CC BY
76
УДК 632.937
Селекция и контроль качества лабораторных популяций Harmonía dimidiata Fabr. и H. yedoensís Takiz.
А.А. ХОДЖАШ, аспирант ВИЗР
e-mail: khodzhash2012@yandex.ru
Божьих коровок рода Harmonía используют для биологической защиты растений от тлей в садах, на посадках овощей в открытом грунте и в теплицах [2, 3, 4]. Чаще всего этих прожорливых хищников применяют на зеленных культурах с высокой скоростью оборота, у которых цикл между посевом и уборкой готовой продукции составляет 1-1,5 месяца. В теплицы выпускают личинок младших возрастов, которые уничтожают очаги тлей и окукливаются в течение 10-15 дней. После выхода из куколок большинство имаго покидают теплицы, повинуясь инстинкту расселения с мест выплода. Поэтому долгосрочная колонизация выпущенных единожды коровок в теплице маловероятна. Как правило, они не размножаются в теплице, вредителя уничтожают личинки, выращенные в биолаборатории. Поэтому рентабельность применения коровокоп-ределяется, прежде всего, себестоимостью их массового разведения, которая в свою очередь зависит от качества маточных культур.
Исходно маточная культура формируется из природного биоматериала. По принятым ранее рекомендациям, объем сборов должен составлять 1-2 тысячи особей [6]. Есть мнение, что маточную культуру необходимо периодически обновлять, дополняя материалом из природной среды, однако это требования трудновыполнимо, особенно при работе с тропическими или субтропическими видами, за-
везенными, как правило, из-за рубежа.
Есть примеры, когда продуктивные и эффективные в производстве культуры энтомофагов были заложены от весьма ограниченной выборки природных особей-основателей и ни разу не обновлялись в течение десятилетий. В частности, коровку Cycloneda limbifer, вывезенную Г. В. Гусевым в середине 1970-х годов с Кубы, по сей день поддерживают в коллекции энтомофагов ВИЗР и успешно применяют для защиты растений от тлей. Хотя исходно объем стартового поколения этого энтомофага был на два порядка ниже рекомендованного.
Аналогичная ситуация сложилась с другим видом коровок - Harmonía dimidiata, культура которого была заложена от нескольких оплодотворенных природных самок, вывезенных из Китая в 1990 г. [5]. Впоследствии Harmonia dimidiata была успешно отселектирована на повышение репродукции, что свидетельствует о значительной генетической гетерогенности исходной культуры.
Следует отметить, что при ограниченных объемахсбора природного материала необходимо создать особям-основателям условия для максимальной реализации их потенциальной плодовитости. Контроль качества ведут по скорости роста культуры, соотношению полов, уровню эмбриональной гибели. Объем разведения в пределах поколения составляет 1-10 тыс. особей [1].
В лаборатории биологической защиты растений ВИЗР при разведении лабораторных популяций коровок регулярно проводят поддержи-
вающую селекцию по основным показателям репродуктивного потенциала, в частности выбраковывают особей с повышенным уровнем эмбриональной и/или личиночной гибели в потомстве. В 2011 г стабилизирующий отбор проводили влабораторных популяциях двух субтропических видов рода Harmonia. Объектами исследования являлись лабораторная популяция H. yedo-ensis, которая была заложена в 2009 г. Е.Н. Балуевой (исходный материал собран в окрестностях г. Нонсана, Корейский п-ов), а также лабораторная популяция H. dimidiata, заложенная в 1990 г В.П. Семьяновым (исходный материал собран в окрестностях г Гуан-джоу, Китай). Коровок в лабораторных условиях кормили злаковой тлей Schizaphis graminum Rond.
Тестирование лабораторной популяции H. yedoensis по уровню эмбриональной гибели и выживаемости проводили с целью выявить последствия инбридинга. Объем родительского поколения природных особей-основателей составлял менее 30 пар, что на порядок ниже рекомендуемого количества, которое должно составлять 1-2 тыс. природных насекомых [6].
У подавляющего большинства тестированных пар H. yedoensis в потомстве отмечен высокий (40 %) уровень раннихлеталей, к которым мы относим эмбриональные летали и неоплодотворенные яйца. При этом частота поздних леталей редко превышала 20 % и в среднем составляла 12,7 %. По выживаемости личинок и куколок состояние культуры H. yedoensis можно считать удовлетворительным, так как выход около 50 % для кокцинеллид при свойственном им каннибализме следует считать вполне допустимым. Повышенная частота ранних леталей сокращает коэффициент размножения культуры H. yedoensis на 30-40 %, но не препятствует ее массовому размножению на злаковой тле.
По литературным данным, в лабораторных условиях личинки H. yedoensis полноценно развиваются при питании тлями Crypto-siphum artemisiae Buckton, Macro-siphoniella sp. и Aphis spiraecola, а также криоконсервированными яйцами мельничной огневки и порошком из личинок трутней медоносной пчелы [7]. Способность H. yedoensis развиваться на различных видах тлей, а также на заменителях природного корма позволяет предположить, что пищевой фактор не является причиной высокого уровня эмбриональной и личиночной смертности, который был отмечен в наших опытах. По-видимому, сказались последствия инбридного разведения H. yedoensis, которые, как показывает пример лабораторной популяции H. dimidiata, преодолимы в ходе длительного лабораторного разведения на природных кормах.
В культуре H. dimidiata было тестировано 108 индивидуальных кладок (в среднем 25 яиц в кладке). Средневзвешенная частота ранних леталей (РЛ) составила 13 %, поздних эмбриональных леталей (ПЭЛ) - 11,3 %. Большая часть тестированных кладок по уровню эмбриональной гибели была отнесена к классу стерильности до 20 %. Эти кладки отбирали для дальнейшего поддержания маточной культуры.
Кладки с уровнем стерильности более 40 % инкубировали, вылупившихся личинок выкармливали посе-мейно до имаго (на злаковой тле) и определяли соотношение полов. В 11 семьях с повышенной стерильностью выявлено обоеполое потомство. Средневзвешенная доля самцов составила 57 %. Эта величина не отличается достоверно от нормы - 50 % (р<0,05, критерий хи-квадрат). Выявленное соотношение полов, близкое к 1:1, косвенно свидетельствует о том, что маточная культура H. dimidiata не инфицирована андроцидными микроорганиз-
мами, а повышенные частоты ПЭЛ, которые были отмечены в некоторых яйцекладках являются следствием реализации мутаций.
Плодовитость H. dimidiata составила 36±0,6 яиц на самку в сутки; фертильность яйцекладок 87,5±1,08 %; уровень поздней эмбриональной гибели 9,4±0,24 %. При индивидуальном попарном тестировании по сравнению с показателями маточной культуры увеличился спонтанный уровень ранней эмбриональной гибели с 13 до 16 %. Хотя рост незначителен, однако если наблюдаемая тенденция сохранится, то это отразится на качестве культуры H. dimidiata.
В целом частоты РЛ и ПЭЛ, зафиксированные нами в маточной культуре H. dimidiata, соответствуют уровню этих показателей, отмеченному в 2002-2003 гг. Следовательно, стабилизирующий отбор, который периодически (1-2 раза в год) проводится в ходе поддержания культуры H. dimidiata, позволяет удерживать генетический груз летальных мутаций на стабильно низком уровне. Благодаря стабильно высокой плодовитости и фертиль-ности культура H. dimidiata сохраняет приемлемый коэффициент размножения втечение 180 поколений, прошедших после ее формирования в 1990 г от единичных природных особей.
ЛИТЕРАТУРА
1. Белякова Н.А. Новое поколение биологических средств защиты растений на основе энтомофагов // Гавриш, 2008, № 6, с. 18-22.
2. Белякова Н.А. Итоги интродукции и применение кокцинеллиды Harmonía axyridis в защите растений // Защита и карантин растений, 2010, 1, с. 45-47.
3. Бугаева Л.Н., Игнатьева Т.Н., Новиков Ю.П., КашутинаЕ.В. Проблемы защиты овощных культур поля органического земледелия // Информ. бюл. ВПРС МОББ, 2011, в. 42, с. 32-35.
4. Лежнёва И.П. Тропическая кокци-неллида Leis dimidiata Fabr. (Coleoptera,
Coccinellidae) как афидофаг в системе интегрированной защиты растений закрытого грунта // Труды РЭО, 2001, т. 72, с. 59-64.
5. Семьянов В.П. Разведение, длительное хранение и применение тропических видов кокцинеллид для борьбы с тлями в теплицах (методические рекомендации). - СПб.: ЗИН РАН, 2004, 24 с.
6. Тамарина Н.Н. Техническая энтомология. - М., 1990, 234 с.
7. Osawa N., Ohashi K. Sympatric coexistence of sibling species Harmonia yedoensis and H. axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) and the roles of maternal investment through egg and sibling cannibalism // Eur. J. Entomol, 2008, v. 105, p. 445-454.
Аннотация. Проведен контроль качества и стабилизирующий отбор на сокращение эмбриональной гибели в лабораторных популяциях Harmonia yedoensis Takiz и H. dimidiata Fabr. Результаты тестирования показали, что благодаря стабильно высокой плодовитости и фер-тильности лабораторная популяция H. dimidiata сохраняет приемлемый коэффициент размножения в течение 180 поколений, прошедших после ее формирования в 1990 г. от единичных природных особей.
Состояние лабораторной популяции H. yedoensis можно считать удовлетворительным. Повышенная частота ранних леталей сокращает коэффициент размножения культуры H. yedoensis на 3040 %, но не препятствует ее массовому размножению.
Ключевые слова. Биологическая защита растений, коровки, Harmonia yedoensis, Harmonia dimidiata, контроль качества, массовое размножение.
Abstract. We have implemented a quality control and stabilizing selection in laboratory populations of Harmonia yedoensis Takiz and H. dimidiata Fabr. Population of H. dimidiata maintains an acceptable rate.
The state laboratory population of H. yedoensis can be considered satisfactory. The increased level of early lethal reduces the reproduction this culture, but does not prevent its mass reproduction.
Keywords. Biological plant protection, lady beetles, Harmonia yedoensis, Harmonia dimidiate, quality control, mass reproduction.
