CC BY
34
УДК 631.52:632:633,854.54
СЕЛЕКЦИЯ МАСЛИЧНОГО ЛЬНА НА УСТОЙЧИВОСТЬ КО ЛЬНОУТОМЛЕНИЮ ДЛЯ КОРОТКОРОТАЦИОННЫХ СЕВООБОРОТОВ ЗАСУШЛИВЫХ РЕГИОНОВ ЮГА РОССИИ
С.В. ЗЕЛЕНЦОВ, доктор сельскохозяйственных наук, и.о. зав. отделом (e-mail: vniimk-soy@yandex.ru) Л.Г. РЯБЕНКО, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Е.В. МОШНЕНКО, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник
В.С. ЗЕЛЕНЦОВ, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. В. С. Пустовойта, ул. Филатова, 17, Краснодар, 350038, Российская Федерация
Резюме. Выращивание масличного льна в короткоротационных севооборотах засушливых регионов юга России приводит к ускоренному возращению культуры на одно и то же место. Урожайность льна при этом нередко снижается из-за угнетения растений токсинами льноутомления почвы. Эта проблема известна со средних веков. Существующие гипотезы льноутомления почвы, включая накопление микотоксинов фузариума в почве, истощение и нарушение структуры почвы, автотоксическую аллелопатию и ряд других, часто не подтверждаются независимыми полевыми и лабораторными исследованиями. Это не позволяет достоверно идентифицировать природу токсинов льноутомления и вести эффективную селекцию культуры на устойчивость непосредственно к ним. Симптомы и реакция растений на льноутомление почвы и поражение микотоксинами фузариозного увядания аналогичны. Сформулирована гипотеза, согласно которой причиной такой реакции может быть один и тот же физиологический или биохимический процесс в тканях льна, или то, что эти токсины имеют близкую молекулярную структуру. Исходя из однотипного отклика, фузариозоустойчивые генотипы льна могут обладать повышенной устойчивостью кльноутомлению и наоборот. В 2012 г. в эпицентре очага фузариозного увядания из сорта Сюрприз выделена группа устойчивых кфузариозу растений льна. Посев ихпотомства на поле с двухлетней монокультурой льна позволил отобрать несколько сортообразцов с устойчивостью к льноутомлению почвы. Выделенные сортообразцы масличного льна «Ы-1» и «Ы-2» продемонстрировали комплексную полную полевую устойчивость к грибам рода Fusarium spp. и льноутомлению почвы. Их можно успешно выращивать в короткоротационныхсевооборотахзасушливого юга России, в условиях эпифитотий фузариозного увядания. Ключевые слова: масличный лён, льноутомление, устойчивость к фузариозному увяданию, короткоротационные севообороты, засушливые регионы.
Для цитирования: Селекция масличного льна на устойчивость ко льноутомлению для короткоротационных севооборотов засушливых регионов юга России / С.В. Зеленцов, Л.Г. Рябенко, Е.В. Мошненко, В.С. Зеленцов//Достижения науки и техники АПК. 2016. Т.30. №6. С. 9-11.
Одна из особенностей современного отечественного полевого растениеводства - тенденция к уменьшению количества полей в севооборотах, вызванная сокращением набора возделываемых культур. Кроме того, немаловажной причиной использования короткоротационных (3-4 поля) севооборотов служит довольно активное растениеводство в засушливых зонах Южного, Приволжского и Северо-Кавказского федеральных округов РФ, где недостаток воды в почве позволяет возделывать только ограниченный ассортимент засухоустойчивых сельскохозяйственных растений.
Ускоренное возвращение культур на одно и то же поле, в свою очередь, вызывает проявление старых проблем с ухудшением условий развития растений, связанных с нарушениями севооборотов. Наиболее ярко это проявилось при возделывании подсолнечника, когда ускоренное воз-
вращение этой культуры на прежнее поле привело к накоплению болезней и спровоцировало появление новых более агрессивных рас заразихи. При возделывании масличного льна в системе короткоротационных севооборотов урожайность этой культуры также существенно снижается.
В обширной льноводческой литературе проблема угнетения льна при преждевременном возвращении на прежнее место известна не одно столетие и получила название «льноутомление» или «автоинтолерантность» [1, 2, 3, 4, 5, 6]. Начиная с конца XIX в., были исследованы различные аспекты этого явления. Основными причинами льноутомления на разных исторических этапах его изучения считали накопление вредных почвенных микроорганизмов, прежде всего грибов рода Fusarium spp.; одностороннее истощение и изменение структуры почвы; накопление специфических сорных растений [4, 5, 6]. В литературе также периодически встречаются указания на аллелопатическую гипотезу, согласно которой причиной льноутомления может быть автотоксическая форма аллелопатии, вызванная накоплением в прикорневой зоне почвы специфических продуктов метаболизма самих растений льна и их пролонгированный токсический эффект на процессы жизнедеятельности следующих поколений культуры [3, 5]. Как правило, признаки льноутомления, независимо от причин, его вызывающих, начинают развиваться уже на второй год выращивания льна на одном и том же поле [1, 2, 7].
Однако, несмотря на длительную историю исследований, это явление до сих пор изучено не до конца. Общая совокупность известных на сегодняшний день сведений предполагает развитие льноутомления в результате совместного действия на растения комплекса биотических и абиотических факторов с неустановленной долей вклада каждого из них, что приводит как к неэффективному дроблению некоординированных научных усилий по изучению отдельных аспектов этого явления, так и к технологической неспособности нейтрализовать факторы льноутомления непосредственно в почве. В результате, как в конце XIX в., так и в начале XXI в. проблема льноутомления может быть решена только двумя способами: соблюдением севооборотов, селекцией автотолерантных сортов льна [7].
Агротехническое решение проблемы более доступно и основано на возвращении культуры на прежнее поле не ранее чем через 6-7 лет после полной инактивации или вымывания из почвы активных факторов льноутомления. Селекция же автотолерантных сортов крайне затруднена, поскольку окончательно так и не определена главная причина угнетения растений, что не позволяет вести осмысленный и эффективный отбор устойчивых генотипов. Даже в условиях провокационных фонов с накопленными факторами льноутомления до сих пор не удавалось обнаружить и выделить генетические источники стабильно высокой устойчивости к этому фактору. В то же время возделывание, как масличных, так и прядильных сортов льна в системе короткоротационных севооборотов в ряде регионов России обусловливает насущную необходимость активизации поиска и скорейшего выделения генетических источников толерантности к льноутомлению.
В связи с изложенным, цель наших исследований - выделение на провокационных фонах автотолерантных форм
и создание на их основе устойчивого ко льноутомлению исходного материала для селекции масличного льна.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в 2012-2015 гг. на центральной экспериментальной базе ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар. В 2012 г., в условиях экспериментального короткоротационного севооборота, в посевах льна масличного сорта Сюрприз при маршрутных обследованиях были выявлены очаги сильного угнетения растений с признаками фузариозного увядания.
Рис. 1. Выжившие в эпицентре очага фузариозного увядания растения сорта масличного льна Сюрприз, 2012 г.
В эпицентрах этих очагов удалось выделить и отобрать единичные выжившие растения без видимых признаков фузариозного поражения тканей и вегетативного угнетения (рис. 1). Параллельно с 2012 г. был заложен экспериментальный участок для выращивания льна в монокультуре с целью быстрого накопления в почве всех возможных факторов льноутомления. В течение 2013-2015 гг. на этом участке продолжали высевать лён для усиления эффекта льноутомления и естественного накопления в почве грибов из рода Fusarium spp., преимущественно Fusarium oxysporum f. sp. lini Snyd. & Hans (син.: F. oxysporum var. orthoceros f. lini (Bolley) Bilai). Начиная с 2013 г., на этом участке ежегодно закладывали питомник оценки потомства растений, выделенных в эпицентрах очагов фузариозного увядания, обозначенные в рабочей селекционно-генетической программе как образцы серии «Ы», и проводили их оценку на полевую устойчивость ко льноутомлению и фузариозному увяданию. Высокочувствительным к этим стрессорам контролем служил сорт масличного льна ВНИИМК 620. Резервы семян всех растений, выделенных в очагах угнетения, параллельно высевали на участках, где лён не выращивали в течение 8 лет, с целью их размножения и селекционной оценки по остальным хозяйственно ценным признакам. Площадь делянок зависела от наличия семян каждого образца и в разные годы составляла от 1 до 10 м2. В 2015 г. лучшие по признаку устойчивости к льноутомлению и фузариозу сортообразцы оценивали в питомнике предварительного сортоиспытания в четырёх повторениях при площади делянок 24 м2.
Результаты и обсуждение. В ряде исследований, в частности, в работе Я. М. Стамма (1952), было замечено, что симптомы угнетения льна, выращенного на инфицированных фузариозных фонах, подобны таковым у растений на льноутомлённой почве [2]. В связи с этим в основу наших исследований была положена рабочая гипотеза об аналогичной реакции льна на поражение фузариозом и льноутомление, при которой растение не различает воздействие грибных и «льноутомительных» токсинов. Причиной этого может быть один и тот же физиологический или био-
химический процесс в тканях льна, на который оказывают угнетающее влияние токсины фузариоза и льноутомления, или эти токсины имеют близкие химические формулы и сходную молекулярную структуру [7]. Исходя из предполагаемого однотипного отклика льна на эти факторы, фу-зариозоустойчивые биотипы могут обладать повышенной устойчивостью к льноутомлению и наоборот.
В 2013 г. у части сортообразцов из потомства растений масличного льна Сюрприз, выживших в эпицентре очага фузариозного увядания в 2012 г., каких-либо видимых симптомов угнетения в онтогенезе не было обнаружено ни на участке с «льноутомлённой» почвой, ни в свободном от факторов льноутомления селекционном питомнике.
В 2014 г. на участке с накопленными уже в течение 2 лет факторами льноутомления почвы, как и в предыдущем году, у растений лучших линий серии «Ы» в течение всего периода онтогенеза полностью отсутствовали признаки угнетения. Остальные сорта и линии на этом же участке отличались в той или иной степени выраженным угнетением растений. Часть из них погибла уже на начальных этапах онтогенеза, у других неустойчивых сортообразцов признаки вегетативного угнетения проявились на более поздних этапах развития растений (рис. 2).
Рис. 2. Устойчивая к льноутомлению линия масличного льна Ы-1 на участке с двухлетней монокультурой льна, 2014 г. (с обеих сторон видны растения неустойчивых ко льноутомлению сортообразцов).
Полевые наблюдения в 2015 г. подтвердили, что признаки льноутомления при монокультуре льна у разных сортообразцов проявляются неодновременно. Наиболее чувствительные к этому стрессору генотипы погибают уже в начале стадии «ёлочки» (рис. 3).
Рис. 3. Гибель растений неустойчивого ко льноутомлению сорта льна ВНИИМК 620 в начале стадии «ёлочки» на участке с трёхлетней монокультурой льна, 2015 г.
Менее чувствительные ко льноутомлению со-ртообразцы могут сохранять жизнеспособность до цветения. Отдельные формы льна даже в условиях трёхлетней монокультуры успевают сформировать коробочки с семенами и только затем на них проявляются необратимые симптомы угнетения (рис. 4).
При выращивании льна в обычном 8-польном севообороте, но на фоне эпифитотийного развития фузариоз-
Таблица. Основные хозяйственно ценные признаки устойчивых ко льноутомлению и фузариозному
увяданию линий масличного льна серии «Ы» в питомнике предварительного сортоиспытания (ВНИИМК, Краснодар, 2015 г.)
Сорт, линия Вегетационный период, сут Высота растений, см Густота стояния, раст./м2 Распространённость фузариоза, %* Урожайность, т/га Маслич-ность семян, % Содержание линоленовой кислоты (18:3) в масле, % Окраска семенной оболочки
ВНИИМК 620 (st.) 87 37 678 89 0,63 46,7 68,2 коричневая
Ы-1 87 36 712 0 2,16 42,3 35,6 желтая
Ы-2 87 37 556 0 2,00 42,6 21,9 жёлтая
НСР05 - - - - 0,19 - - -
* в условиях эпифитотии фузариоза 2015 г.
ного увядания в центральной зоне Краснодарского края в 2015 г., устойчивые ко льноутомлению сортообразцы Ы-1 и Ы-2 также показали своё преимущество перед обычными сортами и линиями. Их урожайность, в срав-
Рис. 4. Высокоустойчивая к льноутомлению линия Ы-2 (справа) на участке с трёхлетней монокультурой льна, 2015 г. (слева - позднее проявление симптомов льноутомления у сорта масличного льна Сюрприз).
нении с контролем - сортом масличного льна ВНИИМК 620, благодаря полной полевой устойчивости к фузариозу оказалась выше на 1,53 и 1,37 т/га соответственно. Кроме того, генотипы обоих устойчивых ко льноутомлению со-ртообразцов характеризуются жёлтой окраской семян и пониженным (35,6 и 21,9%, соответственно) содержанием линоленовой кислоты в масле (см. табл.).
Выводы. В результате четырёхлетних исследований из потомства толерантных ко льноутомлению почвы форм масличного льна были созданы нерасщепляющиеся автотолерантные линии Ы-1 и Ы-2. Эти же линии оказались высокоустойчивыми к возбудителям фузариозного увядания - грибам рода Fusarium spp., как к одному из вероятных факторов льноутомления. Линии Ы-1 и Ы-2 пригодны для непосредственного размножения и распространения в производстве в качестве автотолерантных сортов для выращивания в короткоротационных (3-4 поля) севооборотах, а также могут быть использованы в качестве источников комплексной устойчивости ко льноутомлению и фузариозу в селекции масличных и долгунцовых форм льна, в том числе для засушливых регионов России.
Литература.
1. Лён: прядильное и масличное растение/ Ф. Тоблер, Г. Бредеман, И. Рябов, К. Опитц, Е. Шиллинг/пер. с нем. Л. Гордон. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С. 131-139.
2. Стамм Я.М. Некоторые вопросы устойчивости масличных льнов к фузариозу// Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1952. Т. 29. Вып. 2. С. 138-148.
3. Горелик И.И. Физиологические особенности растений льна-долгунца в условиях субстратоутомления: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1984. 24 с.
4. Дьяков А. Б. Физиология и экология льна. Краснодар: ООО «МС-Центр», 2006. С. 193-196.
5. Willis R. J. The history of Allelopathy. Dordrecht, Netherlands, Springer, 2007. С. 262-263 [электронная копия Google] URL: http://bookre.org/reader?file=1045826&pg=267
6. Влияние повторных посевов льна-долгунца на урожайность и качество волокна/В.А. Прудников, И.А. Голуб, П.И. Шипко, П.А. Евсеев, Н.В. Коробова // Весц нацыянальнай акадэмИ навук Беларуа. Серыя аграрных навук, 2009. №3. С. 61-65.
7. Создание устойчивого к льноутомлению исходного материала для селекции автотолерантных сортов масличного льна / В.С. Зеленцов, Л.Г. Рябенко, Е.В. Мошненко, В.И. Олейник//Материалы VIII Международной конференции молодых учёных и специалистов. Краснодар: ФГБНУ ВНИИМК, 2015. С. 58-62.
BREEDING OF OIL FLAX FOR RESISTANCE TO FLAX SICKNESS OF SOIL FOR BRIEF-CROP ROTATION OF THE ARID REGIONS OF THE SOUTHERN RUSSIA AREAS
V.S. Zelentsov, L.G. Ryabenko, E.V. Moshnenko, V.S. Zelentsov
All-Russia Research Institute of Oil Crops by V. S. Pustovoit, ul. Filatova, 17, Krasnodar, 350038, Russian Federation Summary. Cultivation of oil flax in brief-field crop rotation of arid regions of southern Russia areas leads to accelerated return of this crop on the same field. In this case the yield of flax is often reduces due to suppression of flax plant by toxins of flax sickness of soil. This problem is known since the Middle-Ages. Existing hypotheses of flax sickness of soil, including the accumulation of Fusarium mycotoxin in the soil, depletion and disturbance of soil, auto-toxic allelopathy and a number of other ones, are often not confirmed by independent field and laboratory tests. It is not possible to reliably identify the nature of toxins of flax sickness of soil; and it is not possible to conduct an effective flax breeding for resistance directly to its. The symptoms and reaction of the plants on the flax sickness of soil are similar to lesion by mycotoxin of Fusarium wilt. In accordance with represented hypothesis, the same biochemical or physiological process in flax tissues or the similar molecular structure of toxins could cause the same reaction. On the basis of same type of response Fusarium resistant genotypes of flax may had an increased resistance to flax sickness of soil and conversely. In 2012, it was allocated a group of resistant to Fusarium wilt flax plants, isolated from variety Sjurpriz at the focus of Fusarium wilt. Sowing of its progeny on the field with two-year flax monoculture was allowed to select several samples with the resistance to the flax sickness of soil. The selected samples of oil flax «Y-1» and «Y-2» showed complex full field resistance to fungi of the genus Fusarium spp. and to flax sickness of soil. It can be successfully cultivated in a brief-field crop rotation in the arid regions of the southern Russian areas under epiphytoties of Fusarium wilt. Keywords: oil flax, flax sickness of soil, resistance to Fusarium wilt, brief-field crop rotation, arid regions.
Author Details: V.S. Zelentsov, D. Sc. (Agr.), acting head of division (e-mail: vniimk-soy@yandex.ru); L.G. Ryabenko, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory; E.V. Moshnenko, Cand. Sc. (Biol.), leading research fellow; V.S. Zelentsov, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow. For citation: Zelentsov V.S., Ryabenko L.G., Moshnenko E.V., Zelentsov V.S. Breeding of Oil Flax for Resistance to Flax sickness of Soil for Brief-Crop Rotation of the Arid Regions of the Southern Russia Areas. Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. 2016. V.30. No. 6. Pp. 9-11 (in Russ.).
