CC BY
28УДК 636.4.087.7
СЕЛЕКЦИЯ В КОННОЗАВОДСТВЕ
В. В. Калашников, академик РАСХН, ВНИИ коневодства
Коннозаводство сегодня - одно из наиболее структурированных направлений селекционной работы с породами животных. Нет ни одного вида сельскохозяйственных животных со столь значительным размахом генетической и фенотипиче-ской изменчивости, как в конских породах. В пределах вида особи различаются многократно по размерам тела (высота от 50см. до 185см.), живой массе (от 50кг. до 1000кг.), по скорости бега, грузоподъемности, молочной продуктивности, масти и т.д. Внутрипородная изменчивость выраженности селекционируемых признаков также весьма значительна. В породах с невысокой интенсивностью отбора, как например, в тяжеловозных, местных, пони, лошади более выровнены по фенотипу, внешним формам, чем в породах с очень высокой интенсивностью отбора, как чистокровная верховая, американский рысак. В некоторых породах, как в американской стандартбредной, искусственно развит и наследственно закреплен противоестественный аллюр - иноходь. Примерно за 10 поколений отбора в породе с исходной ориентацией на рысистый аллюр в приплоде стало рождаться 80 % иноходцев и только 20% рысаков. Существуют линии, в которых рождаются только иноходцы. И еще одна особенность коннозаводства: заводские породы лошадей способны разводиться и прогрессировать в условиях критически малой численности племенного ядра - 300, 200 и даже 100 маток. Указанные видовые особенности предполагают некоторое отличие методов разведения, применяемых в коннозаводстве, в сравнении с традиционным толкованием их существа.
Мы провели анализ результатов применения различных методов разведения при совершенствовании основных заводских пород лошадей нашей страны в период с 1960 г. по настоящее время: чистокровной верховой, орловской и русской рысистых, тяжелоупряжных пород. В анализе обобщены данные наших собственных исследований, а также результаты исследований, проведенных в этот период во ВНИИ Коневодства в соответствии с тематическим планом Э.М. Пэрном, Г.А.Рождественской, А.Б.Фоминым, И.И. Сорокиной, О.С. Милько, Т.Н.Рябовой, М.И. Киборт, И.Н. Чашкиным, В.Н. Дорофеевым, Н.В. Дорофеевой, Г.В. Калинкиной, М.И. Стародумовым, ЛА.Храбровой, А.М. Зайцевым.
Основанием для выводов послужило сравнение фактических результатов использования в практической селекции различных приемов разведения лошадей в племенных хозяйствах, сопоставление данных планируемого и ожидаемого эффекта селекции в ходе реализации селекционных программ.
Результаты исследований.
При совершенствовании пород лошадей традиционно применяется чистопородное разведение и межпородное скрещивание. Эти классические методы используются в различных пропорциях в большинстве пород.
В породах с закрытой племенной книгой применяется только чистопородное разведение. В России, как и во всем мире, к числу таких пород относятся чистокровная верховая, чистокровная арабская, чистокровная ахалтекинская породы, американский рысак, а также отечественная орловская рысистая порода. Ни в одной из перечисленных пород межпородное скрещивание не приносит эффекта, способного оправдать целесообразность его применения, как метода совершенствования породы. Две породы мирового распространения: чистокровная верховая и американский рысак являются высокоспециализированными по резвости на ипподромных дорожках и почти трехсотлетняя однонаправленная селекция на резвость сделала их недосягаемыми по способности к резвейшему бегу (скачке) среди других пород. По данному признаку указанные две породы являются исключительно улучшателями. Поскольку резвость относится к числу количественных признаков сложной природы, ее уровень зависит от многоаллельной комбинации генов, детерминирующих комплекс морфофунк-циональных систем организма, находящихся в состоянии максимальной экспрессии и в гармоничном взаимодействии. В связи с этим всегда при скрещивании любой из пород с чистокровной верховой или с американским рысаком можно ожидать определенного повышения резвости у потомков в сравнении с родительским поколением улучшаемой породы, но никогда эти потомки не превзойдут родительское поколение улучшающей породы.
На этой основе две другие чистокровные верховые породы - арабская и ахалтекинская испы-
тали на себе искушение коннозаводчиков, вызванное стремлением к победам в скачках с некровле-ными сверстниками и подверглись скрещиванию с чистокровными верховыми производителями. Однако, несмотря на очевидное превосходство по резвости, эти помеси теряли оригинальный исторический тип породы, который также входит в программы разведения этих пород, как специально селекционируемый признак. Часть таких «арабов», большей частью родом из Франции, была натурализована за границей на правах чистокровных, официально допущена в разведение породы и доминирует сегодня в мире на ипподромных скачках среди арабских лошадей. В России удалось избежать такого скрещивания в связи с ничтожно малой численностью маточного ядра (около 300 кобыл), и это в числе других факторов выдвинуло наших «арабов» в число мировых лидеров по типу и экстерьеру. У всех коннозаводчиков на слуху продажи лошадей этой породы отечественного разведения в 70-е - 80-е годы по цене 1 - 2 млн. долларов за голову.
В ахалтекинской породе скачки также определяют направление селекции, но еще более важный признак - уникальный, несравненный и древний тип лошади неземной красоты. Поэтому специальными процедурами отбора с помощью выставок, выводок, рингов в российской части породы особо культивируется именно тип телосложения, что несовместимо с процедурой межпородных скрещиваний. И сегодня ахалтекинские лошади российского разведения по типу телосложения и экстерьеру занимают лидирующие места в мировых рейтингах этой породы.
Тем не менее, в истории коннозаводства были и удачные примеры использования скрещивания пород из приведенной выше четверки между собой. Особо яркий пример успешного решения некоей оперативной селекционной задачи путем скрещивания двух чистопородных популяций лошадей из вышеприведенного списка с примерно равно длительной историей разведения - это предпринятое в 60-е - 70-е годы вводное скрещивание орловского рысака с чистокровной верховой породой. Примечательно в этом эксперименте то обстоятельство, что предполагалось улучшить резвость орловского рысака (рысь), скрещивая его с породой, обладающей принципиально другой наследственно закрепленной формой аллюра (галоп). В результате одного из сочетаний через кобылу Фабулу, - женского метисного потомка чистокровного верхового жеребца, Фактотума, с чистопородным рекордистом, орловцем Пионом, был получен Фортунато, проявивший высокие рез-
востные способности в беге рысью. Фортунато даже использовался в качестве жеребца - производителя при возвратном скрещивании с орловскими матками, однако яркого следа в породе не оставил. Вместе с тем, этот факт сигнализирует о новой вехе в использовании межпородных скрещиваний в коневодстве, как пример возможного быстро достижимого создания новых синтетических селекционных форм лошадей утилитарного предназначения.
Во всех других породах лошадей чистопородное разведение используется наряду со скрещиваниями, как хорошо изученный и эффективный метод совершенствования хозяйственно-полезных качеств. Среди других отраслей животноводства именно в коннозаводстве наиболее последовательно разрабатываются способы повышения эффективности селекции при чистопородном разведении, поскольку именно в этой отрасли наиболее представителен ареал различных направлений использования животных на службе человеку. Одна хороша в упряжи, другая под верхом, третья для шоу, рингов, резвой или шаговой езды, перевозки грузов в телеге или под вьюком, для конных игр, для иппотерапии, либо как продуктивное животное. Специализация достигла значительного уровня и это является предпосылкой для сохранения множества пород в чистоте, в том числе и для поддержания генетического разнообразия вида
В первую очередь, реальную остроту и эффективность в коннозаводстве имеет метод разведения по линиям и маточным семействам. Во всех породах отечественного разведения культивируется по десятку мужских линий родоначальников и несколько десятков маточных семейств и гнезд. В породах с невысокой интенсивностью отбора, как тяжеловозные например, применяется система прогноза развития линий на перспективу на основе учета количественных соотношений имен родоначальников и уровня генетического сходства с ними в родословной пробанда. Выявляются лидирующие линии и на их основе формируются внутрипо-родные генеалогические комплексы, обеспечивающие генетический прогресс пород. В ограниченных по численности маточного ядра породах, как донская, ахалтекинская, орловский рысак, наличие значительного числа линий обеспечивает поддержание достаточного уровня гете-розиготности. Этой же цели служит культивирование внутрипородных зональных типов лошадей. Так показано, что в орловской породе удается культивировать многие полезные признаки в различных географических зонах и затем доби-
ваться успешных результатов при спариваниях их представителей.
В орловской, терской и ахалтекинской породах нашло применение использование генофонда запасных линий - тех, что сегодня уже не имеют живых продолжателей, но их семя длительное время сохраняется в генетическом криобанке. Апробировано получение приплода после 35-и летнего хранения семени. Приплод, полученный таким путем, во всех трех породах по выраженности селекционируемых признаков превосходит своих полусибсов, полученных при жизни их отцов.
Показано также, что в породах интенсивного типа, с высоким уровнем отбора определяющее влияние на развитие линий имеют не групповые характеристики всего массива животных, а индивидуальная и групповая племенная ценность производителей и маток и их сочетаемость. Сложилось убеждение в том, что эти породы движут исключительно препотентные производители и матки и их сочетания (золотые кроссы), а само явление препотентности формируется по принципу аддитивного наследования суммарного алле-лофонда линии. Те же основания, укрепленные материнским эффектом, положены в фундамент прогрессивной роли семейств и гнезд выдающихся родоначальниц.
Особо значима роль отдельных выдающихся производителей в формировании положительного селекционного эффекта при использовании метода скрещиваний родственных пород либо при чистопородном разведении пород мирового распространения - в случае использования зарубежного генофонда. В этих случаях влияние факторов породной, линейной принадлежности, принадлежности к маточным семействам, генеалогическим комплексам и типам подборов ничтожно мало в сравнении с фактором индивидуальной племенной ценности используемого производителя. К сожалению, это обстоятельство снижает точность прогноза при выборе племенного материала для этих целей и повышает степень экономических рисков. Так, в ходе многолетнего опыта скрещивания русского рысака с американским, начатого в 1962 году, к сегодняшнему дню поглощены практически все отечественные линии производителей, американская кровность маточного состава перевалила за половину, существенно выросли средние показатели резвости лошадей и доли плюс-вариантов, однако революционный результат из сотни импортных производителей пока дали лишь двое - Лоу Гановер и Реприз.
При чистопородном разведении лошадей имеет функциональное значение учет степени воз-
растания гомозиготности в породе по Райту при реализации тех или иных селекционных приемов. В большинстве пород средний коэффициент инбридинга не превышает 1%. Но установлено, что уже при подборах с коэффициентом инбридинга 3% и выше, можно ожидать негативного действия инбридинг-депрессии по показателям жизнеспособности и работоспособности потомства. Выраженное действие регистрируется при коэффициенте свыше 6%. Правда, в местных породах, пони, при скрещивании родственных интенсивных пород в двух и более поколениях последствий инбридинг-депрессии не выявлено и при коэффициентах инбридинга свыше 20%. Очевидно, что это воздействие нейтрализуется суммарным эффектом полиморфизма генов.
Учитывая то обстоятельство, что разводимые в чистоте породы весьма чувствительны даже к малым степеням инбридинга, были изучены возможности использования т.н. «эффекта гетерозиса» при подборах пар родителей, находящихся в различной степени родства между собой. Изучались типы спариваний, классифицированных по известным формам: инбридинг, ауткросс, топ-кросс, боттомкросс и инбредлайнкросс. Исследования проведены по большинству заводских пород лошадей, но более обстоятельно - в русской рысистой породе. Границей инбридинга при отнесении лошадей к различным группам принята степень родства III - III по Шапоружу. Выяснилось, что наиболее результативными по показателям плодовитости в спариваниях и по работоспособности потомства были подборы, по типу инбредлайн-кросса. Все другие виды аутбредных подборов, в которых один из родителей инбреден, превосходят инбредные спаривания и простой ауткросс. На основании этих результатов сделан вывод о позитивном действии эффекта спаривания родителей, входящих в кластеры, генетически дифференцированные путем инбридинга, при этом проявления неаддитивного эффекта наследования (сочетаемость, доминирование, гетерозис), как утверждались, так и отрицались. На самом деле, скорее всего в данном случае мы имеем дело с совокупным позитивным влиянием факторов накопления наследственности выдающихся родоначальников и простой классической формулы «гетерозиготы лучше гомозигот». В орловской породе, традиционно селекционируемой по комплексу равнозначимых признаков, выраженного преимущества инбредлайнкросса отдельно по каждому из них установить не удалось.
Отбор и подбор во многих конских породах традиционно ведется по комплексу признаков. Глав-
ными из них являются промеры, тип телосложения, экстерьер и работоспособность. Под работоспособностью понимается рабочая продуктивность лошадей различных пород в зависимости от характера их основного использования: спортивная работоспособность, скаковая, призовая, тягловая. В двух породах: чистокровной верховой и американской стандартбредной (рысистой) отбор ведется на протяжении десятков поколений только исключительно по скаковой и призовой работоспособности. Тем не менее и другие признаки, как экстерьер, рост, тип телосложения, конституциональная крепость сопряженным образом за очень длительный период разведения также значительно улучшились. Это может быть следствием двух обстоятельств: наличия коррелятивных связей между признаками и присутствия косвенного отбора по экономически значимым признакам и жизнеспособности.
В большинстве пород лошадей изучены коррелятивные связи между признаками. Выяснилось, что многие из учитываемых признаков в быстро-аллюрных породах лошадей находятся в сложной, порой отрицательной связи с главным признаком - скаковой или призовой работоспособностью, как рост, например. Вместе с тем признаки, которые собственно детерминируют скаковую работоспособность в чистокровной верховой породе (экстерьер, резвость, дистанционность, сила нервных процессов) находятся в положительных и высоких корреляционных отношениях с ней. Высокие коэффициенты корреляций установлены между показателями качества движений у спортивных лошадей, детерминируемыми наследственными факторами строения конечностей. В орловской рысистой породе сделана попытка разработать селекционные индексы отбора по комплексу признаков, однако удачной ее назвать нельзя из-за сложностей с точным определением весовых коэффициентов по экономической значимости признаков.
Изучена изменчивость и наследуемость основных селекционируемых признаков у лошадей различных пород. Изменчивость признаков носит характер нормального распределения и укладывается в интервал 3-х сигм. Наследуемость работоспособности в различных породах имеет величину от малой до средней, что выдвигает на первый план фактор оценки производителей и маток по качеству потомства. Низка наследуемость плодовитости, несколько выше наследуемость оценки экстерьера, самая высокая - роста лошадей. Сделаны выводы о возможностях отбора по феноти-пическим признакам: промерам, экстерьеру, работоспособности. Рассчитаны селекционные
эффекты. Так, в орловской рысистой породе отбор по резвости при селекционном дифференциале, равном 5 сек., дает селекционный эффект за поколение 1,5 - 2 сек. Полученные данные подтвердили возможность использования генетических характеристик признаков в планировании селекционной работы с породами лошадей. Вместе с тем, в породах с интенсивной селекцией при уровне отбора производителей для воспроизводства 1,5-2,5 % от ставки, возможности достоверного прогноза селекционного эффекта ограничены. Приходится делать поправки на пре-потентность производителей, эффект давления лучших из них на породу из-за широкого племенного использования, регрессионные механизмы влияния средних величин, эффекты сочетаемости и другие неаддитивные взаимодействия генов. К тому же селекция таких пород ориентирована не на средние значения, а на штучное получение плюс-вариантов, обеспечивающих сдвиги кривых распределения признаков в популяциях. Отсюда главным фактором успеха селекционной работы безапелляционно признана достоверная оценка производителей по качеству потомства.
В коневодстве наряду с чистокровными разводится ряд пород, при селекции которых допускается использование генофонда чистокровной верховой породы (т.н. «полукровные») и американского рысака (русская рысистая порода). Это использование, как правило, носит характер ограниченного, вводного скрещивания и не влияет на отнесение продукта такого скрещивания к чистопородным представителям данной породы, если суммарная доля чужой крови не превышает установленных пределов. Вместе с тем, как показала практика разведения пород, связанных с ип-подромными состязаниями, стремление к повышению кровности порой превышает пределы селекционной целесообразности для данных пород. Так, в буденновской породе постоянно регистрируется прирост чистокровной верховой крови, в русской рысистой породе неуклонно возрастает сумма американской рысистой кровности.
Эти процессы абсолютно идентичны тем, что происходят в молочных породах крупного рогатого скота России при использовании голштинофризов. В нашем случае в более острой форме проявляются негативные последствия «передозировки» чужой крови, вплоть до снижения показателей воспроизводства, жизнеспособности потомства, продуктивных качеств.
Как и все культурные породы сельскохозяйственных животных, породы лошадей, за исключением чистокровных, являются продуктом
межпородных и межпопуляционных скрещиваний в течение длительного исторического периода, происходивших на фоне обязательных требований со стороны селекционеров к достижению достаточной константности в передаче искомых признаков по наследству, высокой повторяемости результатов скрещиваний. В результате десятилетних усилий по стандартизации мы сегодня имеем во всех заводских породах лошадей фиксированные уровни фенотипической и генетической изменчивости. Учитывая, что в большинстве пород (кроме тяжеловозов и пони) многие десятилетия совпадали направления селекции по фенотипиче-ским признакам экстерьера и представляя механизмы изменчивости, повторяемости и наследования других признаков, становится объяснимым эффект получения за короткий период времени новых, константных, синтетических форм животных, соответствующих модельным требованиям. Так, в последние десятилетия официально признаны две новые породы лошадей: русская верховая и новоалтайская. В основе первой собраны сходные по типу телосложения, экстерьеру и масти представители украинской верховой, чистокровной верховой, тракененской, ахалтекинской и русской рысистой пород. Сегодня там используются представители современных пород западно-европейского корня. При соответствующем отборе и подборе в породе удается получать однотипных животных при этом с различными генотипами. Новоалтайская порода создана на основе воспроизводительного скрещивания ранее улучшенного массива местных лошадей Сибири с тяжеловозными породами за период в два поколения. При этом регистрируется достаточная однородность признаков и высокая повторяемость результатов подборов в каждом из поколений, начиная с первого. Эти примеры подтверждают общую для животноводства тенденцию к генетическому сближению современных пород и популяций. Тем важнее для сохранения необходимых уровней гетерогенности, вести учет различий и поддерживать все виды генетической изменчивости в популяциях
В коневодстве свыше 30 лет ведется системный анализ пород и популяций лошадей по уровню полиморфизма иммуногенетических факторов, исследуются закономерности распределения частот генов, выстраиваются генетические профили, оцениваются генетические дистанции, выявляются маркерспецифические аллели. В последние года параллельно и полноформатно ведутся исследования, основанные на ДНК-технологиях. Создана база данных о 300 тыс. голов лошадей. Исследо-
ваны ряд местных, оригинальных пород, все заводские породы. Вот некоторые общие выводы.
Каждая порода имеет характерный генетический профиль, подтверждающий ее оригинальность. Отдельные породы имеют только им присущий набор локусов. Селекция по хозяйственным признакам и методы селекции, направленные на достижение программных целей, косвенно, через элиминацию носителей определенных генотипов, меняют генетические профили пород. Так, например, русский рысак, являясь производным от скрещивания американского и орловского рысаков, из поколения в поколение приобретает все большее генетическое сходство по изученным системам с американским рысаком, отдаляясь от орловского. Это происходит по мере того, как в породе методично возрастает доля крови американского рысака. Следовательно, мониторинг динамики генетической структуры пород приобретает смысловую селекционную нагрузку, чего было невозможно ожидать на начальных этапах развития метода иммуногенетического анализа. Вместе с тем, очевидно, что возможности использования метода при организации маркерзависимой селекции в породах лошадей напрямую зависят от степени доступности данных о генетических маркерах собственно селекционерам, ведущим практическую работу в породах. Еще более широкие возможности в этом отношении будут иметь данные о ДНК-маркерах по мере накопления экспериментального материала.
Литература.
1.А.Б. Фомин, Э.М. Пэрн, А.И. Никонова, Т.Н. Рябова, Г.А. Рождественская, А.Н. Калмыков, Р.М. Дубровская, И.М. Стародумов, В.Н. Дорофеев, М.Б. Игнатьева, Новое в селекции пород ло-шадей.,Сб.научных тр. ВНИИК, т.27,1974.
2.Э.М. Пэрн, Генетические основы совершенствования чистокровной верховой породы лошадей в СССР. Автореф. докт. дисс., М.,1979.
3.И.И.Сорокина.,Методы совершенствования тяжеловозных пород лошадей., Автореф. докт. дисс., М.,1983.
4.Г.А. Рождественская, Методы селекции пород лошадей с ограниченным генофондом., Автореф. докт. дисс., М.,1984.
5.В.В. Калашников, Теория и практика совершенствования русского рысака., Автореф. докт. дисс.,С.-Петербург-Пушкин.,1994.
6.В.В. Калашников, Стратегия и тактика развития племенного коневодства. ж. Достижения науки и техники в АПК., №.10. 2008
