CC BY
15
DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2020.96.6.028
СЕЛЕКЦИЯ ЗЕРНОВОГО, САХАРНОГО СОРГО И СУДАНСКОЙ ТРАВЫ НА КРУПНОЗЕРНОСТЬ
Научная статья
Костылев П.И.1 *, Костылева Л.М.2
1ORCID: 0000-0002-4371-6848;
2 ORCID: 0000-0003-3078-2296;
1,2Азово-Черноморский инженерный институт ФГБОУ ВО Донской ГАУ
г. Зерноград, Россия
* Корреспондирующий автор (p-kostylev [atjmail.ru)
Аннотация
В статье представлены результаты изучения наследования ряда признаков у гибридов первого и второго поколения от скрещивания крупнозерного образца IS-12198 с зерновым сорго Солнечное 85, сахарным - Зерноградский янтарь и суданской травой Д-1-90-12. Исследования были проведены в Малом государственном унитарном научно-производственном предприятии «Сорс» в 1993-1994 гг. Метеорологические условия были благоприятными для роста и развития растений сорго, хотя и различались по годам.
Анализ F1 показал промежуточное наследование по продолжительности вегетационного периода и массе 1000 зерен, а по высоте растений, длине и массе метелки - доминирование и сверхдоминирование больших величин. Средние значения гибридов F2 почти по всем признакам были ниже, чем у F1 , что обусловлено снижением гетерозиса из-за того, что часть генов перешла в гомозиготное состояние. Отличия по количеству генов между родительскими формами были разными в зависимости от комбинации. По высоте растений различия были в 0-2 гена, по вегетационному периоду - в 1-2, по длине метелки - в 0-1, по ширине метелки - в 0-1, по массе метелки - в 1-3, по массе 1000 зерен - в 2-6 генов. В процессе работы были отобраны скороспелые низкорослые линии с компактной плотной метелкой и крупным (до 60 г) зерном. Из них были выделены чистые линии, прошедшие испытание в контрольном питомнике.
Ключевые слова: сорго, сорт, гибрид, наследование, гетерозис, урожайность
SELECTION OF GRAIN, SUGAR SORGHUM AND SUDAN GRASS FOR LARGE-SEEDING
Research article
Kostylev P.I.1*, Kostyleva L.M.2
1 ORCID :0000-0002-4371 -6848;
2 ORCID: 0000-0003-3078-2296;
12Azov-Black Sea Engineering Institute FSBEI HE Don SAU
* Corresponding author (p-kostylev [at] mail.ru)
Abstract
The article presents the results of studying the inheritance of a number of traits in hybrids of the first and second generation from crossing a large-grain sample IS-12198 with grain sorghum Sunny 85, sugar sorghum - Zernogradsky amber and sudan grass D-1-90-12. Analysis of F1 showed intermediate inheritance in length of the growing season and 1000-grain weight, and plant height, length and panicle weight - dominance and overdominance large quantities. The average values of F2 hybrids were lower in almost all respects than in F1, due to a decrease in heterosis due to the fact that some of the genes switched to a homozygous state. Differences in the number of genes between the parent forms were different depending on the combination. The differences in plant height were 0-2 genes, in the growing season-1-2, in the length of the panicle-0-1, in the width of the panicle-0-1, in the mass of the panicle-1-3, in the mass of 1000 grains - 2-6 genes. In the process of work, precocious low-growth lines with a compact dense panicle and large (up to 60 g) grain were selected.
Keywords: sorghum, variety, hybrid, inheritance, heterosis, yield
Введение
Производство зерна сорго зависит от условий окружающей среды, технологии выращивания и генетических факторов. Экономически важным признаком является размер зерна, который вносит вклад в урожай прямо и косвенно через прорастание, развитие и рост проростка, формирование растения. По данным ряда авторов, крупнозерные образцы сорго более урожайны [1]. Кроме того, из крупного зерна получается крупа лучшего качества, увеличивается ее выход. Размер семян является ключевым признаком у большинства растений и тесно связан с экологией и доместикацией [2]. Крупные семена содержат больше питательных веществ, их легче собирать и перерабатывать для использования [3]. Размер зерна и его доля в биомассе (индекс урожая) были основной целью при окультуривании многих видов, что обеспечили значительный прогресс в улучшении их урожайности [4].
Voigt R.L. et al. (1966) исследовали крупносемянный сорт сорго "Big Seed", мелкосемянный "Norghum", и их гибриды Fi и F2. Действие генов оказалось почти полностью аддитивным. Доказательства доминирования или эпистаза как важного фактора, влияющего на размер семян, отсутствовали. Как минимум 3 или 4 гена, главным образом, аддитивных по своему эффекту, контролируют размер семени. Наследуемость составила 60%, что указывает на возможность значительного прогресса в изменении среднего размера семян путем отбора крупносемянных растений
[5].
Shinde и Sudewad (1980) сообщили о частичном доминировании более крупного размера семян по сравнению с меньшим и наблюдали аддитивное действие генов [6].
При изучении наследования размера семян у гибридов от скрещиваниях популярного сорта Rabi М 35-1 с двумя крупнозерными африканскими генотипами было установлено, что наоборот, малый размер семян частично доминировал над большим. Генное взаимодействие было преимущественно аддитивным [7].
Анализ распределения частот у гибридов показал, что размер зерна определяется полигенами. Преобладание доминантных и эпистатических взаимодействий указывает на то, что отбор линий с более крупными зернами более эффективен в поздних поколениях самоопыленных гибридов [8].
Было также показано, что признак крупнозерности определяется 3 -4 аддитивными рецессивными генами. Меньшее количество рецессивных аллелей вызывает уменьшение размеров зерновок [9].
Большинство существующих в нашей стране сортов имеют массу 1000 зерен около 20 г, некоторые зерновые сорта достигают 40 г. В то же время, в мировом ассортименте имеются образцы с массой 1000 зерен до 90 г [10].
Как аддитивный, так и неаддитивный тип действия генов управляет морфологическими (форма и компактность метелки) и агрономическими признаками (высота растения и масса 1000 семян) и, следовательно, важно использовать селекцию для улучшения этих признаков и повышения урожайности и качества зерна сорго [11].
За последнее десятилетие фундамент генетических ресурсов сорго значительно расширился и в настоящее время служит основным компонентом для его улучшения. В то время как исследования идентифицировали QTL / гены для важных агрономических и адаптивных признаков, дополнительные генетические вариации остаются неопределенными и, следовательно, не используются в полной мере [12].
Четкое представление о генетическом контроле хозяйственно-значимых признаков у широкого набора сортов имеет большое значение для успешного подбора исходного материала для селекции сорго.
Цель данной работы заключается в создании линий сорго с крупным зерном, путем гибридизации и отбора и получении информацию о наследовании размера зерна и других количественных признаков.
Материалы и методы
Исследования были проведены в Малом государственном унитарном научно-производственном предприятии «Сорс» в 1993-1994 гг., но они не были опубликованы, хотя и не потеряли своей актуальности в настоящее время. Метеорологические условия в целом были благоприятными для роста и развития растений сорго, хотя и различались по годам. В 1993 году было прохладно, сумма температур воздуха выше 15°С за период вегетации (май-сентябрь) составила 2753°С, при норме 2959°С. 1994-й год был близким к средним значениям - 2965°С. Сумма атмосферных осадков в 1993 г. за 5 месяцев составила 297 мм, что на 37 мм выше среднемноголетних значений (260 мм). Самым сухим был 1994 год с количеством осадков 140 мм. ГТК составил в 1993 г. - 1,08, в 1994 г. - 0,47.
Для анализа были взяты растения трех гибридных комбинаций между контрастными по фенотипу и происхождению сортами. Крупнозерное, высокорослое, позднеспелое, фотонейтральное, хлебное сорго из Эфиопии IS-12198 было скрещено со скороспелым, низкорослым зерновым сорго Солнечное 85, сахарным сорго Зерноградский янтарь и скороспелой суданской травой Д-1-90-12.
Гибридизацию и выращивание гибридов проводили на полях Зерноградского района Ростовской области. Определяли продолжительность периода «всходы-цветение», высоту растений, длину, ширину и массу метелок, массу 1000 зерен. Для промеров использовали все растения F1 в пределах комбинации и от 400 до 1000 растений F2. Вычисляли степень доминирования, фенотипическую и генотипическую вариансу, коэффициент наследуемости, количество генов, по которым различались родители.
Результаты исследований
Нами были получены гибриды крупнозерного образца с представителями трех групп сорго: зерновым, сахарным сорго и суданской травой.
По данным Mindayea T.T. et al. (2016) гибриды сорго часто проявляют гетерозис и превосходят лучшие родительские формы по массе 1000 зерен и их количеству на метелке [13], [14]. В работе Kapustin S.I. et al. (2018) были выявлены гибридные комбинации, в которых гетерозис по массе 1000 зерен достиг 11,2-17,1%, тогда как у других наблюдали снижение величины этого признака по сравнению с родительскими формами на 1,6-7,1% [15].
В наших исследованиях анализ F1 показал промежуточное наследование по продолжительности вегетационного периода и массе 1000 зерен, а по высоте растений, длине и массе метелки - доминирование и сверхдоминирование больших величин (рис. 1, табл. 1).
Генетический анализ F2 позволил установить частоты распределения гибридных растений по основным признакам и определить количество генов, которым различались родительские формы.
У родительских сортов различия средних значений признаков по годам была незначительны, лишь по некоторым признакам, например, высота растений и масса метелки произошло уменьшение, что связано с засухой 1994 года, а у образца IS-12198 масса 1000 зерен существенно выросла, так как семена лучше вызрели (табл. 1). Средние значения гибридов F2 почти по всем признакам были ниже, чем у F1, что обусловлено снижением гетерозиса из-за того, что часть генов перешла в гомозиготное состояние.
12 34 5
Рис. 1 - Метелки сортов и гибридов сорго: 1) Солнечное 85, 2) Б: Солнечное 85 х 18-12198, 3) 18 -12198, 4) Б: 18-12198 х Зерноградский янтарь, 5) Зерноградский янтарь
Таблица 1 - Характеристика родительских сортов сорго и их гибридов F1-F2 с крупнозёрным образцом 18-12198
Сорт, гибрид Покол ение* Высота растений, см Дней до цветени я 50% Длина метелки, см Ширина метелки, см Масса метелки, г Масса 1000 зерен, г
18 -12198 1 215 90 17,0 7,7 110,0 43,0
2 162 91 14,0 7,0 82,0 51,0
Солнечное 85 1 122 60 20,0 3,2 26,2 27,3
2 81 58 16,0 3,0 12,4 30,2
Зерноградский янтарь 1 235 80 24,4 5,9 66,7 22,6
2 177 70 24,2 5,5 42,8 20,8
Суданская трава Д-1-90-12 1 210 58 27,7 2,0 5,5 13,5
2 172 54 26,0 2,0 3,0 13,5
Солнечное 85 х 18-12198 1 214 76 22,0 7,1 110,7 37,4
2 108,4 73 15,2 5,4 58,6 36,2
18-12198 х Зерноградский янтарь 1 270 85 25.2 9,0 135,8 26,1
2 115,2 88 17,9 6,2 46,6 27,9
18-12198 х Д-1-90-12 1 310 70 29,7 8,3 51,6 30,2
2 143,2 76 21,1 - 27,2 24,7
*Примечание: 1 - 1993 г. (у гибридов - ¥1), 2 - 1994 г. (F2)
Типы наследования шести количественных признаков представлены в таблице 2. В F2 для признаков масса 1000 зерен, продолжительность вегетационного периода (всходы - цветение) было установлено полудоминирование, а для признаков: высота растений, длина, ширина и масса метелки - доминирование большего значения или сверхдоминирование.
Таким образом, истинный гетерозис наблюдался по таким важным в хозяйственном отношении признакам, как высота растений, длина и масса метелки. Особенно хорошо он проявился у гибрида с сахарным сорго 18-12198 х Зерноградский янтарь.
Таблица 2 - Типы наследования количественных признаков гибридов в F2, 1994 г.
Признаки Степень доминирова ния Варианса Коэффициент наследуемости Число генов
фенотипическ ая генотипическ ая
Солнечное 85 х В-12198
Период вегетации 0,07 79,1 78,1 98,7 2,0
Высота растений 0,98 737,6 583,8 79,2 1,7
Длина метелки 2,33 8,7 7,4 85,0 0,05
Ширина метелки 0,73 2,8 2,6 92,1 0,8
Масса метелки 1,37 1128,0 760,6 67,4 1,0
Масса 1000 зерен 0,29 38,6 37,3 96,6 1,5
18-12198 х Зерноградский Янтарь
Период вегетации 0,00 103,7 101,7 98,1 0,7
Высота растений 4,50 1149,3 991,6 86,3 0,03
Длина метелки 1,22 14,5 13,3 91,7 1,1
Ширина метелки 2,44 2,7 2,3 86,8 0,2
Масса метелки 3,50 496,0 126,7 25,5 0,5
Масса 1000 зерен -0,66 25,6 24,5 95,7 4,5
18-12198 х Б-1-90-12
Период вегетации -0,25 84,6 83,1 98,2 2,1
Высота растений 39,00 1635,2 1469,7 89,9 0,01
Длина метелки 1,37 27,7 26,7 96,8 0,5
Ширина метелки 1,21 - - - -
Масса метелки 0,00 305,4 196,9 64,5 2,6
Масса 1000 зерен -0,15 32,2 31,0 96,3 5,6
Коэффициент наследуемости колебался от 25,6 до 98,7 %. Низкая наследуемость была у признака масса метелки, наиболее высокая - у признаков масса 1000 зерен и продолжительность вегетационного периода.
ЫЛаи Т. й а1. (2020) отметили высокую наследуемость для индекса урожая метелок и массы 1000 семян; следовательно, при отборе по этим признакам ожидается хороший результат [16].
Отличия по количеству генов между родительскими формами были разными в зависимости от комбинации. Чем больше фенотипически различались родители, тем большим числом генов определялся признак. По высоте растений различия были в 0-2 гена, по вегетационному периоду - в 1-2, по длине метелки - в 0-1, по ширине метелки - в 0-1, по массе метелки - в 1-3, по массе 1000 зерен - в 2-6 генов.
Наибольшие различия по числу генов, определяющих массу 1000 зерен, были между К-12198 и суданской травой Д-1-90-12 (6 генов). При таких различиях вероятность отбора в F2 линий с массой 1000 зерен как у Ш-12198 равна 1/4096. В связи с тем, что объем популяций F2 составлял 400-1000 растений, оказалось возможным отобрать крупнозерные формы только в комбинации Солнечное 85 х Ш-12198, где различия между родителями были небольшими. В процессе работы была отобрана скороспелая низкорослая линия (1480/95) с компактной плотной метелкой и крупным (до 60 г) зерном, т.е. сочетающая лучшие признаки обоих родителей. В других комбинациях были отобраны гетерозиготные формы с укрупненной промежуточной зерновкой. Работа с ними продолжалась в следующих поколениях.
Во втором поколении наблюдался широкий размах изменчивости по всем изучаемым признакам, часто с трансгрессиями, особенно по признакам «длина и масса метелки», значительно превышая родительские значения.
Кривые распределения частот признаков в основном были симметричными, например, по высоте растений, ширине метелки, массе 1000 зерен (рис. 2) и другим, что свидетельствует об аддитивном характере наследования.
Рис. 2 - Распределение растений по массе 1000 зерен в F2 у гибридов: 1) Солнечное 1/5 х Ш-12198, 2) 18-12198 х Зерноградский янтарь, 3) 18-12198 х Д-1-90-12
Иногда наблюдалась лево- или правосторонняя асимметрия, указывающая на доминирование меньшего или большего признака, например по массе метелки, по длине верхнего междоузлия, а для гибрида с суданской травой - по высоте растений. В 3-м поколении расщепление признаков продолжалось, но уже в меньшей степени, чем во 2-м. Из потомства растений со средним размером зерна продолжали выщепляться растения с величиной зерновок как у IS -12198, которые послужили исходным материалом для создания скороспелых крупнозерных образцов.
Селекционная работа с ними была продолжена до 1997 года, после чего образцы были переданы во ВНИИ сорго (в настоящее время АНЦ «Донской»). Из них были выделены чистые линии, прошедшие испытание в контрольном питомнике, однако при отсутствии преимуществ в урожайности над стандартами и необходимостью длительной сушки крупного зерна новые сорта из них не были созданы. Материал поддерживается в коллекции.
Выводы
1. Проведена гибридизация трех российских сортов сорго с крупнозерным образцом IS-12198 (ICRYSAT, Индия) (масса 1000 зерен 43-51 г) с последующим генетическим анализом ряда признаков.
2. Анализ F1 показал промежуточное наследование по продолжительности вегетационного периода и массе 1000 зерен, а по высоте растений, длине и массе метелки - доминирование и сверхдоминирование наибольших величин.
3. Генетический анализ F2 позволил установить частоты распределения гибридных растений по основным признакам и определить количество генов, которым различались родительские формы.
4. Во втором и последующих поколениях отобраны линии, сочетающие скороспелость и низкорослость с урожайными метелками, несущими крупное зерно. Из них были выделены чистые линии, прошедшие испытание в контрольном питомнике.
Конфликт интересов Conflict of Interest
Не указан. None declared.
Список литературы / References
1. Miller F.R. Relationship of kernal size and yield in sorghum / F.R. Miller // Grain sorghum research and utilization conference, 1975. - P. 120-127.
2. Moles A.T. A brief history of seed size / A.T. Moles, D.D. Ackerly, C.O. Webb, J.C. Tweddle, J.B. Dickie, et al. // Science, 2005. - 307. - P. 576-580.
3. Gao S.J. Analysis of gene effects on yield characteristics in sorghum / S.J. Gao // Heriditas (Beijing), 1993. - 15(2). -P. 25-27.
4. Miller F.R. Genetic contributions to yield gains in sorghum, 1950 to 1980 / F.R. Miller, Y. Kebede // Genetic Contributions to Yield in Five Major Crop Plants, Madison, 1984. - P. 1-14.
5. Voigt R.L. Inheritance of seed size in Sorghum, Sorghum vulgare Pers. / R.L. Voigt, C.O. Gardner, O.J. Webster // Crop Science, 1966. - Vol. 6. - Iss. 6. - P. 582-586. https://doi.org/10.2135/cropsci1966.0011183X000600060026x
6. Shinde V. K. Inheritance of grain yield and seed size in four crosses of sorghum / V.K. Shinde, S.N. Sudewad // Sorghum News Lett., 1980. - 23. - P. 19.
7. Biradar B.D. Inheritance of seed size in sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench. / B. D. Biradar, R. Parameshwarappa, S.S. Patil, P. Parameshwargoud // Crop Res., 1996. - 11(3). - P. 331-337.
8. Audilakshmi S. Genetic analysis of physical grain quality characters in sorghum / S. Audilakshmi, C. Aruna // The J. Agric. Sci., 2005. - 143. - P. 267-273.
9. Keshava Reddy A. Genetic analysis of shoot fly resistance, drought resistance and grain quality component traits in rabi sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench.] / A. Keshava Reddy // Thesis submitted to the University of Agricultural Sciences, Dharwad, 2007. - 79 pp.
10. Doggett H. Hybrid grain sorghum for Eastern and South Africa / H. Doggett // Field Crop Abstr., 1965. - Vol. 18. -P. 71.
11. Mohammed R. Quantitative genetic analysis of agronomic and morphological traits in sorghum, Sorghum bicolor / R. Mohammed, A.K. Are, R. Bhavanasi, R.S. Munghate, P.B.K. Kishor, H.C. Sharma // Front Plant Sci., 2015. - 6. - P. 945. doi: 10.3389/fpls.2015.00945
12. Boyles R.E. Genetic and genomic resources of sorghum to connect genotype with phenotype in contrasting environments / R.E. Boyles, Z.W. Brenton, S. Kresovich // The Plant Journal, 2019. - 97. - P. 19-39.
13. Mindaye T.T. Genetic differentiation analysis for the identification of complementary parental pools for sorghum hybrid breeding in Ethiopia / T.T. Mindaye, E.S. Mace, I.D. Godwin, D.R. Jordan // Theoretical and Applied Genetics, 2015. - 128(9). - P. 1765-1775. doi.org/10.1016/j.cj.2016.06.020
14. Mindaye T.T. Heterosis in locally adapted sorghum genotypes and potential of hybrids for increased productivity in contrasting environments in Ethiopia / T.T. Mindaye, E.S. Mace, I.D. Godwin, D.R. Jordan // The Crop Journal, 2016. - 4(6). -P. 479-489. http://dx.doi.org/10.1016/j.cj.2016.06.020
15. Kapustin S.I. Inheritance of morphological and fertile characters in heterozygous sorghum hybrids / S.I. Kapustin, A.B. Volodin, A.S. Kapustin // Ukrainian Journal of Ecology, 2018. - 8(3). - P. 273-281.
16. Birhan T. Evaluation and genetic analysis of a segregating sorghum population under moisture stress conditions / T. Birhan, K. Bantte, A. Paterson, M. Getenet, A. Gabizew // Journal of Crop Science and Biotechnology, 2020. - 23. -P. 29-38.
