СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ТРИТИКАЛЕ (*ТЯ1Т1СО$ЕСА1Е WITTMACK) МИРОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ ВИР В УСЛОВИЯХ ПОВОЛЖЬЯ
УДК 633.112.9.004.12:631.527:581.1.032.3
Таисия Дьячук,
доктор биологических наук, главный научный сотрудник, Алексей Поминов, младший научный сотрудник, Илья Кибкало,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Олеся Хомякова,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник,
Юлия Итальянская,
старший научный сотрудник,
Наталья Сафронова,
научный сотрудник,
Виктория Акинина,
кандидат биологических наук, младший научный сотрудник, Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока, г. Саратов
СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ТРИТИКАЛЕ [xTRITICOSECALE WITTMACK) МИРОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ ВИР В УСЛОВИЯХ ПОВОЛЖЬЯ
<ххх><><><><><><><><><><х><><>^
Изучены сортообразцы тритикале мировой коллекции Всероссийского института растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) по комплексу селекционно-ценных признаков. Выделены источники высокого урожая зерна и отдельных элементов его структуры. Оценена проницаемость клеточных мембран, как косвенного индикатора засухоустойчивости. Проведен скрининг сортообразцов по величине осадка SDS-седимента-ции. По изученным показателям сформирована рабочая коллекция как исходный материал для селекции сортов тритикале в условиях Поволжья.
S u m m a r y
The VIR-collection samples were studied on the complex of breeding valued characteristics. The sources of the high grain yield and individual elements of their structure were selected. The membrane injury as an indirect indicator of drought tolerance was estimate. Screening of the samples on the SDS-sedimentation value as a «predictive» criterion of the grain quality was carried out. The working collection for triticale breeding in Povolzhje region was formed.
Ключевые слова: тритикале, мировая коллекция ВИР, урожай зерна, выход электролитов, SDS-седиментация.
Keywords: triticale, world VIR-collection, grain yield, electrolyte leakage, SDS-sedimentation.
Важным резервом в повышении стабильности производства зерна является тритикале. Высокая продуктивность, зимостойкость, качество зерна и зеленой массы, слабая восприимчивость к ряду заболеваний, возможность возделывания на бедных песчаных почвах - эти ценные свойства и качества, приобретенные новой культурой от пшеницы и ржи, имеют значение для ее использования в сельскохозяйственном производстве [1].
В 2013 г. площади под тритикале в мире составили 3,9 млн га. В сравнении с 1998 г. увеличение составило 1,6 млн га (FAO http:// faostat.fao.org). Основные страны, в которых культивируется тритикале, - Польша, Белоруссия, Германия, Франция, Австралия и Китай. В Российской Федерации тритикале возделывается на площади 222 тыс. га. В Приволжском федеральном округе площади составляют 92,1 тыс. га, в Саратовской области -4,4 тыс. га.
Удовлетворение требований современного сельскохозяйственного производства возможно благодаря созданию принципиально новых сортов тритикале, характеризующихся стабильной и высокой урожайностью, высоким качеством зерна, устойчивостью к био- и абиотическим стрессорам.
Формирование нового генофонда, адаптированного к засушливым условиям Поволжья, включает оригинальные линии, представителей других видов и родов, а также сортообразцы мировой коллекции ВИР имени Н.И. Вавилова.
• • •
Целью проводимых нами исследований была оценка образцов озимого гексаплоидного тритикале мировой коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения по урожаю зерна и элементам его структуры, стабильности клеточных мембран, как косвенному индикатору засухоустойчивости, и величине осадка SDS-седиментации для их использования в селекции.
Материал и методика
Коллекция ВИР была представлена сортообразцами Саратовской области (5), Краснодарского края (11), Ростовской области (6), Московской области (7), Ставропольского края (9), Воронежской области (4), Алтайского края (2), Белоруссии (6), Украины (14), а также зарубежной селекции (7). Посев коллекционных линий проводили в 2012-2014 гг. вручную 8-сошниковой хлопушкой («одесский аппарат») с расстоянием между растениями в рядке 5 см, шириной междурядий 20 см и длиной рядка 1,2 м. В качестве стандарта в исследованиях служил сорт тритикале Студент, занесенный в Государственный реестр селекционных достижений и являющийся стандартом на госсортоучастках Нижневолжского региона.
Учет урожая зерна проводили его взвешиванием после ручной уборки. Элементы структуры урожая изучали методом анализа выборки, состоящей из 15-20 растений.
Стабильность клеточных мембран, как косвенный индикатор засухоустойчивости, была оценена кондуктометрическим мето-
№ 3/2015
дом по методике ВИР [2]. Для пробы использовали флаговый и подфлаговый листья. Левые половинки обоих листьев промывали в дистиллированной воде, сразу помещали в стеклянные стаканчики и заливали 50 мл дистиллированной воды (контроль). Параллельно две правые половинки, также промытые и обсушенные фильтровальной бумагой, раскладывали на сетки в той же последовательности, что и в стаканчики и помещали в термостат при температуре 30оС. Время завядания составляло 4 ч. Время экзосмоса электролитов при комнатной температуре как в контрольном варианте, так и в опытном составляло 3 ч. Для полного выхода электролитов раствор кипятили в течение 3 мин., быстро остужали до комнатной температуры, доводили объем дистиллированной водой до 50 мл и снова измеряли сопротивление.
Зная сопротивление вытяжек, определяли их удельную электропроводность, то есть выход электролитов. Для этого постоянную прибора делили на значение сопротивления. Затем по формуле рассчитывали степень повреждения:
А = 1 - 1 - Т1/Т2 * 100
Л I 1 - С1/ С2 1Ш,
где А - степень повреждения, %;
Т1 - выход электролитов из обезвоженных или прогретых
листьев, Ом-1;
Т2 - полный выход электролитов из той же пробы, Ом-1;
С1 - исходный выход электролитов без воздействия, Ом-1;
С, - полный выход электролитов из той же пробы, Ом-1;
10о - величина для перевода показателя в проценты.
Для определения качества зерна использовали метод SDS-се-диментации с некоторыми изменениями [3]. В ходе анализа брали 1 г цельномолотого зерна тритикале (шрота) и суспензировали его в пробирке с 4 мл воды. Отстаивали суспензию 15 мин. с промежуточным взбалтыванием. После этого в пробирку добавляли 12 мл рабочего раствора (SDS и уксусной кислоты), взбалтывали полученную суспензию и через 10 мин. отстаивания регистрировали величину седиментационного осадка.
Математическая обработка результатов исследований проведена методом однофакторного дисперсионного анализа с использованием Пакета программ статистического и биометри-ко-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS (версия 2.09, Тверь, 1999).
Результаты и обсуждение
Источники различных селекционно-ценных признаков. В результате изучения урожая зерна и элементов его структуры, высоты растений и натурной массы зерна выделены источники селекционно-ценных признаков (табл. 1).
Оценка генофонда тритикале по проницаемости клеточных мембран. Способность поддерживать структуру и функцию цито-плазматических мембран в условиях водного дефицита является одним из наиболее важных физиологических свойств. Проницаемость клеточных мембран (ПМК) - интегральный показатель функционального состояния растений, свидетельствующий о выносливости к стрессам. Выход электролитов - функция проницаемости, при неблагоприятных условиях являющаяся функ-
Таблица 1
Источники селекционно-ценных признаков мировой коллекции ВИР имени Н.И. Вавилова
Признаки Источники
Урожай зерна (более 400 г/м2) Дон (3637), Корнет (3636) [ДЗНИИСХ]; Л.1, Л.З, Л.5, Л.9 [Ставропольский НИИСХ]; Святозар (3940) [НИИСХ Юго-Востока].
Высота растений (80-100 см) АД 412/2 (3620) [СГАУ]; Валентин 90 (3761), Мудрец (3762), Прорыв (3763), Хонгор (3765), Союз (3580), АД Зеленый (564) [КНИИСХ]; Дон (3637), Корнет (3636), Кентавр (3601), Тарасовский юбилейный (3635) [ДЗНИИСХ]; Л.1, Л.2, Л.З, Л.4, Л.5, Л.6, Л.7, Л.8, Л.9 [Ставропольский НИИСХ], Антей (3562), АД 7696 (3619), АД 4696 (3618), Никан 6 (3552), Немчиновский 56 (3861) [НИИСХ ЦРНЗ]; Рондо (3641), Доктрина 110 (3640) [ВНИИСХ]; АДМ 9 (3421), АДП 2 (3628), Бугская (3417), АДМ 7 (3420), Фламинго (3548), АДМ 11 (3629), АД 52 (3419), Эллада (3596), [Украина]; Михась (3689), Кастусь (3757), Импульс (3899), Руно (3925), Дубрава (3686) [Белоруссия]; Alemo (3598), Modus (3507) ГГермания].
Натурная масса зерна (более 725 г/л) Студент (2899) [СГАУ]; Конвейер (1521) [КНИИСХ]; Регион (3694) [Украина]; Кастусь (3757) [Белоруссия].
Длина колоса (более 11,0 см) Дон (3637), Кентавр (3601) [ДЗНИИСХ]; АД 7696 (3619), НАД 325 (136) [НИИСХ ЦРНЗ]; Фламинго (3548), АД 52 (3419) [Украина]; Л.1, Л.З, Л.5, Л.7, Л.9 [Ставропольский НИИСХ].
Число колосков в колосе (более 28 шт.) Корнет (3636), Аграф (3609) [ДЗНИИСХ]; НАД 325 (136) [НИИСХ ЦРНЗ]; Л.1, Л.2, Л.З, Л.4, Л.7, Л.8, Л.9 [Ставропольский НИИСХ].
Число зерен в колосе (более 50 пгг.) Дон (3637), Корнет (3636) [ДЗНИИСХ]; Немчиновский 56 (3861) [НИИСХ ЦРНЗ]; Дубрава (3686), Кастусь (3757) [Белоруссия]; Л.1, Л.2, Л.З, Л.5, Л.6, Л.7, Л.8, Л.9 [Ставропольский НИИСХ].
Вес зерна с колоса (более 2,7 г) Святозар (3940) [НИИСХ Юго-Востока]; Корнет (3636) [ДЗНИИСХ]; Л.1, Л.З, Л.5 [Ставропольский НИИСХ].
Масса 1000 зерен (более 45 г) Святозар (3940) [НИИСХ Юго-Востока]; Валентин 90 (3761), Мудрец (3762), Конвейер (1521), Мир (3578), АД Зеленый (564) [КНИИСХ]; Дон (3637), Кентавр (3601) [ДЗНИИСХ]; НАД 325 (136) [НИИСХ ЦРНЗ]; Разгар (3642) [ВНИИСХ]; Масловский, Регион (3694), Полесский 10 (3610) [Украина]; Modus (3507) [Германия].
Раннее колошение Студент (2899), Саргау (3599), АД 412/2 (3620), Юбилейная (3941) [СГАУ]; Святозар (3940) [НИИСХ Юго-Востока]; Мудрец (3762), Стрелец (3581), Конвейер (1521), Прорыв (3763), Хонгор (3765), Союз (3580), Гренадер (3577), Мир (3578), Рус (3579) [КНИИСХ]; Дон (3637), Кентавр (3601), Корнет (3636), Водолей (3600), Аграф (3609) [ДЗНИИСХ]; НАД 432 (140) [НИИСХ ЦРНЗ]; Разгар (3642) [ВНИИСХ]; Масловский, АДМ 9 (3421), Регион (3694), Полесский 7 (3594), АДМ 7 (3420), Сувенир (3595), Закарпатский многозерный (3418) [Украина]; Рунь (3691), Михась (3689), Кастусь (3757) [Белоруссия]; Colina (3458) [Румыния]; KS 88Т 142 (3442) [США]; Pinokio (3597), Modus (3507) [Германия].
Международный сельскохозяйственный журнал
СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ТРИТИКАЛЕ (<ТЯ1Т1СО$ЕСА1.Е WITTMACK) МИРОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ ВИР В УСЛОВИЯХ ПОВОЛЖЬЯ
цией степени повреждения [4]. Увеличение проницаемости плаз-малеммы для электролитов успешно используется для оценки засухоустойчивости разных сельскохозяйственных культур [5, 6]. Тесная корреляция между этим физиологическим показателем и индексом чувствительности к засухе (DSIgy) свидетельствует о том, что он может быть хорошим индикатором засухоустойчивости [7].
Сравнительное изучение показателя проницаемости клеточных мембран у образцов тритикале мировой коллекции ВИР в 2013-2014 гг. показало значительное варьирование этого показателя (от 67 до 95%) и статистически значимую дифференциацию.
По величине показателя 62 изученных образца условно разделили на 4 группы (НСР05 - 6,9%). В первую группу (ПМК менее 77%) вошли сорта Студент, Саргау, Юбилейная, АД 412/2, Прорыв, Стрелец, Рус, Дон, Кентавр, Корнет, Водолей, АДМ-9, АДП-2, Регион, Полесский 10, Сувенир, Эллада. Сорт селекции НИИСХ Юго-Востока Святозар имел самые низкие значения проницаемости мембран клеток (67%).
Наиболее многочисленной была вторая группа с проницаемостью клеточных мембран от 78 до 85% (31 образец). Третью группу составили 11 образцов, имеющих проницаемость 86-93% (Валентин 90, Хонгор, Союз, Конвейер, Алтайская 4, Импульс, Разгар, Полесский 7, KS 88T 142, Pinokio, Modus). В четвертую группу (ПМК более 94%) вошли только 2 образца: Alemo и sv-89229 (табл. 2).
SDS-тест для оценки качества зерна. Использование муки из зерна тритикале позволяет расширить сырьевую базу и увеличить ассортимент хлебобулочных изделий с повышенной питательной ценностью [8].
Целенаправленная селекция тритикале на улучшение хлебо-
пекарных качеств может быть эффективной при близких или равных мягкой пшенице технологических свойствах зерна.
Среди различных методов оценки качества зерна SDS-се-диментация - один из наиболее простых и надежных. Отличительной особенностью метода, комплексно отражающего качество зерна, является простота, небольшой набор химических реагентов, высокая производительность и небольшая навеска образца [3].
По мнению Н.С. Васильчука [9], клейковину твердой пшеницы можно считать сильной, если величина осадка SDS-седимен-тации равна 45 мл и более, средней по качеству - 36-45 мл и слабой - ниже 36 мл. При изучении качества зерна перспективных линий тритикале было установлено наличие тесных связей между величиной осадка SDS-Cедиментации и такими важными показателями качества, как ИДК, объемом и пористостью хлеба, валориметрическим числом, временем образования теста и разжижением теста [10].
Сравнительное изучение объема осадка SDS-седиментации у коллекционных образцов тритикале различного эколого-геогра-фического происхождения показало его значительное варьирование (от 20 до 79 мл) и статистически значимую дифференциацию (табл. 3).
Изученные образцы были условно разделены по величине осадка на 4 группы, в соответствии НСР05 - 16,9 мл. Наибольшую величину осадка (79 мл), приближающуюся к мягкой пшенице (83-99 мл), имел сорт украинской селекции Эллада (к-3596). Наиболее многочисленной была вторая группа с величиной осадка от 40 до 59 мл (35 сортообразца). Третью группу составили 33 сортообразца, имеющих объем осадка от 21 до 39 мл. В эту группу вошли сорт Студент селекции СГАУ им. Н.И. Вавилова и сорт
Таблица 2
Распределение образцов тритикале коллекции ВИР имени Н.И. Вавилова по группам в зависимости от проницаемости мембран клеток
Группа ПМК, % Образцы коллекции ВИР
I <77 Святозар (к-3940) [НИИСХ Юго-Вотока]; Студент (к-2899), Саргау (к-3599), Юбилейная (к-3941), АД 412/2 (к-3620) [СГАУ им. Н.И. Вавилова]; Прорыв (к-3763), Стрелец (к-3581), Рус (и-0138506) [КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко]; Дон (к-3637), Кентавр (к-3601), Корнет (к-3636), Водолей (к-3600) [ДЗНИИСХ]; АДМ-9 (к-3421), АДП-2 (к-3628), Регион (к-3694), Полесский 10 (к-3610), Сувенир (к-3595), Эллада (к-3596) [Украина].
II 78-85 Мудрец (к-3762), Гренадер (к-3577), Мир (и-0138505), АД Зеленый (к-564) [КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко]; 71-1793 (к-181) [Ленинградская обл.]; Аграф (к-3609), Тарасовский юбилейный (к-3635) [ДЗНИИСХ]; Антей (к-3562), АД 7696 (к-3619), Немчиновский 56 (к-3861), Никан 6 (к-3552), НАД 432 (к-140), НАД 325 (к-136), АД 4696 (к-3618) [НИИСХ ЦРНЗ]; Доктрина 110 (к-3640), Линия 14 (к-3643), Рондо (к-3641) [НИИСХ им. В.В. Докучаева]; Алтайская 5 (к-3639) [Алтайский НИИСХ]; Рунь (к-3691), Михась (к-3689), Руно (к-3925), Дубрава (к-3686), Кастусь (к-3757) [Белоруссия]; Масловский, АДМ 7 (к-3420), Фламинго (к-3548), АДМ 11 (к-3629), Закарпатский многозерный (к-3418), Бугская (к-3417) [Украина]; Alamo (к-3463) [Польша]; Colina (к-3458) [Румыния].
III 86-93 Валентин 90 (к-3761), Хонгор (к-3765), Союз (к-3580), Конвейер (к-1521) [НИИСХ им. П.П. Лукьяненко]; Алтайская 4 (к-3638) [Алтайский НИИСХ]; Импульс (к-3899) [Белоруссия]; Разгар (к-3642) [НИИСХ им. В.В. Докучаева]; Полесский 7 (к-3594) [Украина]; KS 88Т 142 (к-3442) [США]; Pinokio (к-3597), Modus (к-3507) [Германия].
IV >94 Alemo (к-3598) [Германия]; sv-89229 [Швеция].
№ 3/2015
Таблица 3
Распределение образцов тритикале коллекции ВИР имени Н.И. Вавилова по группам в зависимости от объема осадка 808-седиментации
Группа Объем осадка, мл Образцы коллекции ВИР
I >60 Эллада (к-3596) [Украина]; 71-1793 (к-181) [Ленинградская обл.].
II 40-59 Валентин 90 (к-3761), Мудрец (к-3762), Прорыв (к-3763), Союз (к-3580), Мир (и-0138505), Рус (и-0138506), АД Зеленый (к-564) [КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко]; Кентавр (к-3601), Водолей (к-3600) [ДЗНИИСХ]; АД 7696 (к-3619), НАД 432 (к-140), НАД 325 (к-136) [НИИСХ ЦРНЗ]; Регион (к-3694), АД 52 (к-3419), АДМ 9 (к-3421), АДП 2 (к-3628), Полесский 7 (к-3594), Фламинго (к-3548), Полесский 10 (к-3610), Закарпатский многозерный (к-3418) [Украина]; линия 14 (к-3643), Разгар (к-3642), Рондо (к-3641) [НИИСХ им. В.В. Докучаева]; Алтайская 4 (к-3638) [Алтайский НИИСХ]; Л.1 [Ставропольский НИИСХ]; Руль (к-3691), Руно (к-3925), Дубрава (к-3686), Кастусь (к-3757), Импульс (к-3899) [Белоруссия]; Alamo (к-3463) [Польша]; KS 88Т 142 (к-3442) [США]; Pinokio (к-3597), Modus (к-3507) [Германия]; sv-89229 [Швеция].
III 21-39 Студент (к-2899), Саргау (к-3599), Юбилейная (к-3941), АД 412/2 (к-3620) [СГАУ им. Н.И. Вавилова]; Святозар (к-3940) [НИИСХ Юго-Востока]; Хонгор (к-3765), Гренадер (к-3577), Стрелец (к-3581), Конвейер (к-1521) [НИИСХ им. П.П. Лукьяненко]; Дон (к-3637), Корнет (к-3636), Аграф (к-3609), Тарасовский юбилейный [ДЗНИИСХ]; Масловский, АДМ 7, Сувенир (к-3595), Бугская (к-3417), АДМ 11 (к-3629) [Украина]; Alemo (к-3598), [Германия]; Л.2, Л.3, Л.5, Л.6, Л.8, Л.9 [Ставропольский НИИСХ]; Антей (к-3562), Немчиновский 56 (к-3861), Никан 6 (к-3552), АД 4696 (к-3618) [НИИСХ ЦРНЗ]; Доктрина 110 (к-3640) [НИИСХ им. В.В. Докучаева]; Алтайская 5 (к-3639) [Алтайский НИИСХ]; Михась (к-3689) [Белоруссия]; Colina (к-3458) [Румыния].
IV <20 Л.4, Л.7 [Ставропольский НИИСХ].
Святозар селекции НИИСХ Юго-Востока, а также линии селекции Л.2, Л.3, Л.5, Л.6, Л.8, Л.9 Ставропольского НИИСХ. В четвертую группу (менее 20 мл) вошли только две линии Л.4 и Л.7 селекции Ставропольского НИИСХ.
Таким образом, в результате изучения образцов тритикале коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова выделены генотипы с наибольшей урожайностью зерна, наименьшими значениями проницаемости клеточных мембран, как косвенного индикатора засухоустойчивости, и величиной осадка SDS-седиментации. Целенаправленное включение этих образцов в селекционные программы позволяет рассчитывать на создание ценного исходного материала этой культуры для условий засушливого Поволжья.
Литература
1. Грабовец А.И., Крохмаль А.В. Итоги и перспективы селекции озимого тритикале на Дону // Тритикале. Генетика, селекция, агротехника, использование зерна и кормов: сборник трудов международной научно-практической конференции. Ростов н/Д., 2014. С. 29-37.
2. Методика диагностики устойчивости растений / сост.: Удо-венко Г.В., Олейникова Т.В., Кожушко Н.Н., Барашкова Э.А.; ред. Удовенко Г.В. Л.: ВИР, 1974. 74 с.
3. Бебякин В.М., Бунтина М.В., Васильчук Н.С. Информативность показателя ДСН-седиментации в связи с селекцией яровой твердой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1987. № 3. С. 3-5.
4. Blum A. and Ebercon A. Cell membrane stability as a
measure of drought and heat tolerance in wheat // Crop Sci., 1981. Vol. 21. P. 43-47.
5. Grzesiak S. Evaluation of physiological screening tests for breeding drought resistant triticale (x Triticosecale Wittmack) / S. Grzesiak, M. Grzesiak, W. Filek, J. Stabryla //Acta Physiologia Plantarum. 2003. Vol. 25. № 1. P. 29-37.
6. Bajji M., Kinnet J.-M., Lutts S. The use of electrolyte leakage method for assessing cell membrane stability as a water stress tolerance in durum wheat // Plant Growth regulation. 2001.
7. The relations between drought susceptibility index based on grain yield (DSIgy) and key physiological seedling traits in maize and triticale genotypes / Grzesiak M. et. al // Acta Physiol. Plant. 2013. Vol. 35. P. 549-565.
8. Использование продуктов переработки зерна тритикале для производства экструзионных и хлебобулочных изделий повышенной пищевой ценности / О.Е. Карчевская и др. // Роль тритикале в стабилизации производства зерна, кормов и технологии их использования: сборник трудов международной научно-практической конференции. Ростов н/Д, 2014. С. 168-171.
9. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов: Новая газета, 2001. 123 с.
10. Кибкало И.А. Дифференциация сортов и линий тритикале по объему осадка SDS-седиментации / И.А. Кибкало, Т.И. Дъячук, В.Н. Акинина, А.В. Поминов, Ю.В. Итальянская, Н.Ф. Сафронова // Зерновое хозяйство России. 2013. № 4. С. 12-15.
Международный сельскохозяйственный журнал