CC BY
19УДК 630* 238:662.63 http://dx.doi.org/10.21498/2518-1017.4(33).2016.88607
Селекц1ИН1 основи виведення нових сорив родини Вербов1 (Salicaceae Mirb.) для створення енергетичних плантац1И
Я. Д. Фучило1, 0. 0. Афон1н2, М. В. Сбитна3
Чнститут бюенергетичних культур i цукрових буряюв НААН, вул. Клттчна, 25, м. Ки1в, 03141, Украина, e-mail: fuchylo_yar@ukr.net
2Брянський державнийутверситет 1'мет академiка I. Г. Петровського, вул. Бежицька, 14, м. Брянськ, 241036, Роайська Федера^я, e-mail: afonin.salix@gmail.com
3Biдокремленuй niдроздiл На^онального ушверситету бюресурав i природокористування Укра1ни «Боярська лiсова доЫдна стан^я», вул. Лiсодослiдна,12, м. Боярка, Кшвська обл., 08150, Украина, e-mail: boyarka_nauka@ukr.net
Мета. Розробити алгоритм створення нових високопродуктивних сорлв-клот'в представнимв родини Salicaceae з пол1'пшеними господарсько-ц'нними ознаками для Ух використання т'д час створення енергетичних плантац'й. Методи. Польовий, лабораторний, анал1'тичний, селекц'йний. Результати. Схема оргат'зафУ селекц'йного процесу з представ-никами родини Вербов1 включала так етапи: I етап - створення первинних родин (F0); II етап - створення вторинних родин, або в1'дгалужень; III етап - м1'жродинний (1ндив1дуально-родинний) доб1р; IV етап - родинно-груповий доб1р; V етап - клоновий доб1р (доб1р рамет). Висновки. Селекц'йний процес 1з застосуванням комплексу прогресивних метод1в добору (1ндив1дуального, родинного, групового 1 клонового) дае можливкть отримувати модельн популяф'У з високою частотою ц'нних алел1в 1 генотитв та високим р1внем генетичного р1'зномат'ття. За рахунок негативного багатостутнчастого 1ндив1дуального внутр1'шньородинного й м1жродинного добору в1'дбуваеться очищення штучних популяц1й в1д небажаних форм без 1стотного зниження р1вня генетичного р1'зномат'ття.
Ключов1 слова: селек^йний процес, рiд Salix L., рiд Populus L. сортовиведення, алгоритм добору перспективних
Вступ
В Укра'1'Hi обсяги використання нетради-щйних вiдновлюваниx видiв енергй', ям включають i енергiю з бюмаси, становлять всього 0,5% кiлькостi споживаних паливно-енергетичних ресyрсiв [3], хоч сприятливi клiматичнi та tрyнтовi умови дають змогу отримувати значнi обсяги енергетично! бiо-маси, зокрема на спещальних енергетичних плантацiяx деревних рослин.
Для створення енергетичних плантацш ви-користовують швидкорослi листянi деревнi види з високою порослевою здатнiстю. Най-перспективнiшими для цього е представники родини Вербовi - верби (Salix L.) [1, 4-6, 11] i тополi (Populus L.) [2, 7, 8, 12]. Це дводомш. листопаднi деревнi рослини, якi широко ви-користовують у лiсовомy господарств^ особливо для захисту Трунив в1д ерозй', в озеле-ненш мiст i промислових територiй. Б1ль-шiсть з них добре розмножуються вегетатив-
Yaroslav Fuchylo
http://orcid.org/0000-0002-2669-5176 Aleksey Afonin
http://orcid.org/0000-0002-9392-2527 Marharyta Sbytna
http://orcid.org/0000-0002-9622-7909
ним шляхом, що сприяе ввдносно легкому створенню ixнix насаджень i отриманню ряду поколiнь на однш площi, завдяки перiодич-ному зрiзанню надземно'1 маси рослин. У зв'язку iз зазначеними особливостями та швидким ростом верби й тополi здавна е об'ектом селекцiйниx досл1джень [5, 7, 9, 12], але широке ix використання протягом останнix десятирiч для створення енергетичних плантацш зумовлюе необxiднiсть прове-дення спещальних досл1джень для виведення форм, ям здатнi продукувати велику к1льмсть деревно'1 маси за дуже короткий перюд ii заготiвлi (1-5 рок1в). Важливе зна-чення мае також добiр певних форм для рiз-них tрyнтово-клiматичниx умов i на рiзниx категорiяx земель. Це зумовлюе необх1дтсть вирощування видiв родiв Populus i Salix на селекцiйно-сортовiй основi [5, 7, 10].
Як в1домо, метою селекцiйного процесу е створення сорту. Сортами верб i тополь е клони, здатнi зберiгати сво'1' господарсько-цiннi ознаки пiд час розмноження живцями, щепленням або шляхом мшроклонування. Стаб1льшсть нового сорту перевiряeться за допомогою клонового добору в 2-3-х поко-лiнняx [5, 7, 12]. Отримана система клонiв, що потенцшно схрещуються, е генетичним банком, який збер^аеться в живому виглядi
у склад1 колекцшних, захисних, рекреацш-них насаджень, маточних i виробничих плантацш [2, 4, 9, 10].
Мета дослгджепъ - розробити алгоритм створення нових високопродуктивних сор-тiв-клонiв представникiв родини Salicaceae з полiпшеними господарсько-цiнними озна-ками з метою використання 1'х для створення енергетичних плантацш.
Материали та методика досл1*джень
Mатерiалом досл1джень були лiтературнi джерела [2, 5, 7-12] та результати багаторiч-них дослвджень, проведених на Полки та в Л!состепу Украши [4, 6], а також на терито-рй' Брянського лiсового масиву (Роия) [1], щодо особливостей селекцiйного процесу. Об'ектами досл1джень були рослини з родiв Верба (зокрема верба прутовидна Salix vimi-nalis, в. тритичинкова S. triandra, в. шерстис-топагшцева S. dasyclados, в. гостролиста S. acutifolia) та Тополя (види й ибриди iз сек-цiй чорних Aigeiros Duby i бальзамiчних Takamahaka Shpach.). Методика досл1джень передбачала аналiз матерiалiв, що стосують-ся добору первинного селекцшного матерiа-лу, оргашзаци селекцiйного процесу, випро-бування та добору перспективних сорив представнишв родини Вербовi [1, 5, 7, 12]. Були використаш польовi, лабораторнi, ана-лiтичнi та селекцiйнi методи дослвджень.
Результати досл1*джень
Cелекцiю вербових традицшно проводять на продуктивнiсть деревно'1 маси, ïï якiснi характеристики, стiйкiсть до несприятли-вих чинникiв середовища, хвороб i шщдни-кiв [1, 2, 6, 12].
Оргашзовуючи селекцiйний процес у пред-ставнишв родини Вербов^ необхiдно врахо-вувати такi особливосп цих рослин: дводом-нiсть, що автоматично робить ¿х облiгатно ксеногамними (перехреснозапильними); ймо-вiрними наслiдками ксеногами е високий рiвень гетерозиготностi й небезпека шбред-но1 депреси шд час гомозиготизаци; ранне плодоношення (цвггшня настае у 2-5^чно-му вщЦ; можливiсть в1ддалено1 (мiжвидовоï, мiжсекцiйноï, мiжпiдродовоï) гiбридизацiï з отриманням гiбридiв, здатних до насшнево-го розмноження; можливмть клонування шляхом живцювання, щеплення чи мшро-клонування.
Н. В. Старова [5] описуе двi основнi схеми оргашзаци селекцшного процесу в тополь. У процеи клоново'1 селекцй' здiйснюють до-бiр плюсових особин у природ^ 1'х вегетативно розмножують, створюють селекцiйнi
культури i проводять клоновий добiр. За другою схемою початковi особини викорис-товують для ибридизаци. Öi схеми реко-мендують i для селекцй' верб.
Створення полшлональних насаджень рiз-ного призначення, особливо енергетичних, потребуе отримання щло'1 лiнiï взаемодопов-нюючих клонiв з високими господарсько-цiнними показниками [1, 10]. З урахуван-ням змш клiмату, а також еволюцй' шшдни-кiв i збудникiв хвороб, необхвдно прагнути до створення нових клошв.
Початковим матерiалом у селекцй' Вербових е все генетичне рiзноманiття дикорос-лих i культивованих рослин, зокрема:
1. Природнi популяцй' аборигенних видiв (особини з типовими видовими ознаками; особини з окремими винятковими ознаками - плакучi, вузьколистi, яскраво забарвлеш; особини, що значно в^а^зняються в1д типо-вих представникiв виду за сукупшстю ознак, у т. ч. i ймовiрнi мiжвидовi пбриди.
2. Kультивованi клони (культивари), яш вирощують на цей час, а також ri, що ви-лучеш з виробництва, але мають генетичну й селекцшну цiннiсть за окремими параметрами. Включають клони аборигенних видiв, шдукованих видiв та культивари пбридного походження.
Гiбридизацiя, як споиб отримання принци-пово нового початкового матерiалу, пос1дае одне з основних мюць у селекцй' верб i тополь [1, 4, 5, 7, 11]. Як в1домо, пбриди мають дея-кi господарсько-цiннi ознаки, зокрема високу продуктившсть, проте часто конкурентоспро-можнiсть 1'х е низькою [1]. Kрiм того, низький рiвень генетично'1 рiзноманiтностi серед куль-тивованих пбридних форм i високий в1дсоток безпл1ддя не завжди дають змогу використо-вувати 1'х як матерiал для подальшо!' селекцй' (виняток становлять деяш складнi фертильнi гiбриди, здатнi схрещуватися мiж собою i з чистими видами). Найчаст1ше у селекцй' Вербових на високу продуктившсть, генетичну рiзноманiтнiсть i стшшсть насаджень перевагу мае генетичний матерiал, отриманий з при-родних насаджень [1].
Необх1дно розрiзняти первинний i вторин-ний початковий матерiал: первинний - це матерiал, практично не зачеплений селек-цiйним процесом; вторинний - той, що пройшов через шлька етапiв селекцй' [5, 7]. Основою первинного i вторинного матерiалу е генети й рамети. Першi з них - це иянщ, вирощеш з насiння, зiбраного в природi та колекцiйних насадженнях.
Cукупнiсть иянщв, вирощених з насiння однieï материнсько!' особини, утворюе пер-
винну родину. BiflMiHHOCTi м1ж одновшови-ми особинами одше! родини, як вирощeнi в однакових умовах, зумовлeнi, насамперед, генетичними чинниками. При цьому вони можуть ^тотно вiдрiзнятися як за розмiра-ми, так i за морфологiчними ознаками.
Таким чином, родина мае власний генофонд, тобто високу генетичну рiзноманiт-шсть. Водночас, члени родини характеризуются високими коeфiцieнтами спорвдненос^ Ксп (середньою ймовiрнiстю виявлення однакових гешв (алeлiв), супeргeнiв, хромосом (гаплотитв) у двох дов1льно взятих особин). Якщо донор пилку - одна чоловiча особина, то два довшьно взятi члени сiм'i е сибсами: Ксп = 0,5. Проте, донори пилку, якщо насш-ня зiбранe в природi, генетично вiдрiзняють-ся один вiд одного i вiд матeринськоi особи-ни, тому Ксп < 0,5. У разi iнбрeдного розмно-ження родини «в собЪ> кожна жiноча особина може стати родоначальницею родини другого порядку - вадгалуження (i далi - вадга-лужень другого i вищих порядкiв). Вадгалу-ження родин - це вже вторинний матeрiал; у кожному вадгалужент Ксп е вищим, нiж у первиннш родинi. Cукупнiсть усiх первин-них i вторинних родин одного виду утворюе штучну популяцiю, в якш рiвeнь рiзноманiт-ностi перебувае шд контролем сeлeкцiонeра.
Рамети - це саджанщ, вирощeнi з укорь нених живщв, узятих з однiei особини. Су-купнiсть рамет, отриманих вад однiei особини, утворюе первинний клон - множину генетично однорадних особин (див. рисунок). За повторного живцювання створюеться вторинний матeрiал - клони другого, тре-тього й вищих порядшв, генетично адентич-m стосовно один одного i первинного клону (за в^дсутнос^ соматичних мутацш). Однак, використання рамет як вихадного матeрiалу е нeдоцiльним, оскiльки в^дмшнос^ (або схожiсть) мiж саджанцями, вирощеними з живщв, узятих вад рiзних особин, можуть бути зумовлeнi парагенетичними чинниками. У цьому випадку для вадиву тривалих модифшацш буде потрiбно 2-3 поколiння клонового добору. Водночас, живщ, отрима-нi вад виняткових особин (плакучих, вузь-колистих, яскраво забарвлених), можуть бути використаш як родоначальники деко-ративних клошв [1, 2, 4].
До початкового матeрiалу ставлять двi основш вимоги: високi господарсько-цiннi показники материнських особин (наприк-лад, висока продуктившсть) i рiзноманiт-нiсть. Рiзноманiтнiсть визначаеться його видовою i внутршньовидовою рiзноманiт-нiстю, а також рiзноманiтнiстю гiбридiв.
Рис. Первинний клон верби тритичинково1 (Salix triandra L.) (квартал 123 Боярського л1'сництва Боярсько! лково! досл1'дно1 станц!*!)
Видове рiзноманiття визначаеться кшь-кiстю видiв, рекомендованих для культиву-вання; внутрiшньовидовe - морфоло^чни-ми вiдмiнностями материнських особин зi схожих i рiзних мiсцeзростань; рiзноманiт-нiсть гiбридiв - збиранням насшня в змiша-них насадженнях у рiзних мiсцeзростаннях i в рiзний час, що забезпечуе рiзноманiт-шсть донорiв пилку.
Основним об'ектом добору у селекци верб i тополь е родина, другорядними - окрeмi особини i клони, тому переважними методами добору е iндивiдуальний внутршньоро-динний, iндивiдуально-родинний, iндивiду-альний внутршньоклоновий та iндивiдуаль-но-клоновий.
Для отримання колекцш клонiв i ¿х розмно-ження необхадт спeцiальнi лiсовi розсадники, що включають традицiйнi вiддiли: посiвнe ввддшення, шкiльнe вiддiлeння для вирощу-вання саджанщв насiннeвого i живцевого по-ходження, сeлeкцiйний розсадник, маточна плантащя для отримання насiння й живщв [1, 5, 7]. Однак, стосовно верб i тополь структура розсадника може бути змшена з урахуванням специфши цих рослин. Наприклад, якщо пророщувати насшня на фшьтрувальному па-пeрi в чашках Пeтрi або в контрольованих
^рунтових умовах i вирощувати оянщ першо-го року в контейнерах, то в1дпадае необх1д-HicTb у спeцiальнoму поивному вiддiлeннi, а безперервне oцiнювання й дoбiр ciянцiв на вcix cтадiяx онтогенезу та етапах icнування штучних пoпуляцiй автоматично перетворю-ють будь-яке наcаджeння на ceлeкцiйнe.
Схема оргашзаци ceлeкцiйнoгo прoцecу з прeдcтавниками родини Beрбoвi включае такi етапи.
I етап. Створення первинних родин (F0). У первинних родинах проводять багатосту-
• t» / «о о ч • • о
шнчастий (пocтадiйний) iндивiдуальний до-бiр, який пoчинаeтьcя з вибору маточно-на-ciннeвиx ocoбин у прирoдi або кoлeкцiяx. При цьому вибирають добре рoзвинeнi ро^ лини без явних пошкоджень або типoвi для конкретного мкцезростання (позитивний дoбiр), чи, навпаки, - з винятковими озна-ками. Другу стадт добору здшгаюють за наciнням - в1дбраковують невиповнене i ви-родливе (негативний дoбiр). Якщо наciння, зiбранe з одше! рocлини, вiзуальнo можна пiдрoздiлити на 2-3 рoзмiрнi фракци, то до-бiр проводять у кoжнiй з фракцш i кожну фракцiю виивають окремо. B прoцeci про-ростання наciння вiдбуваeтьcя природна за-гибель частини рocлин. Прoрocтки тюру-ють у контейнери, при цьому здшгаюють позитивний дoбiр найрoзвинeнiшиx ciянцiв.
Во^ни в1дбраковують cлабкi, вирoдливi й пошкоджеш ciянцi (негативний дoбiр). Водно-ча^ ciянцi з винятковими ознаками збериа ють для подальшого вивчення. Взимку в1д-буваeтьcя природна загибель частини ciянцiв.
На другому рoцi життя (навecнi або в пер-шш пoлoвинi лiта) ciянцi виcаджують у ввд-критий ^рунт, де допустиме cпiльнe вжа-джування кiлькox родин одного виду за умови чгткого ïx вiдмeжування одна в1д одно!. При цьому дощльно в1дбраковувати ci-янцi, в яких вeрxiвка пагона в1дмирае б^ь-ше шж на третину виcoти. У ввдкритому Грунта вiдбуваeтьcя природна загибель ча^ тини ciянцiв. На початку, вередит та на-прикiнцi лiта проводять комплексу oцiнку, при цьому иянщ, що пoмiтнo вiдcтають у рocтi, вiдбракoвують.
Для ocтатoчнoгo формування имей необ-xiднe пeрecаджування ciянцiв на постшне мicцe. Чагарникoвi верби пeрecаджують у вiцi три роки (пиля двох рoкiв вирощуван-ня у в1дкритому ^рунт.), а дерево по дiбнi верби й тoпoлi - у вiцi два роки.
Пicля дocягнeння генеративно! зр1лост: проводять негативний дoбiр у родинах. Подставою для остаточного в1дбраковування, не-залежно в1д напряму ^лекци, е чiткo вира-
жена cxильнicть до утворення розеток, cxиль-нicть пагoнiв до вилягання та !хня невир:вня-нicть за вжотою, пoмiтна пoшкoджуванicть грибковими захворюваннями або шдозра на уражeнicть вiруcами. Водноча^ не пoтрiбнo пocпiшати з в1дбраковуванням ocoбин, о^аб-лених лиcтoгризучими шк1дниками.
Наcампeрeд в1дбраковують cлабкi чoлoвiчi отобини. Bиняткoвi жiнoчi ocoбини марку-ють i залишають для подальших до^^жет.
Пicля в1дбраковування на дiлянцi залиша-eтьcя лише одна родина одного виду з най-меншими втратами у процеи багатостушн-чаcтoгo добору. Решту родин або знищують або арxiвують шляхом живцювання. Bкoрi-неш живцi виcаджують на д1лянках, в1дда-лених в1д ocнoвнoгo рoзcадника. Як в1домо, для запoбiгання перезапиленню м:1ж родинами пeрexрecнoзапильниx рocлин рекомендуется прocтoрoва :золящя на один або к^ька кiлoмeтрiв. Проте, стотовно прeдcтавникiв родини Beрбoвi ця вимога практично не може бути рeалiзoвана внаcлiдoк пoвcюднoгo по-ширення дикоро^их верб i тополь. Тому, ви-бираючи нов: д1лянки, потр:бно враховувати захищешсть ïx деревами й чагарниками, хоч повний захист в1д перезапилення може га-рантувати лише примутове запилення в межах родини з використанням :золятор:в.
II етап. Створення вторинних родин, або вЬдгалуженъ. Пиля дocягнeння генеративно! зрiлocтi :з залишених жшочих ocoбин збира-ють наciння, яке викoриcтoвують для створення родин другого порядку (в1дгалужень первинних родин). У в1дгалуженнях щдвищу-eтьcя вiрoгiднicть гoмoзигoтнocтi - об'еднання однакових алел:в (вар:аш!в гешв, cупeргeнiв, гаплотишв) i, як наcлiдoк, - вищеплення ре-цecивниx ознак (за повного домшування) або пocилeння нашвдомшантних ознак (за непов-ного домшування). При цьому можливе вищеплення гомозигот з бажаними або небажа-ними ознаками, що робить можливим як позитивний, так i негативний доб:р.
Доб:р у в1дгалуженнях здiйcнюють так cамo, як i в первиннш родин:. Пор:вняльний анал:з розвитку ciянцiв у первиннш родин: i в родинах другого порядку дае змогу вия-вити законом:рност: уcпадкування окремих ознак i комплекив ознак: пряме угаадку-вання (для домшантних моногенних ознак) i ^ладне уcпадкування (для нашвдомшант-них, рецемвних i пол^енних ознак). Кр:м того, оцшюють первинну родину за потомством (виключается матeринcький ефект, можливий в родинах першого порядку).
На I i II етапах р:вень генетично! р:знома-нiтнocтi в родин: знижуется за рахунок ба-
гaтocтyпiнчacтoгo штучтого й пpиpoднoгo дoбopy. Пpи цьoмy, зaвдяки iнбpидингy тa ycyнeнню ди cтaбiлiзyючoгo дoбopy, Hoœna виявити фopми й бютипи, якиx нeмae в ^и-poдi. 3a paxyнoк бaгaтocтyпiнчacтoгo дoбopy в двox пoкoлiнняx вiдбyвaeтьcя oчищeння poдини в1д нeбaжaнoгo гeнeтичнoгo мaтepia-лу, пpoтe виняткoвi мaтepинcькi ocoбини, щo нe мaють цiнниx oзнaк, збepiгaють i викopиc-тoвyють для пoдaльшoгo вивчeння мiнливoc-тi. Taким чинoм, дoбip нa пpoдyктивнicть го-eднyeтьcя з дoбopoм нa piзнoмaнiтнicть.
III етап. М^род^нШ (iндuвiдyaлънo-рo-д^нш) дoбiр. Cyкyпнicть poдин oднoгo виду yтвopюe мoдeльнy пoпyляцiю з витоким piв-нeм гeнeтичнoгo poзмaïття. ^py^ypy rem-фoндy мoдeльнoï ^пуля^! кoнтpoлюe ceлeк-цioнep. Poздiльнe виpoщyвaння poдин (вiдпo-вiднo дo пpинципy диcпepгoвaниx нacaджeнь) п1двищуе нaдiйнicть збepeжeння пoчaткoвo-гo мaтepiaлy й знижуе ймoвipнicть ypaжeння гeнoтипiв piзними пaтoгeнaми. П1д чac ви-poщyвaння piзниx poдин в oднopiдниx eдaфo-фiтoцeнoтичниx yмoвax ïx мажня пopiвнювa-ти й викopиcтoвyвaти мoдифiкoвaний мeтoд «жди^Ь», ocнoвaний ня дoбopi кpaщиx poдин з oцiнкoю ïxньoгo пoтoмcтвa.
Тяким чигом, iндивiдyaльнo-poдинний дo-6íp дяе змoгy oцiнити й вiдбpaкoвyвaти нe o^ peмi ocoбини, a цiлi poдини, y вiдгaлyжeн-няx якиx знячня чacткa pocлин мяе нeбaжa-ш oзнaки. Biдбpaкoвyвaння poдини зя го-чaткoвими ocoбинaми (F0) oзнaчae ïï пoвнe знищeння, якщo зя пoтoмcтвoм, тo цe нe виключae збepeжeння oкpeмиx пoчaткoвиx ocoбин з гocпoдapcькo-цiнними oзнaкaми. Цi ocoбини мoжyть бути викopиcтaнi як po-дoнaчaльники виpoбничиx клoнiв, нeoбxiд-нo лишб peтeльнo мapкyвaти тaкi ocoбини з тим, щoб нe дoпycтити ïx викopиcтaння як мaтoчнo-нaciннeвиx. Bиявлeнi ocoбини з ви-няткoвими oзнaкaми тaкoж зaлишaютьcя для пoдaльшoгo вивчeння.
3a пoзитивнoгo iндивiдyaльнo-poдиннoгo дoбopy виникяе пpoблeмa кoнтpoлю. Якщo y poзпopяджeннi ceлeкцioнepa е cтaндapтний paйoнoвaний copт (клoн), то збepeжeнi poди-ни пoвиннi мяти нe гipшi зя ньoгo пoкaзники.
Якщo тaкoгo copтy нeмae, теминучим бyдe ввeдeння плaвaючoгo, чи yмoвнoгo, кoнтpoлю, для чoгo мoжyть бути викopиcтa-нi кpaщi нaявнi poдини aбo iдeaльнi copти (вipтyaльнi мoдeлi, poзpoблeнi зя лiтepaтyp-ними дяними).
Poдини, щo ycпiшнo пpoйшли пepeвipкy зя пoтoмcтвoм, мoжyть бути викopиcтaнi для oтpимaння живцiв i клoнyвaння. У ^o-му paзi мaтoчнo-нaciннeвy плaнтaцiю rope-
вoдять y ^totop^ мaтoчнo-живцeвoï, aлe кpaщi ciянцi ^6o ïxнi paмeти) пoтpiбнo ви-кopиcтoвyвaти i як мaтepiaл для пoдaльшo-гo poдиннo-гpyпoвoгo дoбopy.
Пpoтe oпиcaнa cxeмa викopиcтaння плявяго-чoгo кoнтpoлю е мaлoпpидaтнoю в ceлeкцiï ня piзнoмaнiтнicть i cтiйкicть; кpiм тош, pe-aльнi poдини, чepeз ro^rn^ poзщeплeння y paзi нaciннeвoгo poзмнoжeння, е дaлeкими вiд вipтyaльнoгo одеялу. Aкцeнт ня ^гатив-ний дoбip дяе змoгy ycyнyти цю cyпepeч-нicть: кpaщi poдини видiляють вня^^^к вiдбpaкoвyвaння гipшиx.
Poзглянyтi eтaпи ocнoвaнi ня aнaлiтичниx мeтoдax ceлeкцi'ï. ^дольш eтaпи - цe oб'eднaння poдин, бioтипiв, клoнiв y peaльнi штучш клoнaльнo-aмфiмiктичнi пoпyляцiï.
IV етап. Poдuннo-грynoвuй дoбiр. 3a pe-зультятями iндивiдyaльнo-poдиннoгo дoбopy кpaщi ciянцi (o6o i^rn paмeти) з poдин, щo yc^rnm пpoйшли пepeвipкy зя пoтoмcтвoм, oб'eднyютьcя y гpyпи - мaтoчнo-нaciннeвi кoлeкцïï, кoжнa з якиx кyльтивyeтьcя ня влacнiй пpocтopoвo iзoльoвaнiй дiлянцi. У тaкиx cинтeзoвaниx нacaджeнняx piвeнь ге-нeтичнoï piзнoмaнiтнocтi е вищим, пopiвня-нo з oднopoдинними кoлeкцiями, a чя^^ нeбaжaниx гeнiв - мeншoю, нiж y пpиpoд-ниx нacaджeнняx.
Moжливi двя кpaйнi вapiaнти фopмyвaння гeтepoгeнниx мaтoчнo-нaciннeвиx кoлeкцiй. У пepшoмy випядку в гpyпy oб'eднyють oco-бини, фeнoтипoвo cxoœi зя ceлeктoвaними oзнaкaми, aлe пoxoдять з piзниx poдин. Цe типoвий poдиннo-гpyпoвий дoбip, cпpямoвa-ний ня зaпoбiгaння iнбpeднiй дeпpecïï тя oд-нoчacнe збepeжeння кoмплeкcy ceлeктoвaниx oзнaк. У дpyгoмy випядку в гpyпy oб'eднyють ocoбини з piзниx poдин з piзними oзнa-кями (нaпpиклaд, з piзними pитмaми poзвит-ку пято^в, з piзним гaбiтycoм тoщo). У ce-лeкцïï вepб i тоголь дpyгий вapiaнт е пepc-пeктивнiшим, ocкiльки дяе змoгy нe тальки збepeгти дocягнyтий piвeнь piзнoмaнiтнocтi, a й вiдкpивae мoжливocтi для oтpимaння нo-виx кoмплeкciв oзнaк. Hacaджeння тaкoгo типу - цe peтeльнo вiдceлeктoвaний i в тoй œe чac гeнeтичнo piзнoмaнiтний втopинний мaтepiaл для пoдaльшoï ceлeкцïï.
V етап. Елоновпй дoбiр (дoбiр рамет). ^ зaвepшaльний eтaп дoбopy, який мяе двi мeти: вiдciв мoдифiкaцiй i виявлeння coмa-тичниx мyтaцiй. Boднoчac, клoнoвий дoбip тicнo пoв'язaний з пoпepeднiми випpoбyвaн-нями copтy, нacaмпepeд ня cтiйкicть y piз-ниx yмoвax, тoмy paмeти oднoгo клoнy мя-ють бути poздiлeнi ня гpyпи, кoжнy з якиx пpoтягoм тpьox пoкoлiнь виpoщyють y тев-
hhx e,a;aôo-ôiTOD;eHOTH^HHX yMOBax. npH ^OMy, b oflHOMy мicцeзpocтaннi (b o,HOMy ceëeK^HHOMy po3ca;,HHKy) BHcaflœyroTB Këo-HOcyMim 3 KOMnëeMeHTapHHX KëOHÏB.
niflroTOBKa мaтoíнo-œнвцeвнx ocoôhh KëOHyBaHHa BKëro^ae cTaHflapTHi npo^flypH: cafliHHa «Ha neHB» i KopoTKe oôpiçyBaHHa pi"-hhx naroHiâ npoTaroM 1-2 poKÏB flëa OTpH-MaHHa npyry. flëa 3ÔepeœeHHa 3,aTHocTi ci-aH^ÏB HaciHHeBoro po3MHoœeHHa MoœHa peKOMeHflyBaTH oôpiçaHHa b Kymi ëime "ac-THHH naroHiâ.
^ëa OTpHMaHHa KoœHoro KëOHy bhkophcto-ByroTB œHB^, HapiçaHi 3 o;,Hopi"HHX (3hmobhx) naroHiâ oflHieï MaTO"HO-œHB^BOï ocoôhhh.
yKopiHroroTB HaBecHi y BiflKpHTOMy ipyH-tï a6o b KOHTeéHepax. nicëa noBHoro yKopiHeH-Ha (Ha no^aTKy ëHnHa) œHBn;i BHcaflœyroTB y mêiëKy ^hb^bhx caflœaH^B (ça KOHTeéHepHO-ro BHpoùyBaHHa - ïx BHëy"aroTB 3 KOHTeHHepiâ).
HacTynHoro poêy BifliôpaHi ca^œaH^ BHca-flœyKTB y ceëeK^HHi po3ca,HHKH, aêi, ça HH3B-Koro Bi;coTKa BiflôpaKOByBaHHa (MeHme Hiœ 25%), y noflaëBmoMy MoœyTB 6yTH nepeTBopeHi Ha ceëeKn;iHHi po3ca,HHKH. CeëeK^HHi po3ca; hhkh flëa KëOHOBoro floôopy MoœHa oflHO^acHO BHKopncTOByBaTH i aK 3axHcHi (npoTHepo3iéHi, Bo;o3axHcHi) Haca;œeHHa, i aK eHepreTH"Hi пëaнтaцiï, a TaKoœ ;ëa apxiBa^ï KëOHÏB.
ni; "ac cTBopeHHa nepBHHHHX KëOHÏB ,ëa OTpHMaHHa œHB^B BHKopHcTOByroTB naroHH KpaùHX ciaнцiв F0, F1 i HacTynHHX noKOëiHB (He o6oâ'a3KOBO 3 KpaùHX po;HH), toôto npo-BOflaTB no3HTHBHHH floôip. Ha no;;aëBmHX eTanax BiflôyBaeTBca HeraTHBHHH floôip: "ac-THHa ca;;œaH^B rHHe a6o BiflôpaKOByeTBca 3 pi3HHX npH^HH. flëa cTBopeHHa KëOHÏB ;pyro-ro i TpeTBoro nopaflKy npoBo;aTB i no3HTHB-hhh floôip: flëa KëOHyBaHHa BiflÔHparoTB Kpa-ùi caflœaH^, a ,ëa œнвцквaннa - Kpami narOHH (nO3HTHBHHH cOMaTH"HHH floôip).
3a TpaflH^HHHX KOHKypcHHX BHnpoôyBaHB 3 KiëBKOx npe;cTaBëeHHX KëOHÏB 3ÔepiraeTB-ca toh, aKHH cHcTeMaTH"HO fleMOHcTpye HaH-BHùi pe3yëBTaTH, pemTy KëOHÏB BiflôpaKOBy-roTB. TaKHH niflxifl npH3BO,,HTB pi3KOrO
3HHœeHHa piBHa reHeTH"Hoï pi3HOMaHÏTHocTi ^oro BHfly, to My b ceëeK^ï Ha pi3HOMaHÏT-hïctb HeoôxiflHO 3aëHmaTH He o;hh HaHêpa-ùhh KëOH, a KiëBKa KëOHÏB 3 pi3Horo reHeTH"-Horo ocHOBoro, aêi noêa3yroTB bhcokï pe3yëB-TaTH b KëOHocyMimi.
BènpoôyBaHHa Ha ctïhkïctb i BHcoKy npo;yK-thbhïctb noeflHyeTBca 3 BHnpoôyBaHHaMH Ha BiflMÏHHicTB i cTaôiëBHicTB: y KoœHoro KëOHy Mae 6yTH KOMnëeKc reHeTH"HO oôyMOBëeHHX O3HaK, aKHH ;ae MoœëHBicTB Bi;pi3HHTH Horo BÏfl ÏH0HX nOfliÔHHX KëOHÏB. TaKHMH O3HâKaMH
MoœyTB 6yTH: phtm po3BHTKy naroHÏB, Mopôo-ëori^Hi ocoôëHBocTi ëHcTa (b t. "î. npHëHcTêiâ), 3a6apBëeHHa o,Hopi"HHX naroHÏB Tomp.
TaKHM "HHOM, ceëeкцia BepôoBHX - ^ TpH-BaëHH i TpyflOMicTKHH пpoцec. OTpHMaHi po-;hhh h KëOHH, mo пoтeнцiннo cxpemyroTBca, cëi; BBaœaTH цiнннм Bi;ceëeKTOBaHHM MaTe-piaëOM, reHeTH"HHM ôaHKOM, aKHH noTpiÔHO 3ÔepiraTH y œHBOMy BHrëa;i. Цeн MaTepiaë 3HOBy Moœe 6yTH BHKopHcTaHHH ,ëa OTpH-MaHHa HOBHX pOflHH i KëOHÏB.
Yci nepepaxoBaHi MeTOflH, thïh, ôopMH, cTafliï Ta eTanH floôopy MaroTB 6yTH noâ'a3aHi mëaxoM noBToproBaHoro floôopy, 3a aêoro b KoœHOMy noKOëiHHi 3 KpaùHX ocoôhh (3OKpe-Ma nepeâipeHHX 3a ïotomctbom) floôèparoTB MaTepiaë ,ëa KëOHyBaHHa h nonepeflHBoro copTOBHnpoôyBaHHa. napaëeëBHO b KoœHÏH poflHHi npoflOBœyeTBca i HaciHHeBe bï^hob-ëeHHa, 3OKpeMa poôoTa 3i cTBopeHHa KOëeK^ï poflHH 3 BHKopHcTaHHaM reHeTH"Horo noTeH-цiaëy opraHÏ3MiB, mo 3pocTaroTB b ïh0hx e;a-Ôo-ôiтoцeнoтн"ннx yMOBax, a TaKoœ reHe-TH"Horo пoтeнцiaëy iHTpofly^HTÏB i riôpHfliâ.
HaciHHeBe i BereTaTHBHe po3MHoœeHHa Bep6 i TonoëB, a TaKoœ 6araTopa3OBe nepeca;œy-BaHHa MOëOflHX pocëHH ;ae MoœëHBicTB ctbo-proBaTH MOfleëBHi flHcneproBaHi KëOHaëBHO-aMÔÏMÏKTH"Hi nonyëa^ï 3 BHcoKoro "acTOToro цiнннx aëeëiâ i reHOTHniB 3 bhcokhm piBHeM reHeTH"Hoï pi3HOMaHÏTHocTi. ^o cKëa;y Ta-KHX ПOПyëaцiн BXOflaTB pOflHHH BHùHX no-paflKÏB i KëOHH Ha bcïx eTanax KëOHOBoro ;o-6opy Ta eкcпëyaтaцiï KëOHocyMimeË.
Bmchobkm
Abtoxtohhï пoпyëaцiï Bep6 i TonoëB MaroTB bhcokhh reHeTH"HHH пoтeнцiaë i MoœyTB 6yTH BHKopHcTaHÏ aK no"aTKOBHH MaTepiaë ,ëa ce-ëeкцiï 3a mHpoKHM cneKTpoM HanpaMÏB. no-ëinmeHHH ceëeK^HHHH MaTepiaë e ocHOBoro flëa cTBopeHHa ctïhkhx BHcoKonpo;yKTHBHHX Haca;œeHB. EêOëori"Ha nëacTH"HicTB Bep6 i to-noëB flae 3Mory cTBoproBaTH 6araтoцiëвoвi Ha-ca;œeHHa, b TOMy "Hcëi eHepreTH"Hi nëaHTa^ï b HaËpi3HOMaHiTHimHX tpyHTOBHX yMOBax.
Ceëe^iHHHH пpoцec Ï3 3acTocyBaHHaM KOMnëeKcy nporpecHBHHX MeTOfliB floôopy (ïh-flHBiflyaëBHoro, poflHHHoro, rpynoBoro i Këo-HOBoro) cnpHae OTpHMaHHro Mo;eëBHHX nony-ëaцiH 3 BHcoKoro "acTOToro цiнннx aëeëiâ i reHOTHniâ 3 bhcokhm piBHeM reHeTH"Horo pi3-HOMaHÏTTa. 3a paxyHOK HeraTHBHoro ôaraTO-cTyniH"acToro ÏHflHBiflyaëBHoro BHyTpimHBO-poflHHHoro H MiœpoflHHHoro floôopy BiflôyBa-eTBca o"HùeHHa mTyîHHX пoпyëaцiH bï; He-ôaœaHHX reHÏB 6e3 icTOTHoro 3MeHmeHHa piâ-Ha reHeTH"Horo pi3HOMaHÏTTa.
BMKopucTaHa ^nepaTypa
1. a^ohmh A. A. MeTOflo^orMHecKMe npMH^nbi co3flaHMA ycTOMHMBWx BbcoKonpoflyKTMBHbX HacamfleHMM mb (Ha npiiMe-pe aBTOXTOHHbX BiiflOB BpAHcKoro .ecHoro MacciiBa) / A. A. a^ohmh. - BpflHcK : PHO BpAHcKoro roc. yH-Ta, 2005. - 146 c.
2. BapHa M. M. PenpoflyKTMBHa 6io.norifl BiifliB i ri6pMfliB pofliiHii Bep-6obmx (Salicaceae Mirb.) : aBTope$. flic. ... flOKropa 6io.n. HayK : cne^ 03.00.05 «BoTaHiKa» / BapHa MMKO.a MMKO^aMOBMH ; ihctm-TyT 6oTaHiKM iM. M. T. Xo.oflHoro HAH YKpa'iHM. - K., 2002. - 40 c.
3. Te.eTyxa T. T. 3iepreTMHecKMM noтeнцмa.п 6iOMaccb b YKpaiHe / T. T. Te.eTyxa, 3. A. Mapцeнloк // npoMbiw.neHHafl Ten.OTex-HMKa. - 1998. - T. 20, № 4. - C. 52-55.
4. Ti6pMflM3a^ifl Ta ce.eK^fl Bep6 ak nepcneKTMBHMM HanpAM OTpi-MaHHA BMcoKonpoflyKTMBHMx K.OHiB / O. M. TopcoB, fl. fl. OynM-.o, (O.M. Kpyr.AK [Ta iH.] // ^iciвнмцтвo i arpo.icoMe.iopa^fl : 36. HayK. np. - X. : YKpHflllTA, 2014. - Bin. 125. - C. 108-114.
5. CTapoBa H. B. Ce.e^Mfl MBOBbx / H. B. CTapoBa. - M. : /lecHaa npoMbm.eHHocTb, 1980. - 206 c.
6. ®ynw.o fl. fl. Bep6ii YKpa'iHM (6io.orifl, eKO.orifl, BMKopiicTaH-ha) / fl. fl. OynM.o, M. B. C6iMTHa. - K. : loroc, 2009. - 200 c.
7. l|apeB A. n. Ce.e^Mfl m penpofly^iia .ecHbx flpeBecHbx nopofl / A. n. |apeB, C. n. lori6a, B. B. TpeHMH. - M. : loroc, 2003. - 503 c.
8. El Bassam N. Handbook of Bioenergy Crops: A Complete Reference to Species, Development and Applications / N. El Bassam. - London; Washington, DC : Earthscan, 2010. - 544 p.
9. Chmelar J. Die Weiden Europas / J. Chmelar, W. Meusel. - Wittenberg-Lutherstadt : Ziemsen, 1976. - 143 s.
10. McCracken A. R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures / A. R. McCracken, W. M. Dawson // Tests of Agroche-micals and Cultivars. - 1998. - No. 14. - P. 54-55.
11. Willow Varietal Identification Guide / B. Caslin, J. Finnan, A. McCracken (eds) / Crops Research Centre, Carlow & Agri-Food Bioscience Institute. - Carlow, Ireland : Teagasc, 2012. - 64 p.
12. Wright J. W. Introduction to Forest Genetics / J. W. Wright. -New York, USA : Academic Press, 1976. - 463 pp.
References
1. Afonin, A. A. (2005). Metodologicheskie printsipy sozdaniya ustoychivykh vysokoproduktivnykh nasazhdeniy iv (na primere
avtokhtonnykh vidovBryanskogo lesnogo massiva) [Methodological principles of creation of the steady highly productive plantations of willows (a study of autochthonic species of the Bryansk forest area)]. Bryansk: RIO Bryanskogo gosudarstvennogo universiteta. [in Russian]
2. Barna, M. M. (2002). Reproduktyvna biolohiia vydiv i hibrydiv rodyny Verbovykh (Salicaceae Mirb.) [Reproductive biology of species and hybrids of the family Salicaceae Mirb.] (Extended Abstract of Dr. Biol. Sci. Diss.). M. H. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine. [in Ukrainian]
3. Heletukha, H. H., & Martsenyuk, Z. A. (1998). Energeticheskiy potentsial biomassy v Ukraine [Energy potential of biomass in Ukraine]. Promyshlennaya teplotekhnika [Industrial Heat Engineering], 20(4), 52-55. [in Russian]
4. Gorelov, A. M., Fuchylo, Ya. D., Krugliak, Yu. M., Viriovka, V. M., & Gorelov, A. A. (2014). Hibrydyzatsia ta selektsia verb yak pers-pektyvnyi napriam otrymannia vysokoprodyktyvnykh kloniv [Willows hybridization and breeding as a promising trend of highly productive clones obtaining]. Lisivnytstvo i agroli-somelioratsiya [Forestry & Forest Melioration], 125, 108-114. [in Ukrainian]
5. Starova, N. V. (1980). Selektsiya ivovykh [Breeding of Salicaceae]. Moscow: Lesnaya promyshlennost. [in Russian]
6. Fuchylo, Ya. D., & Sbytna, M. V. (2009). Verby Ukrainy (biolohiia, ekolohiia, vykorystannia) [Willows of Ukraine (biology, ecology, use)]. Kyiv: Lohos. [in Ukrainian]
7. Tsarev, A. P., Pogiba, S. P., & Trenin, V. V. (2003). Selektsiya i reproduktsiya lesnykh drevestnykh porod [Breeding and reproduction of forest timber species]. Moscow: Logos. [in Russian]
8. El Bassam, N. (2012). Handbook of Bioenergy Crops: A Complete Reference to Species, Development and Applications. London/ Washington, DC: Earthscan.
9. Chmelar, J., & Meusel, W. (1976). Die Weiden Europas. WittenbergLutherstadt: Ziemsen.
10. McCracken, A. R., & Dawson, W. M. (1998). Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures. Tests of Agrochemicals and Cultivars, 19, 54-55.
11. Caslin, B., Finnan, J., & McCracken, A. (Eds.). (2012). Willow Varietal Identification Guide. Carlow, Ireland : Teagasc.
12. Wright, J. W. (1976). Introduction to Forest Genetics. New York, USA: Academic Press.
УДК 630* 238:662.63
Фучило Я. Д.1, Афонин А. А.2, Сбитная М. В.3 Селекционные основы выведения новых сортов семейства Ивовые (Salicaceae Mirb.) для создания энергетических плантаций // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - 2016. - № 4. - С. 18-25. http://dx.doi.org/10.21498/2518-1017.4(33).2016.88607
1Институт биоэнергетических культур и сахарной свеклы НААН, ул. Клиническая, 25, г. Киев, 03141, Украина, e-mail: fuchylo_yar@ukr.net
2Брянский государственный университет имен академика И. Г. Петровского, ул. Бежицкая, 14, г. Брянск, 241036, Российская Федерация, e-mail: afonin.salix@gmail.com
30бособленное подразделение Национального университета биоресурсов и природопользования Украины «Боярская лесная опытная станция», ул. Лесоопытная, 12, г. Боярка, Киевская обл., 08150, Украина, e-mail: boyarka_nauka@ukr.net
Цель. Разработать алгоритм создания новых высо-
копродуктивных сортов-клонов представителем семейства Salicaceae с улучшенными хозяйственно-ценными признаками для их использования при создании энергетических плантаций. Методы. Полевой, лабораторный, аналитический, селекционный. Результаты. Схема организации селекционного процесса с представителями семейства Ивовые включала следующие этапы: I этап - создание первичных семей (F0); II этап
- создание вторичных семей, или ответвлений; III этап
- межсемейный (индивидуально-семейный) отбор; IV этап - семейно-групповой отбор; V этап - клоновый отбор (отбор рамет). Выводы. Селекционный процесс
с применением комплекса прогрессивных методов отбора (индивидуального, семейного, группового и кло-нового) позволяет получать модельные популяции с высокой частотой ценных аллелей и генотипов и высоким уровнем генетического многообразия. За счет негативного многоступенчатого индивидуального внутрисемейного и межсемейного отбора происходит очистка искусственных популяций от нежелательных форм без существенного снижения уровня генетического многообразия.
Ключевые слова: селекционный процесс, род Salix L., род Populus L., сортовыведение, алгоритм отбора перспективных форм.
UDC 630* 238:662.63
Fuchylo, Ya. D.1, Afonin, A. A.2, & Sbytna, M. V.3 Selection bases of developing new varieties of willow family (Salicaceae Mirb.) to create energy plantations. Sortovivcennä ohor. pravsorti roslin [Plant Varieties Studying and Protection], 4, 18-25. http://dx.doi.org/10.21498/2518-1017.4(33).2016.88607
1Institute of Bioenergy Crops and Sugar Beet of the National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine, 25 Klinichna Str., Kyiv, 03141, Ukraine, e-mail: Fuchylo_yar@ukr.net
2Bryansk State University nd. a. academician I. G. Petrovsky, 14 Bezhitskaya Str., Bryansk, 241036, Russian Federation, e-mail: Afonin.salix@gmail.com
3Separated subdivision of the National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine "Boyarka Forestry Research Station", 12 Lisodoslidna Str., Boyarka, Kyiv region, 08150, Ukraine, e-mail: Boyarka_nauka@ukr.net
Purpose. To develop an algorithm of creation of new ing process with the use of complex of advanced methods of
highly productive clonal varieties of Salicaceae family representatives with improved agronomic characters that can be used at energy plantations Methods. Field investigations, laboratory analysis, analytical approach, selection method. Results. Flow chart of selection process with representatives of Salicaceae family included the following stages: the 1st stage - creation of primary families (F0); the Ilnd stage - creation of the second families, or branches; the Illrd stage - interfamily (individually-familial) selection; IVth stage - familial-group selection; the Vth stage - clonal selection (selection of ramets). Conclusions. Breed-
selection (individual, familial, group and clonal ones) allows to get model populations with high-frequency of valuable alleles and genotypes and with the high level of genetic variety. Due to a negative multi-stage individual intrafamilial and interfamily selection, cleaning of artificial populations from undesirable forms takes place without the substantial decrease of genetic variety level.
Keywords: selection process, genus Salix L., genus Popu-lus L., varietal plant breeding, algorithm of perspective form selection.
Hadiuuifla 3.10.2016
