CC BY
79
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011 № 1 (13)
РЕЦЕНЗИИ, КРИТИКА, БИБЛИОГРАФИЯ
УДК 597.6
В.Н. Куранова
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
С.Н. ЛИТВИНЧУК, Л.Я. БОРКИН. ЭВОЛЮЦИЯ, СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРЕБЕНЧАТЫХ ТРИТОНОВ (TRITURUS CRISTATUS COMPLEX) НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН (СПб.: Европейский дом, 2009. 592 с.)
Монографическая работа стала итогом многолетнего (около 20 лет) изучения авторами группы гребенчатых тритонов на основании сборов в ходе многочисленных поездок по территории бывшего СССР, Восточной Европы и Малой Азии (1989-2007), а также обработки коллекций многих отечественных и зарубежных музеев.
Книга объемом 616 страниц состоит из введения, 11 глав, каждая их которых содержит несколько разделов. Название глав и разделов вполне отражают содержание работы. Представленные материалы отражены в 89 таблицах, иллюстрированы 137 рисунками и фотографиями, выполненными самими авторами или заимствованными из цитируемых работ. Список литературы состоит из 2 172 наименований.
Во введении указывается, что особый интерес систематиков и эволюционистов привлекают так называемые обычные, широко распространенные виды. Тщательное изучение таких видов на всем обширном ареале с комплексным применением как традиционных, так и современных биохимических и молекулярно-генетических методов позволяет выяснить, что многие из них являются не одним, а группой близкородственных видов, в том числе и крип-тических. Авторами приводятся интересные примеры исследований бесхвостых и хвостатых земноводных (Rana esculenta complex; Bufo viridis complex; Rana ridibunda, Pelobates fuscus, род Triturus и др.), результаты которых заставляют по-новому взглянуть на устоявшиеся мнения и положения теории вида и видообразования. Многолетние комплексные работы зоологов многих стран, в том числе и авторов монографии, показали, что широкоареальный вид - гребенчатый тритон (Triturus cristatus) - является сложным надвидовым комплексом Triturus cristatus complex и крайне интересным объектом эволюционных исследований.
Глава 1 «История изучения» посвящена подробному анализу взглядов натуралистов XVI-XX вв. на систематику, распространение и проблему вида данной группы хвостатых земноводных, в том числе в бывшей Российской
империи и СССР. Отдельным разделом в главе представлены таксономические и номенклатурные дискуссии первой половины ХХ в. Глава читается с большим интересом, так как содержит огромный исторический материал, демонстрирует блестящее знание авторами первоисточников, хорошо иллюстрирована. Раздел будет полезен для тех, кто интересуется историей герпетологии и зоологической науки в целом.
В главе 2 «Материалы и методы» приводятся сведения о маршрутах экспедиций и стационарных исследованиях (представлена карта), перечень музеев, коллекции которых использованы, наряду с собственными сборами, для описания морфологических признаков. Даны перечень морфологических признаков и подробная схема их измерений, описана методика изучения остеологического материала. Детально расписаны использованные биохимические методы: проточная ДНК-цитометрия, вертикальный электрофорез, сек-венирование митохондриальной ДНК и анализ сателлитной ДНК. Приводятся формулы расчета ряда показателей и приемы статистической обработки материалов.
В главе 3 «Анализ морфологических признаков» для каждого вида, входящего в Triturus cristatus complex, детально анализируется изменчивость всех морфологических признаков, использовавшихся для классификации гребенчатых тритонов, с учетом индивидуального, возрастного, полового и географического (широта, долгота, высота, географическая изоляция) аспектов. Показано, что морфометрические признаки достаточно хорошо позволяют различать разные виды взрослых тритонов и неполовозрелых, которые перезимовали как минимум одну зимовку. Для диагностики видов комплекса T. cristatus у взрослых животных наиболее удачными являются индексы Ltc/L и Pa/LiE. Кроме этого, полезными таксономическими признаками являются изменчивость окраски тритонов, количество туловищных позвонков, строение черепа, плечевой и бедренной костей, степень развития неврального гребня на туловищных позвонках. Достаточно большое количество различий между видами комплекса T. cristatus выявлено при сравнительном анализе формы тела, рисунка и окраски взрослых особей и личинок. Авторы приводят различные варианты альбинизма и встречаемость его у видов комплекса, а также рассматривают вопросы зимовки личинок и неотении. Данная глава содержит оригинальные рисунки, документальные снимки, графики и таблицы.
Цитогенетические и молекулярно-биохимические признаки видов комплекса T. cristatus детально анализируются в главе 4. На основе собственных и литературных данных, полученных с использованием различных цитогенетических и молекулярно-биохимических методов, авторы рассматривают ка-риологические признаки (структура хромосом типа «ламповых щеток», митотическая структура хромосом, половые хромосомы и др.), размер генома видов и его внутрипопуляционную, половую и географическую изменчивость, иммунологические признаки, аллозимную изменчивость, последовательности ДНК. Так, эволюционные отношения между многочисленными изученными популяциями оценены по генетическим дистанциям, полученным с помощью многолокусного белкового электрофореза, а географическая и межвидовая
изменчивости размера генома - впервые с помощью проточной ДНК-цитометрии. Завершает главу раздел о согласованности морфологической и молекулярной (генетической) эволюции. Важным итогом цитогенетических и молекулярных исследований стало доказательство того, что все четыре вида комплекса (T. carnifer, T. cristatus, T. dobrogicus и T. karelinii) действительно образуют единую монофилетическую группу, что предполагалось на основании их морфологического сходства.
Из экологических признаков изучены особенности эмбрионального развития разных видов тритонов комплекса (глава 5 «Эмбриональное развитие»). Особое внимание авторы уделили влиянию температуры на продолжительность периодов развития и выживаемость эмбрионов. Показано, что у видов комплекса T. cristatus температурные параметры развития находятся в тесной связи с размером генома и количеством сателлитной ДНК. Это одно из доказательств того, что у пойкилотермных животных одной из функций «некодирующей» ДНК может быть регуляция длительности эмбриогенеза через изменение скорости деления эмбриональных клеток.
Виды комплекса T. cristatus традиционно рассматривались в качестве подвидов, поэтому для авторов важно было выяснить уровень и механизмы их репродуктивной изоляции. Этому посвящены глава 6 «Зоны контакта между видами» и глава 7 «Лабораторная гибридизация». На основе полученных данных по изменчивости аллозимов, размеру генома, пропорциям тела, количеству туловищных позвонков и аномалий детально изучена структура контактных зон между членами группы в Закарпатье, Молдавии и бывшей Югославии. Это позволило оценить степень репродуктивной изоляции форм и уровень генетической интрогрессии у различных контактирующих популяций. Раздел 6.4. «Естественная гибридизация и гибридные зоны» интересен тем, что детально разбираются существующие классификации гибридизации и связанных с ней явлений. Представлены также результаты проведенных авторами многочисленных экспериментов по лабораторной гибридизации как парапатрических, так и аллопатрических популяций. Данные, полученные при изучении зон контакта между четырьмя бывшими подвидами гребенчатых тритонов, подтвердили наличие репродуктивной изоляции между ними, следовательно, и их видовой статус, предсказанный ранее на основе цитогенетических исследований и лабораторной гибридизации.
Совокупность всех полученных данных по морфологии, биохимии и цитогенетике позволила авторам сформулировать свое понимание эволюционной и таксономической структуры группы до уровня подвидов, дать полный номенклатурный анализ всех ранее предложенных названий, составить адекватные списки синонимов (глава 8 «Таксономия»), а также оценить на основе собственных, коллекционных и литературных данных распространение и численность видов комплекса Triturus cristatus на территории бывшего СССР. Все многочисленные точки находок картированы, составлены их выверенные списки (глава 10 «Распространение и численность»).
В главе 9 «Эволюция гребенчатых тритонов» обобщаются данные по родственным связям между видами комплекса Triturus cristatus и внутривидовой структуре. Предложены возможные сценарии филогенетического развития
группы и палеогеографического становления ареалов ее видов. В заключительной главе 11 «Охрана» рассмотрен охранный статус членов Triturus cristatus complex в России и других странах. В ряде случаев даны рекомендации по их охране. Библиографический список (2172 наименования на русском и иностранных языках) представляет литературу как специальную по батрахологии, так и по истории биологии как науки, зоогеографии, таксономии и систематике, эволюционному учению, биохимии, цитологии и генетике, палеонтологии, исторической географии.
Завершают монографию три приложения. В приложении I «Перечни находок» приводятся подробные кадастры к картам распространения видов; в приложении II «Таксономическая структура семейства Salamandridae Goldfuss, 1820» предложена таксономическая структура всего семейства и комментарии к ней; в приложении III (табл. 3-89) приводится цифровой материал, обработанный современными статистическими методами и приемами.
Надо признать, что авторы проделали колоссальную работу. Монография хорошо структурирована, написана понятным и грамотным языком, прекрасно иллюстрирована, содержит обширный справочный материал. В доступной для широкого круга читателей форме раскрываются сложные биологические явления и научные проблемы, а также пути их решения. Настоящее издание является событием как в отечественной, так и мировой зоологии.
Книга представляет интерес для зоологов, экологов, генетиков, преподавателей и студентов биологических факультетов университетов, а также всех, интересующихся современными проблемами биологии.
Valentina N. Kuranova
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
S.N. LITVICHUK & L.J. BORKIN. EVOLUTION. SISTEMATICS AND DISTRIBUTION OF CRESTED NEWTS (TRITURUS CRISTATUS COMPLEX) IN RUSSIA AND ADJACENT COUNTRIES. ST. PETERSBURG: EVROPEISKY DOM PRESS, 2009.
