CC BY
12УДК 631.633.527.12: 14.32
СЕЛЕКЦ1Я ЖИТА (Эеса!е сегеа1е Ь.) НА ПОТУЖН1СТЬ КОРЕНЕВО1СИСТЕМИ
Вкт. В. Скорик, доктор сльськогосподарських наук, Волод. В. Скорик, кандидат сльськогосподарських наук, Н. В. Симоненко, науковий сп1вроб1тник, О. П. Скорик, старший лаборант
Ноавська селещйна дослдна станция Чернгвського ¡нституту АПВ
Вступ. Функ^ею корЫня е поглинання води i розчинених у нм мЫеральних речовин, постачання Тх у стебло, листя i генеративнi органи рослин. Вiд потужностi кореневоТ системи залежить закрiплення рослин у фунт i утримання у вертикальному положены. Кореневм системi належить визначальне значення у збтьшены продуктивностi рослин. Морфолопчн i бiологiчнi ознаки кореневоТ системи важко дослщжувати. Вегетуючi рослини при дослщжены гинуть або пригнiчуються, що перешкоджае проведенню об'ективних польових доборiв за потужнiстю розвитку кореневоТ системи.
Селек^я досягнула видатних успiхiв удосконалення надземних частин рослин жита, але добiр за потужнiстю кореневоТ системи ттьки починаеться. Розвиток кореневоТ системи залежить вщ структури фунту, його вологосп, наявностi поживних речовин, але мiж сортами iснуе рiзниця особливостей росту корiння. Рослини з крупними надземними частинами утворюють розвиненiшу кореневу систему [1]. Селек^я жита озимого на скорочення висоти стебла i збiльшення потужностi кореневоТ системи набувае великоТ актуальностi [2].
Можливiсть добору рослин, починаючи з появи зародкових корЫ^в, приваблива для селекцiонерiв [3]. Число зародкових корЫ^в (ЧЗК) - зручна кiлькiсна ознака для генетичного аналiзу. ЧЗК легко визначаеться при застосуванн витонченоТ методики, не потребуе значних витрат коштв, часу i
представлена великою фенотипiчною мiнливiстю. Варiювання ЧЗК виявилося пiдставою для генетичного покращення ознаки, вивчення генетичних взаемозв'язмв ТТ з компонентами продуктивностi для використання при доборах на врожайний потен^ал жита озимого.
Мета роботи - запропонувати простий, зручний i дешевий спосiб визначення числа зародкових корiнцiв у злакових культур для застосування його в селекцм. Визначити фенотитчне i генетичне варiювання ЧЗК, коефщенти успадкування в широкому i вузькому розумiннi, фенотипiчнi i генетичнi кореляцм з основними ознаками продуктивности рослини i врожайнiстю зерна у конкурсному сортовипробуваннк
Матерiали i методи. Пюля лабораторного аналiзу рослин у селекцiйних розсадниках за вистою (см), продуктивною кущиспстю (шт), довжиною колоса (см), числом квгок i зерен у колоа (шт), озерненiстю колоса (%), щiльнiстю колоса, масою зерна з колоса (г), масою зерна з рослини (г) i масою 100 зерен з рослини (г) методом послщовного виключення проводився добiр елiтних рослин за комплексом сполучення бажаних ознак в одному генотипк Перед сiвбою рендомiзовано з кожноТ елтоТ рослини добиралися 50 наанин для пророщування у склопоролонових касетах при температурi 22°С. Пiдрахунки ЧЗК кожноТ наанини проводилося через 5 дiб. Експериментaльнi дaнi пiдлягaли статистичному aнaлiзу [4, 5].
Результати i обговорення дослiджень. На рис. 1 наведено
розподт ЧЗК у трьох короткостеблових Воля (1), Забава (2) i 1д^я (3). крупнозерних синтетикiв озимого жита -
Розподт частот числа зародкових кормщв синтетиюв короткостеблого жита
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Число зародкових кор1нц1в, шт
Рис. 1. Розподiл числа зародкових корЫ^в синтетикiв короткостеблового
жита.
У жита Воля розмах мЫливосп коливався вщ 1 до 10 ЧЗК, тэд як амплiтуда варiювання синтетиюв Забава й lдилiя - вщ 3 до 12 корiнцiв. Таке зрушення можна пояснити iнтенсивним добором вихщного матерiалу за цieю ознакою протягом 30 поколiнь. Крива розподту числа зародкових корiнцiв усiх синтетиш виявилася наближеною до нормально!'. Розподт варiантiв не виходив за межi трьох стандартних вiдхилень вiд середньоТ арифметичноТ.
Рiзноманiтнiсть ЧЗК синтетикiв жита визначаеться генотипом, тобто накопиченням спадкових чиннимв, одержаних вiд батькiв, а також умовами зовнь нього середовища, в яких вони реалiзуються. ВщмЫысть мiж рослинами по ЧЗК зумовлена рiзноманiтнiстю генетичного характеру, умовами вирощування або Тхньою взаемодiею. Коефщенти фено- титчноТ мiнливостi ЧЗК рiзних синтетикiв за два роки були близькими за величиною (табл.1).
Таблиця 1
Середн фенотипiчнi i генетичн коефiцieнти мiнливостi та успадкування числа зародкових корiнцiв синтетикiв жита озимого (2001, 2002 рр.)
Синтетики ГСк п X ± Sx Vp ± Sv VG ± sv h2
Воля 2001 681 6,12 ±0,09 17,89 ±0,20 8,87 ± 1,52 0,6220***
2002 740 6,44 ± 0,01 16,51 ±0,18 8,82 ± 0,31
Забава 2001 794 7,02 ± 0,06 15,96 ±0,24 7,70 ±0,90 0,7202***
2002 889 7,34 ± 0,01 16,42 ±0,15 7,08 ± 0,49
lдилiя 2001 567 7,28 ± 0,08 17,99 ±0,36 8,44 ± 1,17 0,8946***
2002 689 7,36 ± 0,01 18,81 ±0,1.9 8,67 ± 0,66
*** - ютотно на 0,001 рiвнi
Генетичн показники варiювання при цьому виявилися вдвiчi меншими за фенотипiчнi. На ЧЗК синтетиюв проявляли вплив паратипн (VP) i генотипнi (VG)
чинники i вносили однаковий вклад у загальне генотипне варiювання ^еТ ознаки (V). При спрямованому доборi наанин з високим числом зародкових
корЫ^в лише половина з них зумовлена спадково i може передавати ц задатки своТм прямим нащадкам. Це необхщно враховувати в селекцiйнiй роботк
Особливий iнтерес для характер-ристики структури синтетикiв виявляе величина успадкування, що визначае ту частину фенотитчноТ мiнливостi, яка зумовлена розщепленням алельних геыв i Тхньою мiжaлельною взaемодiею. Успад-кування - один з головних генетичних пaрaметрiв, що характеризуе структуру i селекцiйну цЫысть синтетика. Це нaйточнiший показник ефективност добору, який дае можливiсть селекцiонеровi визначати його iнтенсивнiсть, передбачати генетичн результати i вибирати стрaтегiю селекци за вiдповiдною ознакою.
У вщомм нам нaуковiй лiтерaтурi даних про успадкування ЧЗК коротко-стеблових зразмв жита немае. Коефiцiенти успадкування ЧЗК у вузькому розумЫы, обчисленi за подвоеною кореля^ею мiж батьками i нащадками, в синтетичних сортiв висок (И2 = 0,6220 - 0,8946***). Число зародкових корЫ^в у вказаних синтетимв жита значною мiрою зумовлене генетичними чинниками. Питання кореляцп складових ознак при виборi селекцмноТ стратеги вдосконалення культури потребуе розгляду явища у взаемозв'язку i безперервнм мЫли-востi. Кореляцп мiж ознаками можуть мати рiзну природу. Двi (чи бiльше) ознаки можуть, наприклад, бути пов'язaнi мiж собою спадковими чинниками у
виглядi плейотропного або зчепленого спадкування. ^м того, кореляцiя мiж ознаками може бути обумовлена впливом зовнiшнiх умов.
Фенотитчы кореляцп визначаються як взаемозв'язок мiж ознаками в одному поколЫнк Протягом одного поколiння неможливо розчленувати компоненти фенотитчноТ кореляцп на склaдовi. Нaйбiльший iнтерес у селекци жита являють генетичн кореляцп, якi одержуються при визнaченнi зв'язку мiж ознаками бaтькiв i Тхых прямих нaщaдкiв. У тaблицi 2 наведен фенотипiчнi коефiцiенти кореляцп ЧЗК з десятьма селекцмними ознаками трьох синтетиюв жита за два роки. При aнaлiзi даноТ тaблицi видно, що переважна бшьшгсть коефiцiентiв кореляцп ЧЗК iз селекцiйними ознаками - позитивна. Виключення вста-новлено лише в синтетика lдилiя у 2001 р. -негативна помiрнa кореля^я ЧЗК зi щiльнiстю колоса (Р < 0,01). Збтьшення числа зародкових корЫ^в у вказаних синтетикiв позитивно впливае на прояв майже вах десяти вивчених ознак - складових продуктивност жита. Фенотипiчнa кореляцiя складаеться з фенотитчноТ i середовищноТ. Який з цих чинниюв переважае внесок у феноти- пiчне корелювання без aнaлiзу генетик- них кореляцiй зробити неможливо. Генетичнi спорiдненостi числа зародкових корЫ^в з iншими ознаками короткостеблових синтетикiв озимого жита повiдомляються вперше.
Таблиця 2
Фенотитчы кореляцГГ числа зародкових корiнцiв з ознаками синтетикiв жита озимого (2001, 2002 рр.)
Ознаки 2001 р. 2002 р.
Воля Забава lдилiя Воля Забава lдилiя
Висота рослин, см 0,2509* 0,3744*** 0,5575*** 0,2891* 0,2943** 0,3171**
Продуктивна кущистiсть, шт 0,2924** 0,3332** 0,3732** 0,2499* 0,2915** 0,2910**
Довжина колоса, см 0,2637* 0,5446*** 0,3764*** 0,1107 0,2849** 0,7229***
Число квгок у колосi, шт 0,0404 0,6995*** 0,2661* 0,3956*** 0,3173** 0,5553***
Число зерен у колоа, шт 0,1402 0,4892*** 0,2383* 0,4340*** 0,3190** 0,4416***
Озерненiсть колоса, % 0,1921 0,0263 0,1744 0,1749 0,0261 0,0149
Щтьысть колоса -0,0521 0,0931 -0,3003** -0,1750 0,1893 -0,1779
Маса зерна з колоса, г 0,2273* 0,1004 0,2752* 0,2039 0,2720* 0,2100
Маса зерна з рослини, г 0,1437 0,0686 -0,0358 0,1931 -0,0155 -0,0845
Маса 100 зерен з рослини, г 0,5965*** 0,5780*** 0,4895*** 0,3074** 0,3920*** 0,3315**
*, ** ] *** - ^отно при 0,05, 0,01 i 0,001 рiвнях вiдповiдно.
Генетичн кореляци (табл. 3) мiж ЧЗК i висотою рослин виключно вс негативнi, тодi як фенотипiчнi (табл. 2) були позитивними. ЧЗК родоначальних батьмвських рослин виявили помiрнi (с = -0,5170***) або низькi (с = -0,2218*) генетичнi кореляци з висотою рослин прямих нащадмв. Селекцмне збiльшен
ня числа зародкових корЫ^в батькiв призводить до iстотного зменшення висоти рослин нащадкiв i навпаки - висота батькiвських рослин не^отно впливае на ЧЗК нащадкiв (гс = мiнус 0,1102 - 0,2012). На даному етап селекцмноТ програми таке явище сприятливе й устшно використовуеться.
Таблиця З
Генетичнi кореляци числа зародкових коршщв з ознаками рослин синтетиюв жита озимого (2002 р.)
Ознаки ЧЗК батьш з ознаками нащадш Ознаки батьш з ЧЗК нащадш
Воля Забава lдилiя Воля Забава lдилiя
Висота рослин, см -0,2218* -0,3373** -0,5170*** -0,1102 -0,2012 -0,1355
Продуктивна кущислсть, шт 0,2705* 0,2172* 0,3205** 0,2517* 0,2425* 0,2375*
Довжина колоса, см -0,4019*** 0,2369* 0,6973*** -0,4688*** 0,2313* 0,2142
Число квгок у колосi, шт -0,3865*** 0,4554*** 0,3695*** -0,3349** 0,2655* 0,2227*
Число зерен у колоа, шт -0,4002*** 0,3697*** 0,3180** -0,2109 0,2270* 0,2608*
Озернеысть колоса, % 0,0342 0,1148 0,2721 0,1832 -0,1367 0,1645
Щiльнiсть колоса -0,1397 -0,4163*** 0,6754*** 0,1848 -0,0763 -0,2055
Маса зерна з колоса, г 0,3370** 0,5606*** 0,3159** 0,0792 -00472 0,1271
Маса зерна з рослини, г 0,1417 0,2363* 0,2122 0,1931 0,2251* 0,0398
Маса 100 зерен з рослини,г 0,4841*** 0,5094*** 0,4344*** 0,4626*** 0,3790*** 0,3566***
Повертаючись до позитивних фе-нотипiчних асоцiацiй необхiдно узагалi- нити, що дiя не генетичних чиннимв мiж ЧЗК i висотою рослин зумовлена паратипними чинниками, ям приховують справжню селекцiйну цiннiсть родоначальних рослин. Оперуючи лише фенотипiчними кореляцiями, селекцюнер несвiдомо робить iстотну помилку концептуального характеру.
Генетичн кореляци ЧЗК з продуктивною кущислстю вiдрiзнялися вiд фенотитчних лише за абсолютним значенням, а не знаком. Фенотитчы i генетичн кореляци виявилися позитивними. Тому фенотитчний добiр за ЧЗК батькiв дещо збгльшить (с1 = 4,72 - 10,27%) продуктивну кущистiсть нащадкiв, рiвно як i селекцiя за продуктивною кущислстю батькiв збiльшить ЧЗК нащадмв (с1 = 5,64 - 6,33%). Позитивне
плейотропне сполучення бажаних ознак враховуеться у селекцмних програмах.
ЧЗК батьмв з довжиною колоса нащадш проявляло сортову диференцiацiю генетичних кореляцй У жита Воля генетична кореля^я (гс = -0,4019***) - помiрно негативна. Довжина колоса батькiв з ЧЗК у нащадш також була негативною (гс = -0,4688***). У Ыших зразш такi кореляци виявилися позитивними. У процес проведення зворотних насичуючих схрещувань при створены вихщного матерiалу синтетика Воля материнською формою був рекурентний донор з високою крупнiстю зерна, зумовленого
комплементарними або етстатичними генами (^ ^2). Подiбна особливiсть спорiдненостi варiювання цього синтетика проявилася за числом квггок i зерен у колосi, та його озернеыстю. При використаннi синтетика
Воля у перспективних селекцмних програмах не виключалися можливi ускладнення при селекци на потужнiсть первинноТ кореневоТ системи. Збiльшення ЧЗК може опосередковано призвести до зменшення довжини, числа квгок, зерен i озерненостi колоса у вихщного мaтерiaлу. Це необхщно враховувати при доборах.
У синтетикiв Забава й lдилiя ЧЗК бaтькiв i ознак колоса (довжини, числа квгок, зерен i озерненостi) кореляци позитивнi. Можна звернути увагу на абсолютне значення в деяких випадках фенотитчного коефiцiентa кореляци вiд генетичного. В даному випадку генетичнi чинники пiдсилювaли умови середовища тому, що були спрямован в одному напрямку. Використання таких кореляцм проявляе конкретну особливiсть, вирiшення яких необхщно творчо враховувати при селекци.
Вплив ЧЗК батьювських рослин на середню масу зерна з колоса нащадмв (амей) виражаеться позитивною генетичною кореля^ею (с = 0,3153**- 0,5606***) в уах синтетикiв, що вивчалися. Вплив маси зерна з колоса батьмв на прояв ЧЗК у нащадмв виявився не^отним. Можна припустити, що дана генетична кореляцiя зумовлена щепленням, а тому можливi розриви Тх при кон'югаци хромосом у мейоз^ яка приведе до появи нових фенотипiв у нaщaдкiв. Важливо привернути увагу на збiльшення величини коефщента генетичноТ кореляци вiдносно фенотитчного. Генетичний коефiцiент кореляци виявився вищим вщ фенотипiчного тому, що умови середовища ывелюють генетичний вплив продуктивное^ колоса на ЧЗК синтетикiв жита.
Генетичн кореляци ЧЗК за масою зерна з рослини виявилися низькими. Продуктивысть бaтькiвських рослин не впливала на прояв ЧЗК у нащадмв. Фенотитчы кореляци мiж цими ознаками також виявилися невисокими i не^отними. Генетична природа продуктивностi рослини жита визначена великим числом складових генетичного i середовищного походження i через те прямi взaемозaлежностi ТТ з числом зародкових корЫ^в виявилися низькими.
Генетична асоцаця ЧЗК родона-чальних рослин з масою 100 зерен з
рослини нащадмв проявляе n0MipH0 слйку позитивну генетичну кореляцiю в ycix синтетикiв (rG = 0,4344 - 0,5094***). У процес селекцмного збiльшення ЧЗК (d = 18,87 -25,95%) збтьшуеться маса 100 зерен з рослини нащадмв. Це також сприятливий чинник для селекци. Фенотитчы кореляци (гр) дещо бiльшi нiж генетичнi (гр). Умови середовища дещо маскують фенотипiчнy варiабельнiсть ЧЗК щодо маси 100 зерен батьмвських рослин.
Добiр за високою масою 100 зерен батьмвських рослин не^отно опосеред-ковано збiльшyе ЧЗК нащадмв (rG = 0,03
- 0,2251). Стабтьы позитивнi генетичнi кореляци мiж цими ознаками дають пiдстави на можлив^ь одночасного полiпшення цих двох ознак.
Наступним етапом впливу потyжностi розвитку кореневоТ системи (за числом зародкових корЫ^в) було вивчення середньо'Т врожайностi зерна з дтянки (10 м2) у конкурсному сортовипробуванн у шести повтореннях. У 2001 р. вобран наанини з числом зародкових корiнцiв 8 шт. i бiльше, висiянi у 2002 р. на iзольованих дтянках у якостi сiмей, якi в 2003 р. були випробовуван у конкурсному сортовипробуваннк По кожному сорту випробувано бтьше 20 сiмей. Кореляцмний аналiз показав, що мiж ЧЗК вихщних рослин (parents - батьки) у 2001 р. i середньою похiдною Тхых сiмей (offspring
- нащадки) у 2002 р. встановлен позитивы генетичн коефiцiенти кореляци
0, Воля (rGpo = 0,3110**); Забава (rGpo = 0,3601***); lдилiя - (rGpo = 0,4473*"). Генетичн кореляци мiж середньою ЧЗК сiмей (offspring -нащадки) у 2002 р. i середыми даними врожайностi зерна з дтянки (grandson -онуки) у 2003 р. виявишся також ^отними -Воля (rog = 0,4206**); Забава - (rog = 0,4034**); lдилiя - (rog = 0,3892**). Генетичн кореляци мiж батьювською рослиною (parents) у 2001 р. i врожайнiстю зерна з дтянки у конкурсному сортовипробуванн онyкiв (grandson) у 2003 р. виявилися меншими в абсолютних величинах, але ^отними: Воля (rpg = 0,2764*), Забава (rpg = 3256**), lдилiя - (rpg = 0,2508*).
Висновки. Число зародкових корЫ^в у озимого жита генетично
зумовлена ознака. Коефщент успадкування ЧЗК високий( h2 = 0,6220 - 0,8946*** ЧЗК визначаеться адитивними i неадитивними генами. Генетичне покращення ЧЗК можна проводити традицмним способом i селек^ею на використання ефекту гетерозису.
Число зародкових корЫ^в проявило негативну генетичну кореля^ю з висотою рослин, позитивну - з крупыстю зерна, продуктивною кущиспстю, масою зерна з колоса нащадшв. Встановлено iстотний генетичний коефщент кореляци ЧЗК вихщно'Т рослини з урожайыстю зерна з дiлянки в конкурсному сортовипробуваннк
У практичнiй селекци необхiдно використовувати лише генетичнi коефщенти кореляци.
Використана лiтература:
1. Мас Key J. Some aspects of correal. Breedingfor reliable and high yields // Inter. Rice Res. Conf., IRRI, Los Banos, April, 1979.
2. Тромпель, А. Ф. Ростовые и фотосинтетические характеристики тет- ра- и диплоидных сортов озимой ржи различной продуктивности: автореф. дисс. канд. биол. наук./А. Ф. Тромпель. - М., 1980-С. 19.
3. Кумаков, В. А. Физиология растений как одна из теоретических основ селекции, некоторые итоги и перспективы. / В. А. Кумаков. // Сельскохозяйственная биология, 1969. - Т. IV, № 4. - С. 617-624.
- Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика. / П. Ф. Рокицкий. // Изд. 3-е, испр.
- Минск: Высшэйшая школа, 1973. 320 с.
4. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику. /П. Ф. Рокицкий. -Минск: Высшэйшая школа, 1974.-448 с.
УДК 631.633.527.12:14.32 Скорик BiKT. В., Скорик Волод. В., Симоненко Н. В., Скорик О. П. Селек^я жита (Secale cereale L.) на потужысть кореневоТ системи. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. № 1 (9).
Вивчалося успадкування числа зародкових корЫ^в (ЧЗК) у трьох син
тетимв жита озимого. Встановлен висом коефщенти успадкування у вузькому розумЫнк Генетичне покращення жита можна, проводити прямим добором i використанням ефекту гетерозису.
ЧЗК проявило ^отну негативну генетичну кореля^ю з висотою рослин, позитивну з крупыстю зерна, продуктивною кущиспстю i масою зерна з колоса нащадмв, а також з урожайыстю зерна з одиниц площк
У практична селекци необхщно використовувати генетичн коефщенти кореляци.
K^40Bi слова: жито, число зародкових корЫ^в, генетичн кореляци.
УДК 631.633.527.12:14.32
Скорик Викт. В., Скорик Влад. В., Симоненко Н. В., Скорик О. П. Селекция ржи (Secale cereale L.) на мощность корневой системы. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9).
Изучалась наследуемость числа зародышевых корней (ЧЗК) у трех синтетиков озимой ржи. Установлены высокие коэффициенты наследуемости в узком смысле слова. Генетическое улучшение ржи можно проводить прямым отбором и использованием эффекта гетерозиса.
ЧЗК проявило существенную генетическую корреляцию с высотой растений, положительную с крупностью зерна, продуктивной кустистостью и массой зерна с колоса потомков, а также с урожайностью зерна с единицы площади.
В практической селекции необходимо использовать генетические коэффициенты корреляции.
УДК 631.633.527.12:14.32 Viktor Skorik, Volodymyr Skorik, N. Symonenko, О. Skoryk. Selection of Rye (Secale cereale L.) by Root System Capacity. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2009. - № 1 (9).
Three synthetics of Winter Rye were being observed for the quantity of seminal roots (QSR) to study their inheritance. High inheritance coefficients in a restricted sense were established. Genetic improvement of the Rye may be a result of direct breeding and of using heterosis effect.
QSR expressed essentially negative genetic correlation with plant height, positive with grain size, productive bushiness and
weight of grain in the ear of successors, as well as with grain yield per unit of the area.
Genetic correlation coefficients shall be used in the applied breeding.
