CC BY
17
УДК 575.224.22
СЕКВЕНИРОВАНИЕ ГЕНА MYOD1 У ОВЕЦ ПОРОДЫ МАНЫЧСКИЙ МЕРИНОС И ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ АЛЛЕЛЕЙ НА ПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ
ТЕЛЕГИНА Е.Ю.,
аспирант кафедры физиологии, хирургии и акушерства Ставропольского государственного аграрного университета; e-mail: [email protected]; тел. 8(903) 409-24-72.
Реферат. Целью данной работы явилось исследование структуры гена MyoDl у овец породы манычский меринос для выявления полиморфизмов, ассоциированных с мясной продуктивностью. Объектом исследования служили баранчики в возрасте одного года (n=15). Секвенирование осуществляли с использованием геномного секвена-тора GS Junior (Roche, USA). Полученные в результате секвенирования фрагменты картировали на референсный геном Ovis aries сборка oviAri3 (National Center for Biotechnology Information. Genome. (2012) Ovis aries (sheep), 2015) с помощью программного обеспечения GS Reference Mapper v2.9 (Roche, USA). В ходе исследования было выявлено 22 однонуклеотидные замены (SNP), из них 5 SNP обнаружены впервые. Локализованы однонуклеотид-ные замены во фланкирующей области 5 SNP, в не транслируемой области 3 замены. В кодирующей области гена находятся 14 SNP. Для оценки влияния структуры гена MyoDl на мясную продуктивность овец, были отобраны следующие мутации: c.-1235G>A; с*4420Г; ^473G>T. С целью повышения мясной продуктивности у овец породы манычский меринос, необходимо элиминировать из популяции аллели ^1235G, с*442^ с*473^
Ключевые слова. MyoDl, Манычский меринос, мутация, мясная продуктивность, генетические маркеры, секвенирование, SNP.
SEQUENCING OF THE GENE MYOD1 SHEEP BREED MANYCHSKY MERINO AND ASSESSMENT OF THE IMPACT OF ALLELES ON THE PRODUCTIVE INDICATORS
TELEGINA E.Y.,
post-graduate student of department of physiology, surgery and obstetrics Stavropol State Agrarian University; E-mail: [email protected]; tel. 8 (903) 409-24-72.
Essay. The aim of this work was to study the structure of the MyoD1 gene in sheep breeds Manychsky Merino to identify polymorphisms associated with meat productivity. We has investigated 15 rams (n=15) at the age of one year. Sequencing was performed using a genomic sequencer GS Junior (Roche, USA). The resulting sequencing fragments mapped to the reference genome assembly Ovis Aries oviAri3 (The National Center for Biotechnology Information. Genome. (2012) Ovis Aries (sheep), 2015) by software GS Reference Mapper v2.9 (Roche, USA). The work identified 22 single nucleotide substitutions (SNP), 5 replacements are found for the first time. Localized single-nucleotide substitutions in the flanking region of the 5 SNP, not in the broadcast area-3 replacement. In the coding region of the gene, there are 14 SNP. To assess the impact of the structure of the gene MyoD1 on the meat productivity of sheep were selected by the following mutations: c.-1235G>A; c*442C>T; c*473G>T. With the aim of increasing meat productivity of sheep breeds in the Manychsky Merino, it is necessary to eliminate from a population with allele c-1235G, c*442T; c*473T.
Key words. MyoDl, Manychsky Merino, mutation, meat efficiency, genetic markers, sequencing, SNP.
Введение. Маркер-ассоциированная селекция - современный подход в селекции животных и растений, с помощью которого можно проводить отбор по генотипу при использовании ДНК - маркеров, тесно сцепленных с геном. Использование такого маркера позволит отобрать нужные генотипы с наиболее высокой точностью. Для использования ДНК-маркеров в селекции требуется информация о нуклеотидных последовательностях гена, контролирующий данный признак, о локализации их в геноме. В настоящее время активно ведутся поиски SNP (single nucleotide polymorphism) - одно-нуклеотидных замен у разных видов продуктивных животных [1; 2; 3. - С.1049-1050]. Для многих видов сельскохозяйственных животных, актуальным является изучение полиморфизма генов, связанных со скоростью роста и мышечной массой [4].
Ген MyoDl играет ключевую роль в регуляции мышечной дифференциации, является одним из генов-кандидатов для определения полиморфизмов, ассоциированных с интенсивностью роста и как следствие с показателями мясной продуктивности [5].
Позитивная корреляция у овец, была обнаружена между уровнем экспрессии гена MyoDl и весом охлажденной туши [6]. У крупного рогатого скота было изу-
чено влияние полиморфизма гена МуоБ1 на нежность мяса, на показатели живого и убойного веса [7]. Было изучено, что у уток ген ЫуоВ1 влияет на мышечный рост и на развитие организма птицы [8].
Порода Манычский меринос была создана в период с 1971 по 1993 гг. путем использования баранов австралийский меринос на матках ставропольской породы. При создании породы овец манычский меринос большое внимание уделялось не только повышению шерстной продуктивности и улучшению качества шерсти у овец, но и к ним предъявлялись высокие требования по живой массе, поскольку увеличение у помесей кровно-сти по австралийскому мериносу приводило к значительному её снижению. Это позволило при использовании австралийских баранов путём целенаправленного отбора и подбора родительских пар сохранить у потомства живую массу на достаточно высоком уровне. Отличительной особенностью являются стабильные племенные качества и высокая продуктивность в условиях засушливой степной зоны Северного Кавказа [9].
В связи с этим, целью нашего исследования явилось изучение структуры гена MyoD1 у овец породы манычский меринос для выявления полиморфизмов, ассоциированных с мясной продуктивностью.
Таблица 1 - Мутации в гене MyoDl у овец породы Манычский меринос
№ Наименование SNP по номенклатуре HGVS Идентификатор в базе 1ЧСБ1 Позиция на хромосоме Аминокислотная замена Аллель Генотип
1. c.-1447C>T ге425767816 34304739 - G A GG GA AA
0,9 0,1 0,8 0,2 0,00
2. c.-1235G>A ге412308724 34304527 - C T CC CT TT
0,8 0,2 0,74 0,13 0,13
3. c.-880G> A ге412662330 34304172 - C T CC CT TT
0,8 0,2 0,6 0,4 0,00
4. c.-637C> T ге409662616 34303929 - G A GG GA AA
0,8 0,2 0,6 0,4 0,00
5. c.-412G> T ге420129038 34303704 - C A CC CA AA
0,87 0,13 0,73 0,27 0,00
6. c.245C> T Нет в базе 34303048 R/C G A GG GA AA
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
7. c.247G> T Нет в базе 34303046 C A CC CA AA
0,03 0,97 0,00 0,07 0,93
8. c.254G> T Нет в базе 34303039 G/V C A CC CA AA
0,03 0,97 0,00 0,07 0,93
9. c.260G> C ге868996540 34303033 G/A C G CC CG GG
0,03 0,97 0,00 0,07 0,93
10. c.262C> T ге868996539 34303031 R/C G A GG GA AA
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
11. c.270C> G Нет в базе 34303023 P G C GG GC CC
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
12. c.275C> A ге868996537 34303018 P/T G T GG GT TT
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
13. c.277C> G ге868996536 34303016 G C GG GC CC
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
14. c.278C> A ге868996535 34303015 P/T G T GG GT TT
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
15. c.280C> T ге868996534 34303013 G A GG GA AA
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
16. c.282C> A ге868996533 34303011 T/N G T GG GT TT
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
17. c.288C> A ге868996532 34303005 A/D G T GG GT TT
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
18. c.326T> C ге599663516 34302967 L A G AA AG GG
0,8 0,2 0,6 0,4 0,00
19. c.484C> T ге868996531 34302809 A G A GG GA AA
0,00 1,00 0,00 0,00 1,00
20. c*442C>T ге406704545 34301148 - G A GG GA AA
0,9 0,1 0,8 0,2 0,00
21. c*473G>T Нет в базе 34301117 - C A CC CA AA
0,9 0,1 0,8 0,2 0,00
22. c*486 A> C ге418127847 34301104 - T G TT TG GG
0,47 0,53 0,27 0,4 0,33
Материал и методы исследования. Исследование было проведено на базе ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный аграрный университет». Объектом исследования служили баранчики (n=15) в возрасте одного года породы Манычский меринос из племенных животноводческих хозяйств Ставропольского края. У всех животных выполняли комплекс измерений наружных промеров и убойных показателей. Достоверными считали различия при р <0,05. Все животные были здоровыми, содержались в оптимальных условиях и получали полноценный рацион питания.
Геномную ДНК выделяли из образцов крови, полученных из яремной вены в асептических условиях. Пробы крови отбирали в пробирки Vacutainer® со стабилизатором ЭДТА. ДНК выделяли из 0,2 мл крови c использованием набора PureLinkGenomic DNA MiniKit
(Invitrogen, USA). С целью выявления мутаций в генах проводили целевое обогащение и последующее секве-нирование исследуемых фрагментов ДНК. Для обогащения целевых регионов использовали технологию NimbleGen (Roche, USA). Зонды для целевых регионов были разработаны в сотрудничестве с фирмой Roche NimbleGen (USA). Библиотеки фрагментов ДНК исследуемых животных, подготовленные в соответствие с протоколом Rapid Library Preparation Method Manual, подвергали процедуре обогащения с использованием зондов NimbleGen SeqCap EZ Developer Libraries в соответствии с протоколом производителя (Roche, USA).
Секвенирование осуществляли с использованием геномного секвенатора GS Junior (Roche, USA). Полученные в результате секвенирования фрагменты картировали на референсный геном Ovis aries сборка
oviAri3 (National Center for Biotechnology Information. Genome. (2012) Ovis Aries (sheep), 2015) с помощью программного обеспечения GS Reference Mapper v2.9 (Roche, USA). Для описания обнаруженных однонук-леотидных замен (SNP) использовалась номенклатура HGVS (Human Genome Variation Society). Для статистического анализа использовали двусторонний t-критерий Стьюдента в программе Microsoft Excel для Windows.
Результаты исследования. В ходе исследования в структуре гена MyoDl у овец породы манычский меринос нами было обнаружено 22 однонуклеотидные замены (SNP) (таблица 1). Из них 5 SNP были выявлены впервые, остальные 17 внесены в базу данных National Center for Biotechnology Information (dbSNPNCBI). Локализованы однонуклеотидные замены во фланкирующей области 5 SNP, в не транслируемой области 3 за-мены.14 SNP находятся в кодирующей области гена, 11 из которых приводят к аминокислотной замене, 3 мутации являются синонимичными. Некоторые из не синонимичных SNP располагаются внутри одного триплета. В гене MYOD1 нами обнаружено три таким образом измененных триплета. Внутри одного триплета находятся пары замен c.245C>T и c.247G>T; c.275C>A и c.277C>G; c.278C>A и c.280C>T.
Изучена структура гена МуоБ1у овец породы манычский меринос. Для оценки влияния структуры гена МуоБ1 на мясную продуктивность овец, были отобраны следующие мутации: c.-1235G>A; ^4420^ с*473G>T. Мутации ^442^^ с*473G>T встречаются у баранов породы Манычский меринос только совместно, что может указывать на сцепленное наследование. По другим заменам проведенное исследование влияния описанных SNP на прижизненные и убойные показатели мясной продуктивности показало отсутствие достоверных различий.
Высота в холке у овец с наличием в геноме мутации с-1235G>A была достоверно больше на 6,77 %, чем у животных с диким генотипом (таблица 2). Высота в крестце у носителей мутации также достоверно больше на 6 % по сравнению с животными, у которых данная мутация отсутствует. У животных с наличием мутации длина крестца была достоверно больше на 7,88%, чем у животных, не имеющих данную мутацию. Животные с заменой в генотипе превосходят животных с диким генотипом по глубине груди на 4,23%. По таким промерам как, ширина крестца, косая длина туловища, ширина груди, обхват груди, обхват пясти, ширина поясницы, ширина спины, полуобхват зада достоверных различий между носителями мутации и животными с диким типом выявлено не было.
Таблица 2 - Сравнение экстерьерных промеров и убойных показателей овец разных аллелей гена
№ Промеры c.-1235G>A. P
Аллель G ( n=11) Аллель А ( n=4)
1. Высота в холке, см 71,18± 1,01 76,00±1,15 0,01
2. Высота в крестце, см 73,82±0,58 78,25±1,52 0,03
3. Ширина крестца, см 20,00±0,69 19,75±0,29 0,73
4. Косая длина туловища, см 85,36±0,94 86,00±1,25 0,66
5. Длина крестца, см 23,64±0,29 25,50±0,33 0,01
6. Ширина груди, см 27,18±0,56 27,00±1,05 0,87
7. Глубина груди, см 31,18±0,24 32,50±0,33 0,01
8. Обхват груди, см 103,09±0,99 101,25±1,91 0,38
9. Обхват пясти, см 10,00±0,37 10,00±0,01 1,00
10. Ширина поясницы, см 13,45±0,17 13,50±0,33 0,90
11. Ширина спины, см 23,18±0,34 24,00±0,82 0,35
12. Полуобхват зада, см 71,45±1,15 71,00±1,33 0,78
Убойные показатели
13. Живая масса перед откормом, кг 52,95±0,70 57,78±1,04 0,01
14. Живая масса после откорма, кг 58,09±0,91 63,60±1,01 0,01
15. Среднесуточный прирост, кг 85,61±5,10 97,08±4,80 0,10
16. Предубойная живая масса, кг 56,43±0,88 61,75±0,99 0,01
17. Масса вытекшей крови, кг 2,19±0,11 2,45±0,07 0,06
18. Убойная масса туши, кг 23,59±0,35 26,23±1,02 0,05
19. Масса передней конечности, кг 0,29±0,01 0,30±0,01 0,31
20. Масса задней конечности кг 0,30±0,01 0,31±0,01 0,54
21. Масса парной туши, кг 23,28±0,33 25,89±1,00 0,05
22. Масса печени, кг 0,65±0,02 0,75±0,01 0,01
23. Ширина зада, см 24,18±0,31 25,00±0,82 0,34
24. Бедро, всего, кг 2,16±0,06 2,39±0,14 0,14
25. Голень, всего, кг 0,63±0,02 0,69±0,04 0,15
26. Крестец, всего, кг 0,87±0,02 0,96±0,03 0,04
27. Поясница, всего, кг 1,24±0,02 1,42±0,05 0,02
28. Грудь, всего, кг 3,18±0,05 3,61±0,14 0,03
29. Грудь, мясо, кг 2,12±0,04 2,57±0,11 0,01
30. Лопатка, всего, кг 0,96±0,02 1,09±0,04 0,02
31. Плечо, всего, кг 0,70±0,02 0,82±0,04 0,04
32. Шея, всего, кг 1,31±0,03 1,45±0,08 0,14
33. Абсолютная масса мякоти, кг 8,22±0,17 9,46±0,41 0,03
34. Абсолютная масса костей, кг 3,25±0,14 3,42±0,26 0,55
35. Коэффициент мясности 2,58±0,14 2,80±0,23 0,39
36. Убойный выход,% 41,82±0,01 42,45±0,01 0,55
Примечание n- Количество животных; различия достоверны при р <0, 05
Таблица 3 - Сравнение экстерьерных промеров и убойных показателей овец разных аллелей гена
№ Промеры с*442С>Т+с*473в>Т Р
Дикая аллель ( п=11) Аллель Т ( п=4)
1. Высота в холке, см 72,91±1,20 71,25±1, 85 0,43
2. Высота в крестце, см 75,55±0,91 73,50±1,37 0,21
3. Ширина крестца, см 20,27±0,65 19,00±0,47 0,11
4. Длина крестца, см 24,45±0,38 23,25±0,29 0,02
5. Косая длина туловища, см 85,45±0,94 85,75±1,28 0,84
6. Ширина груди, см 27,36±0,55 26,50±1,00 0,43
7. Глубина груди, см 31,82±0,24 30,75±0,55 0,11
8. Обхват груди, см 103,18±1,07 101,00±1,25 0,18
9. Обхват пясти, см 10,18±0,34 9,50±0,33 0,15
10. Ширина поясницы, см 13,55±0,17 13,25±0,29 0,36
11. Ширина спины, см 23,73±0,32 22,50±0,75 0,15
12. Полуобхват зада, см 71,09±1,15 72,00±1,25 0,57
Убойные показатели
13. Живая масса перед откормом, кг 55,05±0,96 52,00±0,85 0,02
14. Живая масса после откорма, кг 60,55±1,16 56,85±0,93 0,02
15. Среднесуточный прирост, кг 91,52±5,11 80,84±5,30 0,14
16. Предубойная живая масса, кг 58,80±1,12 55,23±0,91 0,02
17. Масса вытекшей крови, кг 2,34±0,05 2,05±0,34 0,40
18. Убойная масса туши, кг 24,70±0,58 23,17±0,44 0,04
19. Масса передней конечности, кг 0,29±0,01 0,29±0,01 0,90
20. Масса задней конечности, кг 0,31±0,01 0,31±0,01 0,73
21. Масса парной туши, кг 24,38±0,57 22,87±0,40 0,03
22. Масса полутуши, кг 12,09±0,30 11,16±0,22 0,02
23. Масса внутреннего жира, кг 0,32±0,03 0,31±0,04 0,80
24. Масса печени, кг 0,70±0,02 0,61±0,02 0,02
25. Масса селезенки, кг 0,11±0,01 0,16±0,02 0,03
26. Ширина зада, см 24,73±0,32 23,50±0,58 0,09
27. Бедро, всего, кг 2,27±0,07 2,08±0,05 0,04
28. Бедро, мякоть, кг 1,99±0,06 1,81±0,03 0,01
29. Грудь, всего, кг 3,37±0,08 3,10±0,08 0,03
30. Грудь, мясо, кг 2,32±0,08 2,03±0,05 0,01
31. Лопатка, всего, кг 1,02±0,03 0,94±0,01 0,02
32. Плечо, всего, кг 0,75±0,03 0,68±0,01 0,02
33. Плечо, мякоть, кг 0,56±0,03 0,50±0,01 0,05
34. Абсолютная масса мякоти, кг 8,72±0,27 8,06±0,14 0,04
35. Коэффициент мясности 2,63±0,13 2,68±0,31 0,88
36. Убойный выход,% 42,00±0,01 41,96±0,01 0,95
Примечание. п- Количество животных; различия достоверны при р <0, 05
Сравнительный анализ убойных показателей у овец породы манычский меринос между животными с диким типом и носителями мутации с-1235в>А показал, что живая масса перед откормом была достоверна больше на 9,1 % у животных с аллелью А в генотипе, чем у баранчиков, не имеющих мутацию. Также носители мутации превосходят животных с диким генотипом по живой массе после откорма и предубойной живой массе на 9 %, убойной массе туши и массе парной туши на 11 %, массе полутуши (12,27 %), массе печени (14,94 %), крестцу (10,06 %), пояснице (14,89), груди (13,6 3 %), груди-мясе (21,34 %), лопатке (13,43 %), плечу (16,69 %). Абсолютной масса мякоти у животных с заменой также достоверно больше на 15,12 %, чем у животных с диким гомозиготным вариантом. Остальные убойные показатели между собой достоверно не отличались.
Сравнительный анализ прижизненных параметров мясной продуктивности у овец породы манычский меринос носителей мутаций с*442С>Т; с*473в>Т показал, что достоверные различия обнаружены только в длине крестца, по остальным показателям носители
мутаций не отличались от животных с диким генотипом (таблица 3).
Живая масса перед откормом, живая масса после откорма, предубойная живая масса, убойная масса туши, масса парной туши у животных с наличием мутаций в генотипе достоверно меньше на 6 %, чем у животных без мутации. Также по массе полутуши животные с аллелью Т по заменам с*442С>Т; с*473в>Т уступают животным с диким гомозиготным вариантом на 7,71 %. Масса печени достоверно меньше у носителей мутаций на 12,52 %, чем у баранчиков с диким генотипом. Животные с заменой в генотипе превосходят животных, не носящих данную мутацию на 44,26 % по массе селезенки. Такие убойные показатели как бедро, бедро мякоть, грудь, грудь мясо, лопатка, плечо, плечо мякоть, абсолютная масса мякоти у животных с наличием мутации в генотипе достоверно меньше, чем у животных без мутаций. Остальные убойные показатели между носителями мутаций с*442С>Т; с*473в>Т и животными с диким генотипом достоверно не отличались.
Выводы. В ходе работы нами было обнаружено 22 однонуклеотидные замены, из них 5 были выявлены впервые и не внесены в базу данных ^8КРМСЫ. Была изучена структура гена и выявлена связь некоторых прижизненных и убойных показателей мясной продуктивности овец с мутациями с-1235в>А; с*442С>Т; с*473в>Т. По замене с-1235в>А животные с мутантным типом гена имеют более высокие показатели промеров и живой массы. Анализ связи
с*442С>Т; с*473в>Т с показателями продуктивности показал, что животные с аллелью Т в генотипе достоверно уступают животным с диким генотипом. Высокая достоверность различий, позволяет рекомендовать данные замены для использования в маркер-ориентированной селекции. С целью повышения мясной продуктивности у овец породы манычский меринос, необходимо элиминировать из популяции аллели с-1235в, с*442Т; с*473Т.
Список использованных источников
1. Goddard M.E., Hayes B.J. Genomic selection // J. Anim. Breed. Genet. - 2007. № 124. - Р. 323-330.
2. Economics of genomic selection: the role of prediction accuracy and relative genotyping costs / P. Rajsic, A. Weersink, A. Navabi, P. Pauls // Euphytica. - 2016. № 210. - Р. 259-276.
3. Хлесткина Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - № 4/2. - С. 1044-1054.
4. Введение в ДНК-технологии / В.И. Глазко, И.М. Дунин, Г.В. Глазко, Л.А. Калашникова. - М.: ФГНУ «Ро-синформагротех», 2001. - 436 с.
5. Knoll A. Detection of a Ddel PCR RFLP within intron 1 of the porcine MYOD1 (MYF3) locus / A. Knoll, M. Nebola, J. Dvorak, S. Cepica // Animal Genetics. - 1997. - V. 28. - P. 321.
6. Differentially transcribed genes in skeletal muscle of lambs / A.M.B.O. Lоbo, S.E.F. Guimaraes, S.R. Paiva et al. // Livestock Science. - 2012. - №3. - P. 31-41.
7. Identification of SNPs in MYOD gene family and their associations with carcass traits in cattle / M.S.A. Bhuiyan, N.K. Kim, Y.M. Cho et al. // Livestock Science. - 2009. - V. 26. - P. 292-297.
8. Wu Y. An SNP in the MyoD1 gene intron 2 associated with growth and carcass traits in three duck populations / Y. Wu , J.S. Pi, A.L.Pan et al. // Biochemical Genetics. - 2012. - V. 50. № 12. - P. 898-907.
9. Babichev D.V., Moroz V.A. Wider use of sheep Manychsky type of the Stavropol breed // Sheep breeding. -1992. -V.2. - № 8. - Р.19.
List of sources used
1. Goddard M.E., Hayes B.J. Genomic selection // J. Anim. Breed. Genet. - 2007. № 124. - Р. 323-330.
2. Economics of genomic selection: the role of prediction accuracy and relative genotyping costs / P. Rajsic, A. Weersink, A. Navabi, P. Pauls // Euphytica. - 2016. № 210. - Р. 259-276.
3. Hlestkina E.K. Molekulyarnye markery v geneticheskih issledovaniyah i v selekcii // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii. - 2013. - № 4/2. - P. 1044-1054.
4. Vvedenie v DNK-tekhnologii / V.I. Glazko, I.M. Dunin, G.V. Glazko, L.A. Kalashnikova - M.: FGNU «Rosinformagrotekh», 2001. - 436 p.
5. Knoll A. Detection of a Ddel PCR RFLP within intron 1 of the porcine MYOD1 (MYF3) locus / A. Knoll, M. Nebola, J. Dvorak, S. Cepica // Animal Genetics. - 1997. - V. 28. - P. 321.
6. Differentially transcribed genes in skeletal muscle of lambs / A.M.B.O. Lоbo, S.E.F. Guimaraes, S.R. Paiva et al. // Livestock Science. - 2012. - №3. - P. 31-41.
7. Identification of SNPs in MYOD gene family and their associations with carcass traits in cattle / M.S.A. Bhuiyan, N.K. Kim, Y.M. Cho et al. // Livestock Science. - 2009. - V. 26. - P. 292-297.
8. Wu Y. An SNP in the MyoD1 gene intron 2 associated with growth and carcass traits in three duck populations / Y.Wu , J.S. Pi, A.L.Pan et al. // Biochemical Genetics. - 2012. - V. 50. № 12. - P. 898-907.
9. Babichev D.V., Moroz V.A. Wider use of sheep Manychsky type of the Stavropol breed // Sheep breeding. -1992. -V.2. - № 8. - Р.19.
