoenoprasum) after in vitro gastrointestinal digestion. Int J Food Sci Nutr. 2007; 58 (4): 282-96.
19. Kapolna E., Hillestrom P.R., Laursen K.H., Husted S., et al. Effect of foliar application of selenium on its uptake and speciation in carrot. Food Chem. 2009; 115 (4): 1357-63.
20. Funes-Collado V., Morell-Garcia A., Rubio R., Lopez-Sanchez J. Fermin Study of selenocompounds from Se-enriched culture of edible sprouts. Food Chem. 2013; 141 (4): 3738-43.
21. Arulselvi N.D., Arulselvi P.I. Effect of selenium fortification on biochemical activities of tomato (Solanum Lycopersicum) plants. Indo Am J Pharm Res. 2014; 4 (10): 3997-4005.
22. Liang J., Puligundla P., Ko S., Wan X.-C. A Review on Selenium-Enriched Green Tea: Fortification Methods, Biological Activities and Application Prospect. Sains Malaysiana. 2014; 43 (11): 1685-92.
23. Clark L.C., Combs G.F., Turnbull D.W., et al Effects of selenium supplementation for cancer prevention in patients with carcinoma of the skin. JAMA. 1996; 276 (24): 1957-63.
24. Ip C., Lisk K.D., Stoewsand G.S. Mammary cancer prevention by regular garlic and selenium-enriched garlic. Nutr Cancer. 1992; 17: 279-84.
25. Poluboyarinov P.A., Golubkina N.A., Glebova N.N. Prospects of sele-nocystine utilization for production of Japanese quail meat and eggs with elevated levels of selenium. Vestnik Orenburgskogo gosudarst-vennogo universiteta [Vestnik of Orenburg State University]. 2016: 10 (198): 74-8. (in Russian)
26. Poluboyarinov P.A., Nevitov M.N., Ostapchuck A.V., Tsiganov S.V. Selenium containing preparations in withdrawal of queen bees. Pchelovodstvo [Beekeeping]. 2016; (3): 16-8. (in Russian)
27. Abdulah R., Faried A., Kobayashi K., Yamazaki C., Suradji W., et al. Selenium enrichment of broccoli sprout extract increases che-mosensitivity and apoptosis of LNCaP prostate cancer cells. BMC Cancer. 2009; 9: 414-8.
28. Finley J.W., Davis C.D., Feng Y. Selenium from high selenium broccoli protects rats from colon cancer. J Nutr. 2000; 130 (9): 2384-9.
29. Davis C.D., Zeng H., Finley J.W. Selenium-enriched broccoli decreases intestinal tumorigenesis in multiple intestinal neoplasia mice. J Nutr. 2002; 132 (2): 307-9.
30. Yamanoshita O., Ichihara S., Hama H., Ichihara G., et al. Chemopre-ventive effect of selenium-enriched Japanese radish sprout against breast cancer induced by 7,12-dimethylbenz[a]anthracene in rats. Tohoku J Exp Med. 2007; 212 (2): 191-8.
31. Rud' S.S., Nuyakova N.G., Golubkina N.A., Kovalsky J.G., et al. RF patent N 2555536 «Method of combined treatment of severe alcoholic hepatitis with organic selenium and vitamin E». 2015 (in Russian)
32. Khairia M. Al-Ahmary selenium content in selected foods from Saudi Arabian market and estimatiom of the daily intake. King Saud University Arabian J Chem. 2009; 2: 95-9.
33. Choi Y., Kim J., Lee H-S., Kim Cho-il, et al. Selenium content in representative Korean foods. J Food Comp Anal. 2009; 22: 117-22.
