CC BY
149
Селекция яровой пшеницы на устойчивость к видам головни и ржавчины в условиях Западного Казахстана
В.И. Цыганков, к.с.-х.н., Актюбинская СХОС
В селекции растений труднейшей и наиболее актуальной задачей является соединение в одном и том же сорте иммунитета или устойчивости одновременно к различным заболеваниям. Это связано с постоянной дифференциацией во времени и пространстве возбудителей заболеваний на различные агрессивные расы. Учитывая отрицательные последствия химических обработок растений, селекцию на иммунитет можно считать самым эффективным средством борьбы с большинством болезней. При этом возделывание устойчивых сортов, в генотипе которых совмещён целый ряд других хозяйственно-полезных признаков, повышает эффективность других защитных мероприятий [1—4]. Это связано с тем, что в популяции устойчивых растений развитие и распространение патогенов происходят гораздо медленнее, чем у восприимчивого сорта.
На западе Казахстана наиболее вредоносными болезнями яровой пшеницы являются пыльная (Ustilago tritici (Pers.) Jensen) и твёрдая головня (Tiletia caries Tul. (син. Т. tritici Wint.) и Tiletia foetida Lira (син. Т. levis Kuhn.)), для которых порог вредоносности составляет 0,3—0,5% поражения колосьев. При определённо складывающихся в регионе гидротермических условиях вегетации сортимент пшеницы поражается видами ржавчины (бурая листовая — Puccinia recondite f. sp. tritici, стеблевая (линейная) — Puccinia graminis f. sp. tritici). В последние годы в Казахстане проводятся мониторинговые исследования распространения жёлтой (полосчатой) ржавчины (Puccinia striiformis).
Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили образцы, сорта и линии яровой мягкой и твёрдой пшеницы, полученные в результате пополнения исходного материала и отборов из гибридных и гибридно-мутантных
популяций. Изучение устойчивости яровой пшеницы к пыльной и твёрдой головне в Ак-тюбинской СХОС проводится на естественном и искусственном фонах. На естественном фоне учёт поражения растений ведётся на всём селекционном материале. На инфекционном фоне проводится оценка части коллекционного материала, а также лучших линий, выделившихся по хозяйственно-ценным признакам, всего около 80—120 образцов ежегодно [3, 5].
Ежегодно в условиях естественного фона на всех этапах селекционного процесса специалисты Актюбинской СХОС оценивают на ржавчиноустойчивость от 8 до 20 тыс. линий яровой пшеницы. Наряду с этим для объективной оценки устойчивости селекционного материала Актюбинской СХОС к поражению видами ржавчины используются как естественные природные условия партнёров (в предгорной зоне Алматинской области — КазНИИЗиР, Институт биологии и биотехнологии МОН РК), так и возможности действующих при них инфекционных питомников: НИИ проблем биобезопасности (Отар, Жамбылская обл. — д.б.н. Ш. Рсали-ев), CIMMYT-Mexico (Obregon, Toluka — d-r J. Manes, д-р А. Моргунов), CIMMYT-Kenya (д-р Ю. Зеленский и др.) [6, 7].
Результаты исследований. В наших исследованиях не обнаружено видовых различий в по-
ражении пыльной головнёй мягкой и твёрдой пшеницы. Среди твёрдой пшеницы наиболее устойчивыми к пыльной головне оказались сорт Гордеиформе 189, ряд представителей экологических групп (степная волжская, степная восточная); среди мягкой пшеницы — Саратовская 29, Эритроспермум 74, Эритроспермум 841, представители групп: скандинавской (Tera, Kiuru), североамериканской гибридной (Garnet, Double Cross, Остистая 609 и др.), андийской (Baflo, Llocofen, 43М и др.), аргентинской гибридной (Magnif Guarani, Barleta 10).
В ходе наблюдений подтвердилось превосходство твёрдой пшеницы над мягкой по устойчивости к твёрдой головне. Наиболее устойчивыми к этой болезни (степень поражения — до 5%) среди сортов мягкой пшеницы являются Саратовская 29, Саратовская 210, Эритроспермум 74, Эритроспермум 841, представители следующих групп: скандинавской (Та 337), египетской (Giza 135, Giza 139, Giza 146), индийской (НР-718), североамериканской гибридной (ДС-2-21-44, Double Cross, Mida, Red Bobe 222, Rescue, Selkirk, Безостая 609, Остистая 609), андийской (Baflo, Llocofen, Milofen, 43М, 28Т), аргентинской гибридной (Barleta 10, Buck Tandel).
По материалам ряда исследователей (М.М. Якубцинер, 1962; Л.Г. Щелко, 1965) и нашим данным выявлен ряд образцов мягкой
1. Устойчивость яровой мягкой пшеницы к твёрдой и пыльной головне в различных географических пунктах
Происхождение Сорт Место испытания
Актобе Алтай Кубань Пушкин Шортанды Родина
Твёрдая головня
Канада Безостая 609 ++ ++
Канада Остистая 609 ++ ++
Канада Selkirk ++ - ++
Канада Rescue ++ -
Канада Saunders - -
США Lee + -
США Mida ++ ++
Чили Baflo ++ ++
Аргентина La Prevision ++ -
Аргентина General Urkv. + +
Аргентина Sinvalocho M.A. - -
Аргентина Solo 50 - -
Пыльная головня
Поволжье Саратовская 29 ++ ++ ++
Индия Местная ++ ++
США Marquis + ++ ++ -
США Hope ++ ++ ++
Канада Garnet ++ ++
Финляндия Pika I + ++
Канада Остистая 609 ++ ++
Египет Giza 139 ++ ++
Чили Baflo ++ ++
Аргентина Magnif Guarani ++ ++
Примечание: ++ — устойчив; + — среднеустойчив;-----------восприимчив
пшеницы, отличающихся устойчивостью к головнёвым болезням в разных географических пунктах (табл. 1).
Устойчивыми к алтайской и актюбинской популяциям твёрдой головни оказались сорта Безостая 609, Остистая 609 (Канада), Bailo (Чили). Сорт Selkirk (Канада) на родине и в наших опытах проявил устойчивость, однако в Краснодарском крае он поражался этим видом головни. Сорт Rescue устойчив к актюбинской популяции, но восприимчив к твёрдой головне на родине. Американский сорт Mida устойчив на родине и в наших опытах. La Prevision (Аргентина) восприимчив к кубанской популяции и в то же время устойчив к актюбинским формам. Саратовская 29 проявила устойчивость при заражении популяциями пыльной головни Акто-бе, Алтая, Кубани. Сорт Hope (США) оказался устойчив к трём популяциям пыльной головни: акмолинской, пушкинской, актюбинской. Наибольшее количество среднеустойчивых и восприимчивых к твёрдой головне образцов обнаружено среди мягких пшениц скандинавской и китайской экологических групп. Приведённые данные свидетельствуют о влиянии климатических факторов на изменение устойчивости яровой пшеницы к головнёвым болезням.
За годы селекционной работы на Актюбинской СХОС в результате проводимой гибридизации, использования химического мутагенеза, сочетания искусственного и естественного отборов изменилось соотношение объёмов изучаемого материала и количества бракуемых линий по признаку поражения пыльной головнёй. В первые годы селекционной практики при сравнительно небольших объёмах изучаемого материала количество линий, поражённых пыльной головнёй, составляло 11,0—13,0% (табл. 2).
При этом полевая браковка проводилась жёстко — поражение одного растения являлось основанием для выхода в тираж данной линии. В последние годы при относительно большем количестве изучаемых линий, гибридов, сортов полевая браковка по признаку поражения рас-
тений пшеницы пыльной головнёй уменьшилась в 5—10 раз и составляет 1—2% в селекционных питомниках. В конкурсное сортоиспытание передаются сорта, полностью свободные от заболевания пыльной головнёй в естественных условиях.
В регионах Казахстана в годы эпифитотий на посевах яровой пшеницы всегда доминирует бурая листовая ржавчина, охватывая площадь до 1,5—3,0 млн га и снижая урожай на 15—20% [8], а иногда — на 40—50% [9]. В Западном Казахстане эпифитотии этого вида ржавчины были отмечены в 1968, 1974, 1986, 1989-1990, 1992-1994, 1997, 2003-2004 гг. В системе интегрированной защиты создание и возделывание устойчивых сортов пшеницы является основным методом. Однако устойчивость их со временем теряется, что связано с постоянным появлением новых вирулентных биотипов и рас, а также с процессом сокращения количества эффективных Хг-генов устойчивости к возбудителю листовой ржавчины. К настоящему времени в условиях Казахстана в стадии взрослых растений высокоэффективными к местным популяциям листовой ржавчины остаются гены Ьг25, Ьг33, Ьг36, Ьг42, Ьг43 [7]. В Западной Сибири стабильную устойчивость проявляют гены Ьг9, Ьг24, Ьг28, Ьг32, частичную устойчивость — Ьг12, Ьг22а, Ьг34, Ьг35 [10]. В Поволжском регионе РФ высокую степень устойчивости продолжают детерминировать гены Ьг9, Ьг24, Ьг25, Ьг28, Ьг29, Ьг36, Ьг38, ЬгТЯ [11].
За периоды 1993—1998 гг. и 2001—2008 гг. оценку на устойчивость к видам ржавчины на инфекционном фоне в НИИПББ (Отар, Жам-былская обл.) прошли более 5000 линий Актюбинской СХОС, из которых 130 линий мягкой и 160 линий твёрдой пшеницы приближаются к индексу устойчивости, характеризующему полевую устойчивость (табл. 3). При проведении наблюдений и оценок ориентировались на иммунологические параметры слабовосприимчивых к региональным популяциям патогенов сортов и линий. Вследствие этого давление инфекционного фона доводили до максимального значения.
2. Полевая браковка линий яровой пшеницы на различных этапах селекции по признаку поражения пыльной головнёй (1967—2007 гг.)
Питомник 1967 г 1977 г. 1987 г. 1997 г 2007 г.
Количество линий, гибридов, сортов % браковки Количество линий, гибридов, сортов % браковки Количество линий, гибридов, сортов % браковки Количество линий, гибридов, сортов % браковки Количество линий, гибридов, сортов % браковки
Селекционный 1-го и 2-го гг 5500 13,5 8500 11,8 12800 5,0 13600 2,5 16672 2,0
Гибридный (F2-F7) 120 12,0 180 4,4 350 2,8 380 1,3 1028 1,0
Предварительное сортоиспытание 50 11,7 60 8,3 120 1,6 170 1,2 180 0,9
Конкурсное сортоиспытание 25 12,0 28 11,7 60 0,0 53 0,0 133 0,0
При этом поражение восприимчивых сортов и линий происходило на уровне наивысшего балла по общепринятой шкале. Так, максимальный тип поражения изучаемых линий бурой ржавчиной составил 4 балла при интенсивности 80—90%; стеблевой и жёлтой — соответственно по 4 балла и 80—100%. Большой интерес представляют линии, обладающие высоким индексом устойчивости, который также определяет скорость нарастания инфекции.
При оценке гибридно-мутантных популяций пшеницы наибольшая частота мутантных растений по признаку устойчивости к стеблевой ржавчине была отмечена при воздействии низкими концентрациями мутагенов: ДМС, НММ, НЭМ. По устойчивости к бурой ржавчине выделяются варианты с НЭМ и ДМС.
При этом лучшие результаты у яровой мягкой пшеницы получены при воздействии НЭМ, у твёрдой — при использовании ДМС. Так, контрольные растения и стандартные сорта Саратовская 29 и Оренбургская 10 имеют балл иммунности 3—4, а интенсивность пора-
жения составляет 20—70%. Лучшие мутантные линии имеют слабое поражение: балл 0—1, интенсивность — 0—10%.
В последние годы большую биоугрозу посевам пшеницы во всём мире представляет распространение очень агрессивной расы стеблевой ржавчины UG-99. В связи с этим под эгидой CIMMYT в условиях Кении (Kenya) с 2009 г. закладывается инфекционный питомник для поиска среди мирового генофонда пшеницы доноров устойчивости к этому патогену. Как показали наблюдения, из всего сортимента питомника (около 700 образцов) высоким иммунитетом к расе UG-99 обладали сорта актюбинской селекции: мягкой пшеницы — Степная 62 (TR — 10MR), твёрдой пшеницы — Кар гала 1 (TR — 20MR), Каргала 28 (5R — 10MR) (табл. 4).
Заключение. В условиях Западного Казахстана основными биотическими стрессовыми факторами для пшеницы являются пыльная и твёрдая головня, а также виды ржавчины. В системе интегрированной защиты создание и возделывание
3. Иммунологическая характеристика линий мягкой и твёрдой пшеницы Актюбинской СХОС по устойчивости к видам ржавчины (инфекционный питомник НИСХИ, Отар; биоматериал: Р. graminis, P. striiformis, P. recóndita)
Происхождение линий Виды ржавчины
бурая, Lr стеблевая, Sr жёлтая, Yr
балл интесив-ность поражения , % лл ба интесив-ность поражения , % лл ба интесив-ность поражения , %
Мягкая пшеница
Стандарт Саратовская 29 4 70 4 60 3 20
Актюбе 2 х S. Lerma, НММ-0,012% 3 5 2 10 0 0
Актюбе 92 х (Богарная 56 х Целинная 26), НЭМ-0,012% 1 10 3 20 0 0
Казахстанская 4 х Саратовская 29, НДММ-0,07% 2 10 0 0 0 0
Оренбургская 1 х Мелянопус 2820, НдММ-0,018% 2 10 0 0 3 20
(Мел. 26 х . Хар. 46 х Акт. 74, НЭМ-0,012%) х Лют. 112 0 0 0 0 0 0
(Безостая 1 х Сар. 42) х (Бог 56 х Каз. 10), НдММ-0,07% 2 10 3 20 0 0
Актюбе 27 х Лютесценс 36/9 0 0 0 0 2 10
Актюбе 39 х Саратовская 42 0 0 2 5 2 10
Актюбе 39 х Омская 29 0 0 0 0 0 0
Актюбинка х Омская 30 0 0 0 0 1 5
Актюбе 42 х Дуэт 0 0 0 0 2 10
Твёрдая пшеница
Стандарт Оренбургская 10 4 40 4 50 2 20
Сев.-Дон. 19095 х Мелянопус 78 2 10 2 10 2 10
Алмаз х 16230 2 5 0 0 2 20
16392 х РгеЪоЪ. (Чехословакия) 3 10 0 0 2 10
(Безостая 1 х Ае. ІгіагізІаІа) х Оренбургская 10 2 5 2 20 2 30
Белотурка х (Мел. 26 х Хар. 46) х Мелянопус 26 2 20 0 0 2 5
58250 х Оренбургская 10 2 10 0 0 2 10
Накат х Актюбинская 74 2 10 2 5 4 10
Саратовская 48 х ТеИиасап 67 1 1 2 10 3 20
(Оренбургская 10 х Актюбинская 78) х Алмаз 2 5 4 10 0 0
Саратовская 35 х Маркиз, НДММ-0,07% 1 1 2 10 2 10
(311218 х 290090) х Оренбургская 1, НММ-0,012% 1 1 2 20 2 5
(53/30 х Оренбургская 10) х Каргала 16 0 0 0 0 3 10
Харьковская 15 х Ракета улучшенная 0 0 0 0 0 0
Каргала 28 0 0 4 10 0 0
4. Устойчивость сортимента Казахстано-Сибирского питомника яровой пшеницы к видам ржавчины (инфекционный питомник; Кения, 2009 г.)
Сорт, НИУ-оригинатор Жёлтая ржавчина (11.09.09) Стеблевая ржавчина
30.09.1009 13.10.1009 17.10.1009
Твёрдая пшеница
СИД 88 (Карабалыкская СХОС) 20s 15MSS 10MSS -
Каргала 1 (Актюбинская СХОС) 40S TR 1R 10MR
Каргала l8 (Актюбинская СХОС) 40S 5R 5R 10 MR
Мягкая пшеница
Степная 62 (Актюбинская СХОС) 60s TR 1R 10MR
Карабалыкская 7 (Карабалыкская СХОС) 10MR 60S 70S -
Акмола 2 (НПЦЗХ, Шортанды) 30S 50S 60S -
Заульбинка (Вост.-Казахстан. НИИСХ) 30MS 50MS 60MS -
Павлодарская 9 (Павлодарский НИИСХ) 80MS 30S 40S -
Северянка 2 (Институт ББР, Алматы) 70S 40S 70S -
Алтайская 100 (Алтайский НИИСХ) 50S 30S 40S -
ОмГАУ 90 (ОмГАУ, Омск) 60S 60S 70S -
Омская 39 (СибНИИСХ, Омск) 30S 70S 70S -
Терция, Челябинский НИИСХ 10MS 60S 70S -
Примечание: R = устойчивый (1 балл), TR = единичные пустулы, некротические пятна (1 б.), MR = относительно устойчивый (2 балла), MS = относительно восприимчивый (2—3 балла), M = промежуточный между устойчивым и восприимчивым (2—3 балла), MSS = между относительно восприимчивым и восприимчивым (4 балла), S = восприимчивый (4 балла); по шкале Peterson R.F. et. all, 1948
комплексно-устойчивых к местным патогенам сортов пшеницы является основным методом. Селекционная работа Актюбинской СХОС по иммунитету направлена на тщательный подбор и расширение исходного материала. Это достигается за счёт пополнения генофонда пшеницы по обмену, целенаправленной гибридизации, использования индуцированного химического мутагенеза, возможностей челночной селекции (С1ММУГ — Казахстан, Россия — Кения, Казахстан — Россия и другие векторы) и географической сети внутри РК, сочетания оценок и отборов на естественном, инфекционном, провокационном фонах. За 14 лет оценку на устойчивость к видам ржавчины на инфекционном фоне в НИИПББ прошли более 5000 линий АСХОС, из которых 130 линий мягкой и 160 линий твёрдой пшеницы приближаются к индексу устойчивости, характеризующему полевую устойчивость. При искусственном заражении в Кении высоким иммунитетом к новой агрессивной расе стеблевой ржавчины иО-99 обладали сорта актюбинской селекции: мягкой пшеницы — Степная 62, твёрдой пшеницы — Каргала 1, Каргала 28.
Литература
1. Сарбаев А.Т. Особенности формирования комплексноустойчивых к биотическим факторам генотипов пшеницы: методические и прикладные аспекты // Генбанк растений и его использование в селекции: матер. междунар. совещания. Алматы: НИЦ «Бастау», 1995. С. 166-170.
2. Байракимов С.И. Генетические основы устойчивости озимой пшеницы к грибным болезням // Биологические основы селекции зерновых культур: матер. республик. науч. конф. Алматы: НИЦ «Бастау», 1996. С. 61-68.
3. Койшибаев М. Болезни зерновых культур. Алматы: Бастау, 2002. 368 с.
4. Шкаликов В.А., Дьяков Ю.Т., Смирнов А.Н. и др. Иммунитет растений. М.: КолосС, 2005. 190 с.
5. Кривченко В.И. Методы изучения устойчивости зерновых культур к возбудителям головнёвых заболеваний. Л.: ВИР, 1972.
6. Zelenskiy Y., Morgounov A., Tsigankov V. et al. Improvement of leaf rustresistance of spring Wheat in the North Kazakhstan // 12th International cereal Rusts Powdery mildews conference // October 13-16 2009, Antalya - Turkey. Abstract book. Р. 143.
7. Рсалиев Ш.С., Кохметова А.М., Седловский А.И. и др. Каталог сортов и образцов пшеницы с генами устойчивости к листовой ржавчине: методич. реком. Алматы, 2011. 100 с.
8. Койшибаев М. и др. Распространение и развитие видов ржавчины в Казахстане: матер. 1-й ЦАКП. Алматы, 2003. С. 291-292.
9. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос, 1979. 279 с.
10. Шаманин В.П., Трущенко А.Ю., Плотникова Л.Я. и др. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды в условиях Западной Сибири: матер. ЦАКЗК. Бишкек, 2006. С. 79-80.
11. Сюков В.В., Зубов Д.Е. Генетическая коллекция мягкой пшеницы по устойчивости к бурой листовой ржавчине: методич. реком. Самара: СамНЦ РАН, 2008. 24 с.
