CC BY
48
УДК 796.01:61+796.8
С34Т-ПОЛИМОРФИЗМ ГЕНА AMPD1, АССОЦИИРОВАННЫЙ С СОРЕВНОВАТЕЛЬНОЙ УСПЕШНОСТЬЮ В ЕДИНОБОРСТВАХ
А.Д. Махалин, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры анатомии и биологической антропологии,
Российский государственный университет физической культуры, спорта, молодежи и туризма, г. Москва,
Т.А. Березина, заместитель директора,
Бюджетное учреждение дополнительного образования Республики Алтай «Республиканская специализированная детско-юношеская спортивная школа», Республика Алтай, г. Горно-Алтайск, Е.В. Попова, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры физического воспитания и спорта, физиологии и безопасности жизнедеятельности,
Горно-Алтайский государственный университет, Республика Алтай, г. Горно-Алтайск, Гундегмаа Лхагвасурэн, кандидат биологических наук, проректор, Национальный институт физической культуры Монголии, Монголия, г.Улан-Батор,
Э.А. Бондарева, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Научно-исследовательский институт и Музей антропологии Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, г. Москва.
Контактная информация для переписки: 125009, Россия, г. Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 1, НИИ и Музей антропологии МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: Bondareva.E@gmail.com.
Статья посвящена изучению молекулярно-генетических детерминант соревновательной успешности в единоборствах на примере спортсменов трех этнических групп. Целью исследования является поиск ассоциаций С34Т-полиморфизма гена АМРР1 (гб17602729) со спортивной и соревновательной успешностью спортсменов, занимающихся единоборствами. В исследовании принял участие 781 доброволец в возрасте от 18 до 30 лет. Обследованные участники принадлежали к одной из трех этнических групп: русские (92 неспортсмена, 226 человек - спортсмены), алтайцы (167 неспортсменов, 96 спортсменов) и монголы (55 неспортсменов и 145 спортсменов). Источником ДНК послужили образцы слизистой оболочки ротовой полости. Выделение ДНК и генотипирование проводили в ООО Лаборатория «Литех» (г. Москва).
Были обнаружены статистически значимые различия в частотах встречаемости генотипов исследованного гена между этническими русскими, алтайцами и монголами. Т-аллель не встретилась
ни разу у единоборцев и контрольной группы из Монголии. Сравнение распределения генотипов аденозинмонофосфатде-заминазы 1 между спортивной и контрольной подгруппами не выявило статистически значимых различий ни для одной из этнических групп. Показано, что минорный Т-аллель гена АМРР1 чаще встречается у спортсменов, которые проиграли соревнования. Таким образом, Т-аллель лимитирует соревновательную успешность у русских и алтайских единоборцев.
Данный молекулярно-генети-ческий маркер может рассматриваться как фактор, снижающий шансы на победу в соревнованиях в различных видах спортивной борьбы, а также может учитываться при формировании состава сборных команд для участия в международных соревнованиях.
Ключевые слова: AMPD1, спортивный отбор, соревновательная успешность, единоборства, этнические группы.
Для цитирования: Махалин А.Д., Березина Т.А., Попова Е.В., Гундегмаа Лхагвасурэн, Бондарева Э.А. С34Т-полиморфизм гена AMPD1, ассоциированный с соревновательной успешностью в единоборствах // Физическая культура, спорт - наука и практика. - 2018. - № 4. - С. 103-108.
For citation: Makhalin A., Berezina T., Popova E., Lkhagvasuren G., Bondareva E. C34T-polymorphism of the AMPD1 gene associated with successful performance in wrestling. Fizicheskaja kul'tura, sport - nauka i praktika [Physical Education, Sport - Science and Practice.], 2018, no 4, pp. 103-108 (in Russian).
Введение. На достижение высоких спортивных результатов влияют среди прочих факторов и индивидуальные генетические особенности спортсмена. Успешность во многом зависит от того, насколько генетические особенности конкретного спортсмена соответствуют характеру тренировочной и соревновательной деятельности в выбранном виде спорта. Исследования по поиску ассоциаций полиморфных систем генома человека с физической работоспособностью спортсменов, их морфологическими характеристиками и психологическими особенностями позволяют выделить молекулярно-генетические маркеры, которые способствуют достижению выдающихся спортивных результатов в конкретном виде спорта или спортивной специализации [2, c. 344]. Наряду с полиморфизмом генов ACE и ACTN3 на скоростно-силовые возможности человека оказывает влияние С34Т-замена в кодирующей последовательности гена аденозинмонофосфат дезаминазы 1 (AMPD1) [б, c. 489; 7, c. 58]. Активность данного фермента приводит к увеличению скорости образования АТФ в реакциях ресинтеза энергии после кратковременных и высокоинтенсивных сокращений скелетных мышц [8, c. 1273;
9, c. 1б1]. Замена С34Т является функциональной, так как приводит к возникновению нового стоп-кодона, который преждевременно прерывает трансляцию и РНК, в результате у носителей Т-аллеля образуется в два раза меньше активного фермента (AMPD1*CT) или данный фермент не образуется вовсе (AMPD1*TT) [11, c. 881]. В исследованиях, посвященных изучению влияния данной замены на способность человека выполнять различные физические упражнения, было показано, что Т-аллель снижает преимущественно скоростные и силовые возможности человека. Также у носителей Т-аллеля раньше развивалось утомление, судороги и боль в мышцах во время или после физических упражнений средней и высокой интенсивности [8, c. 1273].
Отбор по С34Т-полиморфизму AMPD1 ранее был изучен на некоторых игровых видах спорта [7, c. 58;
10, c. 2108; 12, c. 5б7]. Исследования влияния данного молекулярно-генетического маркера на спортивную и соревновательную успешность в различных видах единоборств представленных этнических групп ранее не проводились.
Целью исследования является поиск ассоциаций С34Т-полиморфизма гена AMPD1 с соревновательной успешностью спортсменов, занимающихся единоборствами.
Методика. В исследовании принял участие 781 доброволец в возрасте от 18 до 30 лет. Из них 318 этнические русские (92 неспортсмена, 226 человек - спортсмены); 263 этнические алтайцы (167 неспортсменов, 96 спортсменов) и 200 этнические монголы (55 неспортсменов и 145 спортсменов). В каждой из этнических групп спортсмены профессионально занимались различными видами единоборств (дзюдо, самбо, греко-римская и вольная борьба). У всех добровольцев, принявших участие в исследовании, были собраны образцы эпителия слизистой оболочки рта (универсальные зонды типа А «Jingsu Suyun Medical Materials Co LTD», Китай), которые далее были использованы для выделения геномной ДНК и генотипирования (ООО Лаборатория «Литех», г. Москва) по полиморфной системе AMPD1 (rs17602729).
Обследование участников проводилось с соблюдением правил биоэтики. Собранные образцы биологического материала были закодированы, все личные данные участников были удалены из электронной базы данных. Статистический анализ был проведен в программе Statistica 8.0 (StatSoft, США). Достоверность различий в частотах генотипов между подгруппами обследованной выборки была проверена при помощи критерия хи-квадрат (х2).
Организация исследования. Для того чтобы исследовать влияние выбранного полиморфизма на результат единоборцев в соревновании, каждая из обследованных спортивных групп (алтайцы, монголы и русские) была разбита на две подгруппы, согласно месту в личном зачете, которое спортсмен занял на соревновании. Для определения соревновательного результата были использованы протоколы соревнований. Русские спортсмены были обследованы на чемпионате России в 2008 г. (г. Москва). Этнические алтайцы были обследованы в 2017 г. в г. Горно-Алтайске во время проведения XVII летней Олимпиады спортсменов Республики Алтай (01-04 июля 2017 г.). Этнические монголы были обследованы в 2016-2018 гг. в г. Улан-Батор (Монголия) на базе Национального института физической культуры Монголии (НИФК), там же было проведено соревнование по борьбе среди студентов НИФК, занимающихся единоборствами.
Результаты исследования и их обсуждение.
В таблице 1 представлены численность и процентные соотношения альтернативных генотипов AMPD1 в группах спортсменов-единоборцев и неспортсменов в каждой из обследованных этнических групп. Частота встречаемости минорного Т-аллеля снижается в ряду: русские - алтайцы - монголы. В обследованной подгруппе этнических монголов данная мутация не встречается вовсе, также она достаточно редко встречается у алтайцев, что свидетельствует об этногенетических различиях обследованных подгрупп (х2 = 18,9 df = 6
Можно предположить, что данный полиморфизм не является фактором, по которому осуществляется отбор спортсменов в единоборствах, и более важными являются другие маркеры, как, например, С/Д-полиморфизма гена БРАБ1 [1, с. 793]. Однако в каждой из обследованных групп присутствуют спортсмены, победившие в соревновании и проигравшие поединки. Поэтому далее нами была предпринята попытка оценить влияние С34Т-полиморфизма на соревновательную успешность обследованных спортсменов. Распределение численности в подгруппах победивших и проигравших спортсменов в трех обследованных этнических группах представлено в таблице 2.
Несмотря на отсутствие значимых различий между подгруппами спортсменов и неспортсменов, частота встречаемости альтернативных генотипов достоверно различается в подгруппах спортсменов двух этнических групп выигравших и проигравших соревнования по единоборствам (Таблица 2). Для русских и для алтайских единоборцев обнаружено увеличение доли носителей Т-аллеля (АМРй1*СТ и АМРй1*ТТ, таблица 2) у спортсменов, показавших низкий уровень соревновательной успешности. Частота встречаемости минорного аллеля в 2-3 раза выше в подгруппе проигравших, чем у победителей и даже неспортсменов соответствующей этнической группы (18,9% против 9,8% и 8,7% против 3% для русских и алтайцев, соответственно). Т.е. спортсмены, в геноме которых присутствует хотя бы один минорный Т-аллель гена АМР01, проигрывают поединки чаще, по сравнению с носителями двух исходных С-аллелей. Наиболее редко носители Т-аллеля обнаруживаются среди спортсменов, победивших на
Таблица 2
Соотношение носителей альтернативных генотипов среди победителей и проигравших в подгруппах
обследованной выборки
Подгруппа Генотипы п (%) Критерий хи-квадрат
ЛМРй1*СС ЛМРй1*СТ ЛМРй1*ТТ
Алтайцы 86 (89.6) 10 (10.4) 0
Победили 48 (96) 2 (4) 0 X2 = 4,6 р = 0,03
Проиграли 38 (82.6) 8 (17.4) 0
Монголы 145 (100) 0 0
Победили 20 (100) 0 0 -
Проиграли 125 (100) 0 0
Русские 94 (75,9) 27 (21,7) 3 (2,4)
Победили 53 (84,1) 10 (15,9) 0 X2 = 12,9 р=0,04
Проиграли 41 (67,2) 17 (27,9) 3 (4,9)
р =,004). Сравнение распределения генотипов аде-нозинмонофосфатдезаминазы 1 между спортивной и контрольной подгруппами не выявило статистически значимых различий ни для одной из этнических групп (таблица 1).
Таблица 1
Соотношение носителей альтернативных генотипов в обследованной выборке
Генотипы Единоборцы Контроль Критерий хи-квадрат
Русские N=226 N=92
ДМРР1*СС 177 (78,3%) 76 (82,6%) Х2=1,36 р=,50
АМРй1*СТ 46 (20,4%) 14 (15,2%)
АМРй1*ТТ 3 (1,3%) 2 (2,2%)
Алтайцы N=96 N=167
АМРй1*СС 86 (89,6%) 157 (94,0%) Х2=1,28 р=,26
АМРй1*СТ 10 (10,4%) 10 (6,0%)
АМРй1*ТТ 0 (0,0%) 0 (0,0%)
Монголы N=145 N=55
АМРй1*СС 145 (100,0%) 55 (100,0%) -
АМРй1*СТ 0 (0,0%) 0 (0,0%)
АМРй1*ТТ 0 (0,0%) 0 (0,0%)
соревновании (8% у русских и 2% у алтайцев). Для группы спортсменов, проигравших соревнования, было рассчитано отношение шансов, которое составило 2,14 для русских (95% доверительный интервал 1,102-4,167) и 3,09 для алтайцев (95% доверительный интервал 1,181-8,06). Таким образом, минорный Т-аллель увеличивает шансы поражения в схватке от двух до трех раз в зависимости от этнической принадлежности спортсмена. У монгольских неспортсменов, а также у единоборцев, выигравших и проигравших соревнования, различия в частотах встречаемости отсутствуют. Это, по всей видимости, связано с этногенетическими особенностями данной группы - Т-аллель у них встречается крайне редко или не встречается вовсе, что снижает риск проиграть соревнования в единоборствах из-за наличия Т-аллеля АМР01 у монгольских спортсменов.
В свете данных о роли AMPD1 в процессах ресин-теза энергии для проведения мощных сокращений скелетных мышц [10, с. 2108], становится ясно, почему снижение количества активного фермента у носителей генотипов ТТ и СТ негативно влияет на соревновательную успешностью единоборцев. По всей видимости, носители данных генотипов обладают меньшими скоростными и силовыми качествами, по сравнению с гомозиготами по исходному аллелю. Мышцы последних быстрее восстанавливают уровень АТФ за счет алак-татного анаэробного и гликолитического путей энергетического метаболизма [4, с. 596; 3, с. 31], что важно в условиях тканевой гипоксии, характерных для тренировочной и соревновательной деятельности единоборцев. Высокий уровень силовых возможностей и способность противостоять мышечному утомлению крайне важны для всех видов единоборств, поэтому факторы, снижающие данные качества спортсменов, лимитируют соревновательную успешность [5, с. 803]. Представители игровых видов спорта демонстрируют отрицательный отбор по минорному аллелю, что может свидетельствовать об общем ограничивающем действии Т-аллеля на спортивную успешность [3, с. 31; 4, с. 596; 7, с. 58]. Исследование влияния С34Т-замены на показатели физической работоспособности у футболистов выявили ассоциацию СС генотипа с повышенными скоростными качествами спортсменов (спринт на 10 м) [4, с. 596].
Результаты проведенного исследования о влиянии С34Т-полиморфизма на соревновательную успешность единоборцев позволяют обоснованно предположить, что Т-аллель АМР01 лимитирует соревновательную успешность мужчин этнических русских и алтайцев, занимающихся единоборствами. Таким образом, наличие у спортсмена Т-аллеля (АМРй1*Т) может рассматриваться как фактор, который будет оказывать негативное влияние на результаты соревнований в борьбе, по сравнению с носителями двух исходных С-аллелей (АМР01*СС).
Заключение. Некоторые из мутаций, присутствующих в геноме, могут значимо снижать физические качества человека, что неизбежно сказывается на сниже-
нии спортивных результатов. Одной из таких мутаций является С34Т-замена AMPD1. Минорный (более редкий) вариант лимитирует соревновательную успешностью спортсмена-единоборца, а наиболее предпочтительным для занятий борьбой является СС-генотип. Частоты встречаемости генотипов, выявленные у спортсменов трех обследованных моноэтничных выборок, свидетельствуют о наличии этногенетических различий, которые также могут быть учтены при формировании состава сборных команд и подготовке к ответственным соревнованиям.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№ 17-26-03004-ОГН и 18-5994015).
ЛИТЕРАТУРА:
1. Bondareva E.A., Godina E.Z. Association of the epasl gene g/a polymorphismwith successful performance in a group of russian wrestlers // Russian Journal of Genetics, Vol. 6 (2016), No.8, pp.793-797.
2. Bondareva E.A., Negasheva M.A. Genetic aspects of athletic performance and sports selection // Biology Bulletin Reviews, Vol. 7 (2017), No.4, pp.344-353.
3. Cieszczyk P., Ostanek M., Leonska-Duniec A., Sawczuk M., Maciejewska A., Eider J., Ficek K., Sygit K., Kotarska K. Distribution of the AMPD1 C34T polymorphism in Polish power-oriented athletes // J Sports Sci., Vol. 30 (2012), No. 1, pp.31-35.
4. Dionisio T.J., Thiengo C.R., Brozoski D.T., Dionisio E.J., Talamoni G.A., Silva R.B., Garlet G.P., Santos C.F., Amaral S.L. The influence of genetic polymorphisms on performance and cardiac and hemodynamic parameters among Brazilian soccer players // Appl Physiol Nutr Metab., Vol. 42 (2017), No. 6, pp. 596-604.
5. Eynon N., Hanson E.D., Lucia A., Houweling P.J., Garton F., North K.N., Bishop D.J. Genes for elite power and sprint performance: ACTN3 leads the way // Sports Med, Vol. 43 (2013), No. 9, pp. 803-17.
6. Fedotovskaya O.N., Danilova A.A., Akhmetov I.I. Effect of AMPD1 gene polymorphism on muscle activity in humans // Bull Exp Biol Med. Vol. 154 (2013), No. 4, pp. 489-491.
7. Gineviciene V., Jakaitiene A., Pranculis A., Milasius K., Tubelis L. and Utkus A. AMPD1 rs17602729 is associated with physical performance of sprint and power in elite Lithuanian athletes // BMC Genetics, Vol. 15 (2014), pp. 58-63.
8. Norman B, Mahnke-Zizelman D.K., Vallis A., Sabina R.L. Genetic and other determinants of AMP deaminase activity in healthy adult skeletal muscle // J Appl Physiol, Vol. 85 (1998), pp. 1273-1278.
9. Rico-Sanz J., Rankinen T., Joanisse D.R., Leon A.S., Skinner J.S., Wimore J.H., Rao D.C., Bouchard C. Associations between cardiorespiratory responses to exercise and the C34T AMPD1 gene polymorphism in the HERITAGE Family Study // Physiol Genomics, Vol. 14 (2003), pp. 161-166.
10. Rubio J.C., Martin M.A., Rabadan M., Gomez-Gallego F., San Juan A.F., Alonso J.M., Chicharro J.L., Perez M., Arenas J., Lucia A. Frequency of the C34T mutation of the AMPD1 gene in world-class endurance athletes: does this mutation impair performance? // J Appl Physiol. Vol. 98 (2005), pp. 2108-2112.
11. Tarnopolsky M.A., Parise G., Gibala M.J., Graham T., Rush J.W. Myoadenylatedeaminase deficiency does not affect muscle anaplerosis during exhaustive exercise in humans // J Physiol., Vol. 533 (2001), pp. 881-889.
12. Tsianos G.I., Evangelou E., Boot A., M. Zillikens M.C., van Meurs J.B., Uitterlinden A.G., and loannidis J.P. Associations of polymorphisms of eight muscle- or metabolism-related genes with performance in Mount Olympus marathon runners // J Appl Physiol., Vol. 108 (2010), pp. 567-574.
C34T-POLYMORPHISM OF THE AMPD1 GENE ASSOCIATED WITH SUCCESSFUL PERFORMANCE IN WRESTLING
A. Makhalin, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Associate Professor of the Anatomy and Biological Anthropology Department,
Russian State University of Physical Education, Sports, Youth and Tourism (SCOLIPE), Moscow, T. Berezina, Deputy Director of the Budgetary Institution of Additional Education of Altai Republic «Republican Specialized Youth Sports School», Altai Republic, Gorno-Altaisk,
E. Popova, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Associate Professor of the Physical Education and Sports, Physiology and Life Safety Department, Gorno-Alataisk State University, Altai Republic, Gorno-Altaisk,
G. Lkhagvasuren, Candidate of Biological Sciences, Vice-Rector of the National Institute of Physical Education of Mongolia, Ulan Bator,
E. Bondareva, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher of the Research Institute and the Museum of Anthropology, Lomonosov Moscow State University, Moscow. Contact information for correspondence: 125009, Russia, Moscow, Mokhovaya str., 11/1, e-mail: Bondareva.E@gmail.com.
The article is devoted to the study of the molecular genetic determinants of a competitive success in wrestling on the example of the athletes from three ethnic groups. The aim of the present paper was to study genetic selection in the polymorphic system of the AMPD1 gene (rs17602729) and its influence on sports achievement and competitive success in wrestling. 781 individuals between 18 and 30 years of age participated in the research. The surveyed participants belonged to one of three ethnic groups: Russian sample: 92 non-athletes, 226- wrestlers; Altaian sample: 167 non-athletes, 96 - wrestlers; the Mongolians: 55 non-athletes, 145- wrestlers. In the function of the source of DNA were oral mucosa samples. The DNA isolation and genotyping have been made in LLC Lytekh laboratory, Moscow. There were significant differences of genotype distribution between three studied ethnic groups (Russians, Altaians and Mongols). The T-allelehas never been found among wrestlers and the control group from Mongolia. The comparison of the distribution of genotypes of adenosine monophosphate deaminase 1between the sports and the control subgroups hasn't shown statistically significant differences for any of the ethnic groups. It was shown that the minor T-allele of the AMPD1 gene had been more common among the athletes who lost the competition.
Thus, T-allele limits a competitive success of the Russian and Altai wrestlers. This molecular genetic marker may be considered as a factor which negatively in fluencies the results in wrestling competitions and can also be taken into account during the formation of national teams for the participation in international competitions.
Keywords: AMPD1, sports selection, competitive success, wrestling, ethnic groups.
Acknowledgments: The study was supported by the Russian Foundation for Basic Research (grant №№ 17-26-03004-OGN and 18-59-94015).
References:
1. Bondareva E.A., Godina E.Z. Association of the Epasl Gene g/a Polymorphismwith Successful Performance in a Group of Russian Wrestlers // Russian Journal of Genetics, vol. 6 (2016), no.8, pp. 793-797.
2. Bondareva E.A., Negasheva M.A. Genetic Aspects of Athletic Performance and Sports Selection // Biology Bulletin Reviews, vol. 7 (2017), no.4, pp.344-353.
3. Cieszczyk P., Ostanek M., Leonska-Duniec A., Sawczuk M., Maciejewska A., Eider J., Ficek K., Sygit K., Kotarska K. Distribution of the AMPD1 C34T Polymorphism in Polish Power-Oriented Athletes // J Sports Sci., vol. 30 (2012), no. 1, pp. 31-35.
4. Dionisio T.J., Thiengo C.R., Brozoski D.T., Dionisio E.J., Talamoni G.A., Silva R.B., Garlet G.P., Santos C.F., Amaral S.L. The Influence of Genetic Polymorphisms on Performance and Cardiac and Hemodynamic Parameters Among Brazilian Soccer Players // Appl Physiol Nutr Metab., vol. 42 (2017), no. 6, pp. 596-604.
5. Eynon N., Hanson E.D., Lucia A., Houweling P.J., Garton F., North K.N., Bishop D.J. Genes for Elite Power and Sprint Performance: ACTN3 Leads the Way // Sports Med, vol. 43 (2013), no. 9, pp. 803-17.
6. Fedotovskaya O.N., Danilova A.A., Akhmetov I.I. Effect of AMPD1 Gene Polymorphism on Muscle Activity in Humans // Bull Exp Biol Med, vol. 154 (2013), no. 4, pp. 489-491.
7. Gineviciene V., Jakaitiene A., Pranculis A., Milasius K., Tubelis L. and Utkus A. AMPD1 rs17602729 is Associated With Physical Performance of Sprint and Power in Elite Lithuanian Athletes // BMC Genetics, vol. 15 (2014), pp. 58-63.
8. Norman B, Mahnke-Zizelman D.K., Vallis A., Sabina R.L. Genetic and Other Determinants of AMP Deaminase Activity in Healthy Adult Skeletal Muscle // J Appl Physiol, vol. 85 (1998), pp. 1273-1278.
9. Rico-Sanz J., Rankinen T., Joanisse D.R., Leon A.S., Skinner J.S., Wimore J.H., Rao D.C., Bouchard C. Associations Between Cardiorespiratory Responses to Exercise and the C34T AMPD1 Gene Polymorphism in the HERITAGE Family Study // Physiol Genomics, vol. 14 (2003), pp. 161166.
10. Rubio J.C., Martin M.A., Rabadan M., Gomez-Gallego F., San Juan A.F., Alonso J.M., Chicharro J.L., Perez M., Arenas J., Lucia A. Frequency of the C34T Mutation of the AMPD1 Gene in World-Class Endurance Athletes: Does This Mutation Impair Performance? // J Appl Physiol, vol. 98 (2005), pp. 2108-2112.
11. Tarnopolsky M.A., Parise G., Gibala M.J., Graham T., Rush J.W. Myoadenylatedeaminase Deficiency Does Not Affect Muscle Anaplerosis During Exhaustive Exercise in Humans // J Physiol., vol. 533 (2001), pp. 881-889.
12. Tsianos G.I., Evangelou E., Boot A., M. Zillikens M.C., van Meurs J.B., Uitterlinden A.G., and Ioannidis J.P. Associations of Polymorphisms of Eight Muscle- Or Metabolism-Related Genes With Performance in Mount Olympus Marathon Runners // J Appl Physiol., vol. 108 (2010), pp. 567-574.
Поступила / Received 04.09.2018
Принята в печать / Accepted 07.12.2018
