CC BY
84
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 597.5(285.2)(234.851)
РЫБЫ ОЗЕР ЗАПАДНЫХ СКЛОНОВ ПРИПОЛЯРНОГО И ПОЛЯРНОГО УРАЛА
В.И. ПОНОМАРЕВ
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар ponomarev@ib.komisc.ru
В работе представлены результаты впервые проведенной в 1994-2016 гг. инвентаризации состава рыбного населения 148 горных и предгорных озер Приполярного и Полярного Урала, расположенных на водосборах рек Щугор, Торговая, Малый Паток, Большой Паток, Войвож-Сыня, Вангыр, Косью, Кожим, Лемва, Большая Уса, Малая Уса и Кара. Всего в изученных озерах региона установлено 16 видов рыб, относящихся к десяти семействам. Выявлены предполагаемые ледниковые реликты - изолированные локальности пеляди озера Плаунты (бассейн Малой Усы), озерно-речной системы верховьев Большой Усы, ряда озер бассейнов рек Вангыр и Большой Паток. Обнаружен целый ряд озер бассейнов рек Кара, Малая Уса, Кожим, Косью, Вангыр и Войвож-Сыня, населенных жилой формой арктического гольца. Результаты многолетних ихтиофаунистических исследований разнотипных горных и предгорных озер и верховьев водотоков западных склонов Приполярного и Полярного Урала свидетельствуют о множественности и разнонаправленности путей проникновения сибирской ихтиофауны в европейские водоемы.
Ключевые слова: горные и предгорные озера, рыбное население, Приполярный и Полярный Урал
V.I. PONOMAREV. FISHES OF LAKES OF THE WESTERN SLOPES OF THE PRE-POLAR AND POLAR URALS
The results of the first inventory conducted in 1994-2016 of the compositions of the ichthyofaunas of 148 Pre-Polar and Polar Ural mountain lakes located in the catchment areas of the Shchugor, Torgovaya, Maly Patok, Bolshoi Patok, Voi-vozh-Synya, Vangyr, Kosju, Kozhim, Lemva, Bolshaya Usa, Malaya Usa and the Kara rivers are presented. In total, 16 fish species have been identified in the regional lakes under study belonging to ten families: salmonids- Salmonidae (Arctic char Salvelinus alpinus Linnaeus); whitefish - Coregonidae (Siberian whitefish - pydschjan Coregonus lavaretus pidschian Gmelin, broad whitefish Coregonus nasus Pallas, peled Coregonus peled Gmelin); grayling - Thymallidae (Arctic grayling Thymallus arcticus Pallas, European grayling Thymallus thy-mallus Linnaeus); pickerel - Esocidae (northern pike Esoxlucius Linnaeus, carp - Cyprinidae (lake minnow Phoxinus perenurus Pallas, common minnow Phox-inus phoxinus Linnaeus, roach Rutilus rutilus Linnaeus); loaches - Balitoridae (bearded stone loach Barbatula barbatula Linna-eus); burbots - Lotidae (freshwater cod Lota lota Linnaeus); sharplings - Gasterosteidae (nine-spined stickleback Pungitius pungitius Linnaeus), perches - Percidae (pope Gymnocephalus cernuus Linnaeus, river perch Perca fluviatilis Linnaeus); and biggy-heads -Cottidae (freshwater sculpin Cottus gobio Linnaeus).
Estimated glacial relicts: isolated localities of peled in Lake Plaunty (the Malaya Usa basin), the lake-river system of the Bolshaya Usa headwaters, including a number of lakes in the Vangyr and Bolshoi Patok river basins -have been identified. Quite a number of lakes inhabited by resident Arctic char, located in the Kara, Malaya Usa, Kozhim, Kosju, Vangyr and Voivozh-Synya river basins, have been discovered. It is found that resident Arctic char, lake-resident peled and Arctic grayling inhabiting mountain lakes and some rivers of the Pre-Polar and Polar Urals are characterized by a breaking-up multifocal area and inhabit a whole range of lakes and water streams in the national park.
The ichthyofaunas of a number of mountain and piedmont lakes in the Kosju, Voivozh-Synya and Bolshoi Patok river basins are characterized by the presence of roach. Under further global warming, it is possible to forecast mass development of cyprinid and percoid fishes, and this has already started in many water bodies and river systems of Western Europe and Russia as a result of water enrichment. In the Pechora River basin, there are centers of distribution of ner-
fling, roach, perch and pope even in remote mountainous areas of the Pre-Polar and Polar Urals.
As a result of many year ichthyofauna research of mountain and piedmont lakes of the western slopes of the Pre-Polar and Polar Urals, the following facts have been demonstrated: multiplicity of the isolates of estimated post-glacial relicts of the western slopes of the Pre-Polar and Polar Urals (local aggregations of peled in the Malaya Usa, Bolshaya Usa, Vangyr and Bolshoi Patok river basins and resident Arctic char in the Malaya Usa, Kozhim, Kosju, Vangyr and Voi-vozh-Synya river basins); geographical multidirectionality of the Siberian fauna penetration routes (Arctic grayling of the Kara, Lemva, Kozhim, Bolshoi Patok and Torgovaya river basins) into water bodies of the western slopes of the Urals; mosaic structure of the post-glacial distribution of flat boreal species (roach in mountain lakes in the Kosju, Bolshoi Patok and Torgovaya river basins; and lake minnow in the Kosju, Voivozh-Synya and Shchugor river basins).
Keywords: mountain and piedmont lakes, ichthyofauna, the Pre-Polar and Polar Urals
Западные склоны Приполярного и Полярного Урала характеризуются наличием хорошо развитой водной сети. Здесь располагаются бассейны рек Щугор, его правых притоков Торговая, Малый и Большой Паток, рек Вангыр, Войвож-Сыня, Косью, Кожим, Лемва, Большая и Малая Уса, а также водосбор верховьев р. Кара.
Ихтиофауна этих рек в настоящее время насчитывает 23 вида рыбообразных и рыб из 11 семейств [1, 2], в том числе проходные и полупроходные, а также редкие и исчезающие виды [3-6]. Почти половина из них представлена лососевидными рыбами, относящимися к семействам лососевых, сиговых и хариусовых.
Среди лососевидных рыб западных склонов Приполярного и Полярного Урала особый интерес привлекают предполагаемые ледниковые реликты -жилая форма арктического гольца, пелядь, а также сибирский хариус. Последний вид населяет не только бассейны левых притоков р. Уса, как считалось раньше [7, 4, 8, 9], но и, как показали результаты наших исследований последних лет, истоков малых водотоков на водосборе р. Щугор [2]. К данной категории, вероятно, принадлежит сибирский сиг-пыжьян горных озерно-речных систем рек Большая и Малая Уса, Вангыр и Малый Паток [6, 10].
В пределах западных склонов Приполярного и Полярного Урала насчитывается 2 660 разнотипных озер общей площадью 77,63 км2 [11]. При этом размеры этих водоемов относительно невелики -от нескольких десятков до 100 га, при глубине, достигающей в ряде озер, нескольких десятков метров.
До появления наших публикаций [10, 12, 1, 2, 13-20 и др.] сведения о рыбной части водных сообществ многочисленных горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала, за редким исключением [21, 11], практически отсутствовали. Поскольку систематические ихтио-фаунистические исследования этой обширной территории фактически только начинаются, данная работа нацелена на обобщение и систематизацию накопленных к настоящему времени результатов инвентаризации состава рыбного населения горных и предгорных озер бассейнов рек Печора и Кара.
Материал и методы
В работе обобщены результаты проведенных в 1994-2016 гг. исследований ихтиофауны разнотипных горных и предгорных озер Приполярного и Полярного Урала в его европейской части. Обследовано 148 озер, расположенных на водосборах рек Щугор, Торговая, Малый Паток, Большой Паток, Войвож-Сыня, Вангыр, Косью, Кожим, Лемва, Большая Уса и Малая Уса, входящих в бассейн р. Печора, а также предгорных озер в бассейне р. Кара.
Характер распределения водоемов определил географию проведенных нами исследований ихтиофауны озер бассейнов рек западных склонов Полярного и Приполярного Урала. Поскольку абсолютное большинство озер данного региона лишено географических названий, в работе использовали условную нумерацию водоемов, отраженную на карто-схемах.
Практически все (кроме озера Большое Бал-банты в бассейне р. Балбанъю) исследованные озера свободны от вовлечения в интенсивную хозяйственную деятельность человека, за исключением, в ряде случаев, традиционных форм оленеводства и потребительского лова рыбы.
Для отлова рыбы использовали стандартный ряд финских ставных жаберных сетей длиной 30 м, высотой 1.8 м и ячеей 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм. Измерения глубины озер и поиски скоплений рыб на озерах осуществлены с использованием эхолота «Wide 3D View» (Techsonic industries INC., USA).
Всего в изученных озерах региона установлено 16 видов рыб, относящихся к десяти семействам: Лососевые - Salmonidae (арктический голец Salvelinus alpinus Linnaeus); Сиговые - Coregonidae (сибирский сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pid-schian Gmelin, чир Coregonus nasus Pallas, пелядь Coregonus peled Gmelin); Хариусовые - Thymallidae (сибирский хариус Thymallus arcticus Pallas, европейский хариус Thymallus thymallus Linnaeus); Щу-ковые - Esocidae (обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus); Карповые - Cyprinidae (озерный гольян Phoxinus perenurus Pallas, обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus Linnaeus, плотва Rutilus rutilus
Linnaeus); Балиториевые - Balitoridae (усатый голец Barbatula barbatula Linnaeus); Налимовые - Lotidae (налим Lota lota Linnaeus); Колюшковые - Gastero-steidae (девятииглая колюшка Pungitius pungitius Linnaeus); Окуневые - Percidae (обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus Linnaeus, речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus); Керчаковые - Cottidae (обыкновенный подкаменщик Cottus gobio Linnaeus). Установлено, что структура рыбной части водных сообществ уральских озер в целом соответствует широко распространенной среди биологических сообществ высоких широт закономерности, выражающейся в доминировании представителей одного или двух видов.
Результаты и обсуждение
Большинство обследованных в бассейне печорского притока I порядка р. Щугор озер располагается на водосборах ее притоков, рек Торговая, Малый Паток и Большой Паток. Одним из относительно немногочисленных исключений является предгорное озеро Мичавад, служащее истоком правого притока р. Щугор и населенное лишь одним видом рыб - озерным гольяном [22]. Ихтиофауни-стическое обследование озер, прилегающих к магистральному руслу этого водотока, особенно в ее верхнем течении, а также в бассейнах его некоторых притоков, главным образом рек Тельпос и Глубник, еще только предстоит.
Бассейн р.Торговая. Всего в бассейне р.Тор-говая имеется 18 озер общей площадью 278 га [23]. Из них ихтиофаунистическому обследованию подвергнуто шесть наиболее крупных водоемов общей площадью 236 га (рис. 1). Эти водоемы существенно различаются как по высоте расположения над уровнем моря (от 722 м в случае с оз. Торговое до 458 м - озеро, условно обозначенное номером 4), так и по площади (оз. Торговое - 104 га, оз. Длинное - 93 га, тогда как озеро 4 - 0.75 га) и глубине (максимальная глубина оз. Торговое составила 38 м, озера 5 - 3.3 м).
Установлено, что пять из шести обследованных озер обладает рыбным населением (рис. 2), при этом лишенным ихтиофауны оказалось озеро 5. Ранее нами уже был охарактеризован состав ихтиофауны некоторых водоемов бассейна р. Торговая [15]. Во всех населенных рыбой озерах обнаружен обыкновенный гольян, в трех из них обитают два вида хариусов - сибирский и европейский. При этом в двух водоемах (условно обозначенных как озера 3 и 4) гольян является единственным обитающим здесь видом рыб. Еще два вида рыб - налим и плотва - встречены только в одном из озер бассейна р. Торговая.
Особенно неожиданным оказалось наличие в составе местного рыбного населения сибирского хариуса и плотвы. Что касается хариуса, речь идет о южном крае видового ареала на западных склонах Урала. Ранее считалось, что в бассейне р. Печора сибирский хариус населяет лишь водоемы бассейнов притоков, рек Лемва и Кожим [6]. Характерно, что этот вид постоянно обитает в озерах бассейна р. Торговая, образуя гибридные формы с
Рис. 1. Карта-схема бассейна верховьев р. Торговая. Fig. 1. Sketch map of the Torgovaya River headwaters basin.
□ Европейскийхариус □Сибирский хариус □ Обыкновенныйгольян Плотва □Налим
—
Август 2007 г. Оз. Торговое Август 2008 г. Оз. Длинное Август 2009 г. Озеро 1 Август 2009 г. Озеро 3 Июль2010 г. Озеро 4
Рис.2. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна р. Торговая.
Fig. 2. The species composition of fish catches in the lakes of the Torgovaya River basin.
европейским видом, но, в отличие от последнего, не встречается непосредственно в русле р. Торговая и ее притоках.
Судя по присутствию в озере 1 плотвы различных возрастных групп, как половозрелых, так и ювенильных, можно заключить, что в данном слу-
чае речь идет не о единичном проникновении этого ранее не свойственного горным озерам Приполярного и Полярного Урала вида, а о его устойчивом воспроизводстве здесь.
Бассейн р. Малый Паток. Из 45 озер бассейна р. Малый Паток, занимающих общую площадь 278 га [23], нами обследовано 30 озер площадью чуть менее 190 га. Остальные озера, среди которых имеются такие относительно крупные, как Цирковое и Холодное, расположены в труднодоступных горных цирках и карах; наличие в них рыбного населения крайне маловероятно.
В ходе работ, проведенных на 25 безымянных озерах, оз. Мичаты, истоке р. Малый Паток -оз. Патокты, и истоке его левого притока, р. Нямга -
оз. Паток, всего в бассейне р. Малый Паток встречено восемь видов рыб - сиг, европейский хариус, щука, плотва, обыкновенный гольян, окунь, ерш и подкаменщик [10]. Высота над уровнем моря изученных озер варьировала от 761 до 214 м, площадь - от 44 (оз. Паток) до 0.5 га, максимальная глубина - от 26 м на озере Паток до 1.1 м на озере 11 (рис. 3).
Наиболее разнообразным оказалось рыбное население озерно-речной системы водотока в районе его выхода из горной полосы на равнину. Установлено, что 21 из 25 расположенных здесь озер оказались населенными рыбой (за исключением озер 1, 20, 23 и 25), причем во всех из них встречена щука (в двух озерах щука - единственный обитающий здесь вид рыб), в 19 обнаружены окунь и сиг, в 12 - ерш, в девяти -плотва, в шести - гольян, в трех - хариус, в двух - подкаменщик. Особо отметим, что плотва, обнаруженная в бассейне р. Торговая, на водосборе р. Малый Паток встречается как в предгорных озерах 7,
8, 19 и 24, так и в озерах 3, 4,
9, 12 и 13, расположенных в пределах горной полосы.
Целый ряд озер обладает богатым видовым составом ихтиофауны и включает пять-шесть видов (рис. 4). С позиций характеристики рыбного населения, главной спецификой бассейна р. Малый Паток является наличие здесь многочисленной группировки полупроходного сибирского сига-пыжьяна.
Подвергнутые ихтиофау-нистическому изучению два озера из системы оз. Мичаты, оз. Паток, служащее истоком притока Малого Патока р. Нямга, а также собственно исток р. Малый Паток, оз. Патокты, оказались лишенными рыбного населения. По всей видимости, это обстоятельство имеет исторические корни, поскольку озера Паток и Паток-ты имеют все условия для обитания рыб, однако лишены возможности захода сюда рыб в связи с большим перепадом высот и физической невозможностью рыб преодолеть их.
Бассейн р.Большой Паток. Водосбор уральского притока Печоры II порядка р.Большой Паток включает 96 озер общей площадью 415 га [23]. Большинство из них, в том числе озера Тарты, Глухое, Ло-
Рис. 3. Карта-схема озер бассейна среднего течения р. Малый Паток.
Fig. 3. Sketch map of the lakes of the middle course of the Maly Patok River
basin.
□ Сиг □ Европейский хариус □ Щука □Плотва ^Обыкновенный гольян □ Окунь ПЕрш □Подкаменщик 1ПЛП/
90% -80% -70% -60% -50% -40% -30% -20% -10% -ЛОЛ. — — — —
— —
=
—
U 70 Озеро2 ОзероЗ Озеро4 Озеро5 Озеро9 Озеро 10Озеро 11 Озеро 120зеро 13Озеро 140зеро 150зеро 17
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10%
— —
—
—
Озеров Озеро 7 Озеров Озеро 16 Озеро 18 Озеро 19 Озеро 21 Озеро 22 Озеро 24
Рис. 4. Видовой состав уловов рыбы в горных (наверху) и предгорных (внизу) озерах бассейна р. Малый Паток.
Fig. 4. The species composition of fish catches in mountain (top of the Fig.) and piedmont (bottom of the Fig.) lakes of the Maly Patok River basin.
синое и др., так же, как и в случае с озерами бассейна р.Малый Паток, расположены в цирках и карах и лишены стока, в связи с чем, по всей видимости, лишены рыбного населения. Нашими оригинальными ихтиофауни-стическими исследованиями охвачены 15 горных и предгорных озер бассейнов притоков р. Большой Паток, рек Паток, Патоквож, Потэмъю, Се-дью, Вангыръю и Сивъяха, общей площадью более 165 га (рис. 5). Высота над уровнем моря изученных озер варьировала от 562 до 159 м, площадь - от 36 га (оз. Подгорное) до 0.8 га, максимальная глубина - от 25 м на озере «1-е Сиговое» до 1.5 м на безымянном озере в бассейне верховьев р. Сивъяха.
Всего в составе ихтиофауны этих озер установлено девять видов рыб, относящихся к шести семействам: пелядь, сибирский хариус, европейский хариус, обыкновенная щука, обыкновенный гольян, плотва, налим, ерш и окунь (рис. 6). Наиболее богатый видовой состав отмечен в Большом Окуневом, «1-м Сиговом» и во «2-м Сиговом» озерах.
Щука населяет девять из обследованных водоемов (в одном из них это моновид), окунь - восемь, европейский хариус и гольян - шесть (при этом в озере, служащем истоком р.Седью, гольян - единственный обитающий здесь вид рыб), плотва и налим - четыре, сибирский хариус -два, ерш - один из них. Особое внимание, кроме наличия в бассейне сибирского хариуса, привлекают материалы изучения рыбного населения бассейна р. Большой Паток с позиций получения новых свидетельств экспансии плотвы в горную область Приполярного Урала.
Изолированные локальные группировки пеляди, занимающие постоянные местообитания в озерах «1-е Сиговое» и «2-е Сиговое», могут рассматриваться как ледниковые реликты [6]. Эти два озера, находящиеся далеко за пределами основного ареала вида в бассейне р. Печора, представляют собой южный край разорванного видового ареала на западных склонах Урала.
В июле 2006 г. предпринято обследование трех наиболее высокогорных в бассейне р. Большой Паток озер, расположенных в истоках р. Па-ток, левого притока верхнего течения р. Большой Паток - озер Паток, Ном-ты и Порта-Тур. В результате установ-
Рис. 5. Карта-схема бассейна верхнего и среднего течений р. Большой Паток.
Fig. 5. Sketch map of the upper and middle reaches of the Bolshoy Patok River basin.
100% 80% 60% 40% 20% 0%
□ Пелядь
□ Щука В Налим
□ Европейский хариус
□ Обыкновенный гольян
□ Ерш
□ Сибирский хариус
□ Плотва
□ Окунь
Июнь 1996 г. "1-е Сиговое"
Июнь 1996 г. Июнь 1996 г. Июль 2006 г.
Большое Малое Окуневое Паток Окуневое
Июль 2006 г. Номты
В низовьях р. Седью
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
-
Июнь 2010r. В низовьях р. Потэмъю Июль 2010 г. В истоках р. Седью Август 20: Подгори Иг. ое Июнь2012 г. "2-е Сиговое" Июнь 2013 г. Озеро 1 Июнь 2013 г. Озеро 2 Август 2013 г. В верховьях р. Сивъяха
Рис. 6. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна р. Большой Паток.
Fig. 6. The species composition of fish catches in the lakes of the Bolshoy Patok River basin.
лено,что два первых озера обладают рыбным населением, последнее - напротив, без рыб. В рамках данной работы преимущественный интерес вызывает наличие в озерах Паток и Ном-ты сибирского хариуса. Река Большой Паток - второй, после р. Торговая, приток р. Щугор, в верховьях которого обнаружен данный сибирский вид.
Эти два сточных озера весьма близки по целому ряду параметров, отличаясь главным образом размерами (площадь оз. Паток составляет порядка 25 га, тогда как Ном-ты - около 8 га) и наличием
выраженной литорали только в более крупном водоеме. Весьма схожий состав имеет и рыбное население этих водоемов. В обоих водоемах доминирует европейский хариус, немногочисленны сибирский хариус и речной гольян, отмечен налим.
Бассейн р. Войвож-Сыня. На водосборе этого печорского притока II порядка имеется 55 озер общей площадью 255 га [23]. Нами изучено рыбное население 12 горных озер с их суммарной акваторией более 200 га (высота 750 - 412.8 м над ур. м. и глубина 57 - 4.3 м) и 13 предгорных карстовых озер суммарной площадью 53.4 га (высота над ур. м. 273 -261.5 м и глубина 13 - 4.3 м) (рис. 7).
Всего в этих водоемах зафиксировано девять видов рыб - арктический голец (именно здесь находится южный край ареала этого вида в пределах западных склонов Урала), европейский хариус, щука, озерный гольян, обыкновенный гольян, плотва, усатый голец, налим и окунь. При этом максимальное количество видов рыб, составляющих рыбное население местных озер, - лишь четыре, отмечено в пяти озерах - двух в бассейне р.Озер-ная, обоих Базовых озерах и оз. Сыняты (рис. 8). Шесть видов рыб встречены в горных озерах бассейна, и только четыре - в карстовых. При этом лишь окунь обитает как в горных озерах (их обнаружено два), так и предгорных (пять).
Горные озера: хариус отмечен в восьми водоемах, тогда как арктический голец -в семи (в одном из них это моновид), а обыкновенный гольян - в шести (в двух из них это единственный населяющий озера вид), налим -четырех и усатый голец - в одном озере. Карстовые: щука встречена в четырех водоемах, озерный гольян и плотва - каждый вид в двух озерах. При этом озерный гольян является единственным в этих водоемах видом рыб. Плотва, в отличие от бассейнов рек Торговая, Малый и Большой Паток, до настоящего времени не найдена в горных водоемах бассейна р. Войвож-Сыня.
Рис. 7. Карта-схема бассейна р. Войвож-Сыня. Условные номера озер с буквой «к» означают их принадлежность к числу предгорных карстовых. Fig. 7. Sketch map of the Voyvozh-Synya River basin. Conditional numbers of the lakes with the letter k indicate their belonging to piedmont karst lakes.
Рис. 8. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна р. Войвож-Сыня. Fig. 8. The species composition of fish catches in the lakes of the Voyvozh-Synya River basin.
Бассейн р. Вангыр. Из располагающихся на водосборе притока III порядка р. Печора, р. Вангыр 62 озер общей площадью 188 га [23] нами обследовано 16 (их площадь в сумме соответствует 96.9 га). Эти озера находятся на высоте 886.3-273.1 м над ур. м., а их глубина варьирует от 41 (безымянное озеро, служащее истоком р. Большой Вангыр) до 2 м (рис. 9).
Рис. 9. Карта-схема озер бассейна горных участков р. Вангыр.
Fig. 9. Sketch map of the lakes of the mountainous
Установлено, что 13 озер бассейна р. Вангыр имеет рыбное население (рис. 10). Наибольшим видовым разнообразием отличается крупнейшее из них, оз. «Пономаревское» (его площадь -16 га, максимальная глубина - 18 м). В составе рыбного населения этого водоема выявлено девять видов: арктический голец, пелядь, сиг, европейский хариус, щука, обыкновенный гольян, усатый голец и окунь. Кроме того, в список рыб, обитающих в озерах бассейна р. Вангыр, входит налим, обнаруженный в озере, условно обозначенном как озеро 1.
Щука зафиксирована в восьми озерах водосбора (при этом в трех из них это единственный населяющий водоем вид рыб), тогда как в шести озерах обнаружены обыкновенный гольян (моновид в двух водоемах) и окунь. Арктический голец встречен в трех озерах (моновид в двух из них), так же, как пелядь и хариус. Наконец, сиг, усатый голец и налим найдены только в одном из обследованных водоемов.
Таким образом, в отношении рыбного населения своеобразие озер бассейна р. Вангыр отражается прежде всего в присутствии в составе местной ихтиофауны жилой формы гольца и предполагаемого ледникового реликта, пеляди.
Бассейн р. Косью. Река располагает одним из богатейших на Приполярном Урале - их 2 027, общей площадью 7 760 га [23]. Нами изучено в их-тиофаунистическом отношении 26 озер суммарной площадью 158.5 га (рис. 11, 12), из которых 23 водоема обладают рыбным населением.
Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна верховьев р. Косью, который насчитывает лишь семь видов, представлен на рис. 13; результаты исследований трех озер Межгорные в междуречье двух правых притоков р. Косью, рек Нидысей и Индысей, опубликованы ранее [17]. В отличие от озер бассейнов рек Малый и Большой Паток, а также р. Вангыр, в обследованных озерах бассейна р. Косью наблюдается невысокое, даже для водоемов Севера, видовое богатство рыбного населения. Действительно, максимальное число встреченных видов рыб (три) отмечено только в озере 5, тогда как во всех остальных 25 озерах водосбора - два или даже единственный вид рыб.
Арктический голец обнаружен только в пяти озерах бассейна р.Ко-сью, включая Межгорные, при этом в трех из них это единственный вид рыб. Окунь обитает в восьми озерах бассейна (в том числе как моно-вид - в двух). Обыкновенный гольян отмечен в восьми озерах, щука - в шести (каждый в двух озерах - это моновиды). Соответственно озерный гольян, в трех озерах бассейна р.Косью представляющий единствен-
areas of the Vangyr River basin.
□ Арктический голец □ Пелядь
□ Европейский хариус □ Щука СШУсатый голец □ Налим
□ Сиг
□ Обыкновенный гольян
□ Окунь
60% 40%
2004-2005 гг. Пономаревское озеро Август 2004 г. Лосиное озеро Август 2004 г. Озеро 1 Август 2004 г. Озеро 2 И юль 2005 г. Озеро 3 Июль 2005 г. Озеро 4
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
-
Июль2005 г. Июль 2008 г. Август 2010 г. Июнь 2011 г. Июнь 2011 г. Июнь 2011 г. Август 2012 г.
Озеро 5 Озеро' 6 Озеро 7 Озеро 9 Озеро 13 Озеро 14 Озеро 16
(истоки р.
Большой
Вангыр)
Рис. 10. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна горных участков р. Вангыр.
Fig. 10. The species composition of fish catches in the lakes of the mountainous areas of the Vangyr River basin.
ный населяющий их вид, распространен только в них, подобно налиму, который, однако, обитает совместно с другими видами рыб.
Вновь особое внимание обращает случай находки плотвы в горном озере Приполярного Урала; озеро 3 бассейна р. Косью, в котором этот вид оказался единственным, располагается на высоте 382 м над ур. м. Этот водоем является самым северным горным озером западных склонов Приполярного Урала, где обнаружена плотва.
Бассейн р. Кожим. Горная полоса р. Кожим также обладает весьма многочисленными озерами: здесь их 134, общей площадью 742 га [23]. К настоящему времени нами проведено ихтиофауни-стическое изучение восьми озер, общей площадью 404 га (см. рис. 12). Высота их расположения варьировала от 1007.2 до 654.9 м над ур. м., максимальная обнаруженная глубина - от 36 до 2 м.
Из восьми обследованных озер шесть имеют рыбное население, а два оставшихся (Верхнее Балбанты и Скалистое) лишены его. Всего в населенных рыбой водоемах встречено шесть видов рыб - арктический голец, сибирский и европейский хариусы, обыкновенный гольян, налим и подкаменщик (рис. 14). Наиболее богатым в этом отношении оказалось оз. Падежаты, в составе его ихтиофауны обнаружено пять видов рыб, тогда как в оз. Форельное - четыре (здесь, в отличие от Падежаты, отсутствует европейский хариус).
Арктический голец представлен в уловах из всех обследованных в бассейне р. Кожим озер, имеющих рыбное население, причем в двух из них это единственный обитающий здесь вид рыб. Обыкновенный гольян широко распространен в Большом и Малом Балбанты, а также Падежаты. Сибирский хариус, отсутствовавший в сборах из озер бассейнов более южных печорских притоков Войвож-Сыня, Вангыр и Косью, а также подкаменщик населяют два озера бассейна р. Кожим - Падежаты и Форельное. Европейский хариус обнару-
Рис.12. Карта-схема бассейнов верховий рек Косью и Кожим. Fig. 12. Sketch map of the Kosju and Kozhim River headwaters basins.
Рис. 11. Карта-схема озер бассейна верховьев р. Косью.
Fig. 11. Sketch map of the lakes of the Kosju River headwaters basin.
□ Арктический голец □ Щука □ Обыкновенный гольян □ Озерный гольян □Плотва □ Налим □ Окунь
Июль 2012г. Окуневое-1 Июль 2012г. Окуневое-2 Июль 2012 г. Окуневое-3 Июль 2012 г. Озеро 16 Июль 2012 г. Озеро 17 Июль 2012 г. Озеро 20 Август 2015 г. Озеро 2 Август 2015г. Озеро 3 Август 2015г. Озеро 4 Август 2015г. Озеро 5
80%
0%
Август 2014 г. Озеро 6 Август 2014 г. Озеро 7 Август 2014 г. Озеро S Август 2014 г. Озеро 9 Август 2014 г. Озеро 10 Август 2014 г. Озеро 11 Август 2014 г. Озеро 12 Август 2014 г. Озеро 13 Август 2014 г. Озеро 14 Август 2016 г. Озеро 15
Рис. 13. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна верховьев р. Косью. Fig. 13. The species composition of fish catches in the lakes of the Kosju River headwaters basin.
□ Арктический голец
□ Обыкновенный гольян
□ Сибирский хариус
□ Налим
□ Европейский хариус и Подкаменщик
60% 40% 20%
Озеро Большое Озеро Малое Балбанты Балбанты
Озеро "Восьмерка"
Безымянное Озеро Падежаты Озеро озеро Форельное
Рис. 14. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейна левых притоков р. Кожим рек Балбанъю и Лимбекою.
Fig. 14. The species composition of fish catches in the lakes of the basin of the left-bank tributaries of the Kozhim River, the Balbanju River, and the Limbekoyu River.
жен в озерах Малое Балбанты и Падежаты. Наконец, налим - единственный вид, который выявлен лишь в одном озере - Форельное.
Особо подчеркнем отсутствие в горных озерах бассейна р. Кожим щуки, плотвы и окуня, обычных в уже рассмотренных в данной работе водоемах бассейнов более южных водотоков западных склонов Приполярного Урала.
Бассейн р. Лемва. В пределах этого бассейна на западных склонах Полярного Урала, включающего 2 080 озер общей площадью 506 га [23], нами обследованы озера, входящие в водосборы рек Пага и Юн-Яга. Что касается рыбного населения озер бассейна р. Пага, то эта информация ранее уже была опубликована [13]; в шести предгорных озерах общей площадью 257 га обитает восемь видов рыб - чир (оз. Пагаты является единственным водоемом западных склонов Приполярного Урала, где достоверно установлен данный вид), ев-
ропейский хариус, щука, обыкновенный гольян, налим, ерш, окунь и подкаменщик.
В бассейне р. Юн-Яга обследовано четыре горных озера общей площадью 96.8 га, располагающиеся на высоте 385.7268.8 м над ур. м. и имеющие максимальную глубину 6 -1.7 м. Озеро Пальник-ты оказалось свободным от рыбного населения, тогда как оз. Хойлаты и безымянное озеро, условно обозначенное как «Безымянное 1», населены четырьмя видами рыб, а оз. Большая Лохорта - тремя видами (рис. 15). Сибирский и европейский хариусы, а также налим обитают во всех трех водоемах, в то время как обыкновенный гольян - в первых двух (рис. 16).
Обращает внимание уменьшение списка входящих в местное рыбное население видов до четырех и отсутствие, как и в бассейне р. Кожим, таких видов, как плотва, щука и окунь. То же самое справедливо и в отношении арктического гольца, населяющего, как уже было показано в данной работе, ряд горных уральских озер, расположенных южнее бассейна р. Лемва.
Бассейны рек Большая и Малая Уса. Ранее были опубликованы результаты обследования рыбного населения горных озер бассейнов рек Большая и Малая Уса [14], обладающих чрезвычайно большим количеством озер на своих водосборах (соответственно 589 общей площадью 1 840 га и 465 озер общей площадью 2 190 га). Видовой список обитающих здесь рыб составили арктический го-
Рис. 15. Карта-схема горного участка водосбора р.Юн-Яга.
Fig. 15. Sketch map of the mountainous area of the Yun-Yaga River catchment area.
Рис. 16. Видовой состав уловов рыбы в озерах горного участка водосбора р. Юн-Яга. Fig. 16. The species composition of fish catches in the lakes of the mountainous area of the Yun-Yaga River catchment area.
лец, обнаруженный здесь только в бассейне Малой Усы, сибирский сиг-пыжьян (напротив, после завершения строительства плотины Воркутинского водовода, повлекшего за собой исчезновение этого вида из оз. Проточное в бассейне Малой Усы, сохранившийся только в оз. Большое Кузьты на водосборе Большой Усы), пелядь, европейский хариус, щука, обыкновенный гольян, налим, ерш, окунь (его ареал ограничился бассейном Большой Усы) и подкаменщик.
Впоследствии нами подвергнуты ихтиофау-нистическому обследованию еще несколько горных озер западных склонов Полярного Урала - Естото, безымянное озеро из бассейна р. Нияю, а также соседнее оз. Щучье, соединенное с р. Большая Уса (рис. 17).
Как видно из рис. 18, оз. Естото обладает весьма богатым составом рыбного населения (шесть видов), уступая в этом отношении только ранее обследованному оз. «Безымянное 1» бассейна р. Большая Уса [14]. В обоих водоемах обнаружены вероятный ледниковый реликт - пелядь, а также сиг и европейский хариус; различия касаются только отсутствия в оз. Естото щуки и окуня. При этом щука отмечена в соседнем оз. Щучье, составляя здесь единственный населяющий этот водоем вид рыб.
Следует специально подчеркнуть отсутствие в озерах бассейнов рек Большая и Малая Уса сибирского хариуса, а в первом случае и арктического гольца и, в то же самое время, наличие пеляди, вновь далеко за пределами основного ареала.
Бассейн р. Кара. Результаты обследования озер бассейна р. Кара опубликованы нами ранее [19]. В соответствии с ними здесь обитают девять видов рыб - арктический голец, сибирский сиг- пыжь-
Рис. 17. Карта-схема бассейнов рек Малая и Большая Уса.
Fig. 17. Sketch map of the Malaya Usa and Bolshaya Usa River basins.
□ Сибирский хариус □ Европейский хариус
□ Обыкновенный гольян □ Налим
Август 2009 г. Озеро Хойлаты Август 2009 г. Озеро в бассейне р. Средняя Лагорта Август2010г. Озеро БольшаяЛохорта
□ Пелядь ИСиг □ Европейский хариус □ Щука □Обыкновенный гольян вНалим и Ерш 100%
60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Безымянное
Рис. 18. Видовой состав уловов рыбы в озерах бассейнов рек Большая Уса и Нияю. Fig. 18. The species composition of fish catches in the lakes of the Bolshaya Usa and Niyayu River ba-
ян, пелядь, сибирский и европейский хариусы, обыкновенный гольян, налим, девятииглая колюшка, ерш и подкаменщик.
Заключение
Полученные материалы свидетельствуют об имеющей выраженное адаптивное значение связи состава рыбного населения горных озер с ледниковой историей Урала и происхождением, в значительной степени обусловленным взаимным влиянием сибирской и европейской фаун в зоне их контакта на границе водосборов рек Печора, Обь и Кара [22].
При относительно невысоком видовом разнообразии рыб для большинства из обследованных озер характерны выраженное своеобразие видового состава, а также сложная внутривидовая структура. На сегодняшний день в изученных озерах региона установлено 16 видов рыб, относящихся к десяти семействам - Salmonidae, Coregonidae, ^у-та1№ае, Esocidae, Cyprinidae, Lotidae, Casterostei-dae, Gastrosteidae, Percidae, Cottidae. Структура рыбной части водных сообществ соответствует широко распространенной среди биологических сообществ высоких широт закономерности, выражающейся в доминировании представителей одного или двух видов.
Длительная послеледниковая изоляция привела к формированию устойчивых группировок рыб разнотипных горных и предгорных водоемов далеко за пределами основного ареала. В частности, выявлены предполагаемые ледниковые реликты -изолированные локальности пеляди оз. Плаунты (бассейн Малой Усы), озерно-речной системы верховьев Большой Усы, ряда озер бассейнов рек Ван-гыр и Большой Паток. Обнаружен целый ряд озер бассейнов рек Кара, Малая Уса, Кожим, Косью, Вангыр и Войвож-Сыня, населенных жилой формой арктического гольца, группировки каждого из озер также могут рассматриваться как реликтовые и обладающие уникальным генофондом.
Результаты многолетних ихтиофаунистиче-ских исследований разнотипных горных и предгорных озер и верховьев водотоков западных склонов
Приполярного и Полярного Урала свидетельствуют о множественности и разнонаправленности путей проникновения сибирской ихтиофауны в европейские водоемы. Совместное обитание сибирского и европейского хариусов установлено в ряде водоемов бассейнов рек Кара и Печора. В частности, это озера Гнетьты и Коматы (бассейн р. Кара), ряд озер бассейна р. Балбанъю, озера Падежаты и Форельное бассейн р. Лимбекою, озера Паток и Ном-ты (бассейн р. Большой Паток), озера Длинное и Торговое (бассейн р. Торговая). При этом сибирский хариус до настоящего времени не обнаружен в водоемах бассейнов Косью, Вангыр и Большая Сыня.
Все эти находки заставляют по-новому взглянуть на историю формирования ихтиофауны бассейна р. Печора. Жилая форма арктического гольца, озерная форма пеляди и озерно-речной сибирский хариус, населяющие горные озера и некоторые реки бассейнов рек Кара и Печора, характеризуются разорванным многоочаговым ареалом, обитая во многих водоемах преимущественно горной области западных макросклонов Приполярного и Полярного Урала.
Обращает внимание еще одно обстоятельство, связанное с вхождением в 1994 г. большинства из обследованных озер в состав национального парка «Югыд ва»: если в 90-х гг. прошлого века нами неоднократно отмечался перелов рыбы независимо от наличия или отсутствия статуса особо охраняемых территорий [24, 6, 25], то в последние годы это явление в отношении горных озер наблюдается, как правило, вне границ резервата.
Исследованные материалы расширяют наши представления о биологическом разнообразии водных экосистем высоких широт и, в частности, одних из наименее изученных в этом отношении до появления наших работ горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала. При этом полученная информация о структуре и разнообразии рыбного населения в горных и предгорных субарктических и арктических озерах позволяет лучше понять закономерности структурно-функциональной организации водных сообществ в условиях преимущественно низких температур среды обитания и оценить их адаптивный потенциал.
Можно спрогнозировать возможность - при дальнейшем глобальном потеплении - массового развития карповых и окуневых рыб, что уже имеет место во многих водоемах и речных системах Западной Европы и России в результате эвтрофика-ции водоемов. В бассейне Печоры очаги распространения язя, плотвы, окуня и ерша имеются даже в отдаленных горных районах Северного, Приполярного и Полярного Урала.
Таким образом, в результате многолетних их-тиофаунистических исследований горных и предгорных озер западных склонов Приполярного и Полярного Урала установлены:
• множественность изолятов предполагаемых послеледниковых реликтов западных склонов Приполярного и Полярного Урала (локальные группировки пеляди бассейнов рек Малая и Большая Уса, Вангыр и Большой Паток, жилой формы аркти-
sins.
ческого гольца бассейнов рек Малая Уса, Кожим, Косью, Вангыр и Войвож-Сыня);
• географическая разнонаправленность путей проникновения в водоемы западных склонов Урала сибирской фауны (сибирский хариус бассейнов рек Кара, Лемва, Кожим, Большой Паток и Торговая);
• мозаичность послеледникового распространения равнинных бореальных видов (плотва в горных озерах бассейнов рек Косью, Большой Паток и Торговая; озерный гольян в озерах бассейнов рек Косью, Войвож-Сыня и Щугор).
Литература
1. Биологическое разнообразие уральского При-печорья / Под ред. В.И. Пономарева и Т.Н. Пыстиной. Сыктывкар, 2009. 264 с.
2. Биологическое разнообразие Республики Коми / Под ред. В.И. Пономарева и А.Г. Тата-ринова. Сыктывкар, 2012. 264 с.
3. Никольский Г.В. , Громчевская НА. , Морозова Г.И., Пикулева ВА. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М., 1947. 224 с.
4. Кучина Е.С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна р.Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л., 1962. С.176-211.
5. Соловкина Л.Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1975. 168 с.
6. Пономарев В.И., Сидоров Г.П. Обзор ихтиологических и рыбохозяйственных исследований в бассейне реки Печора // Водные организмы в естественных и трансформированных экосистемах европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2002. С. 5-33. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 170).
7. Кучина Е.С. Новые данные по ихтиофауне бассейна р. Печоры // Изв. Коми филиала Географического общества СССР, 1959. № 5. С. 184-187.
8. Соловкина Л.Н. Особенности ихтиофауны бассейна р. Усы в связи с его четвертичной историей. Сыктывкар, 1960. С.37-47. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 9).
9. Зверева О.С., Кучина Е.С., Соловкина Л.Н. Особенности гидробиологии бассейна р. Усы и его рыбохозяйственное значение // Рыбы бассейна реки Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л., 1962. С. 269-275.
10. Бассейн реки Малый Паток: дикая природа/ Под ред. В.И. Пономарева. Сыктывкар, 2007. 216 с.
11. Долгушин Л.Д., Кеммерих А.О. Горные озера
Приполярного и Полярного Урала // Изв. АН СССР. Сер. Географическая. 1959. № 5. С. 76-84.
12. Биоразнообразие экосистем Полярного Урала/ Под ред. М.В. Гецен. Сыктывкар, 2007. 252 с.
13. Пономарев В.И. Рыбы предгорных озер водосбора реки Пага (бассейн реки Лемва, Полярный Урал) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2008. № 87. С.96-100.
14. Пономарев В.И. Рыбное население горных озер верховьев реки Уса (бассейн реки Печора, Полярный Урал) // Животный мир гор-
ных территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С.421-427.
15. Пономарев В.И. Рыбное население горных озер западных склонов Полярного и Приполярного Урала // Изв. Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т. 12. № 1 (15). С. 1335-1340.
16. Пономарев В.И., Лоскутова ОА. Ихтиофауна и бентос предгорных озер западных склонов Северного Урала // Первый Всерос. конгресс ихтиологов: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. С.128.
17. Пономарев В.И., Лоскутова ОА Ихтиофауна и бентос Межгорных озер (Приполярный Урал, бассейн р.Печора) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Матер. Междунар. науч. конф. по озерным экосистемам. Минск, 2000. С.361-366.
18. Пономарев В.И., Лоскутова ОА Горные озе-
ра особо охраняемых территорий западных склонов Северного и Приполярного Урала: общая характеристика, перспективы изучения и уставного использования // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала: Матер. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2006. С. 148-160.
19. Ponomarev V.I., Loskutova OA. Diversity of zoobenthos and fish communities of lakes in the Kara Sea basin // Verh. Internat. Verein. Limnol. Vol. 29. Stuttgart, October 2006. P.1715-1718.
20. Пономарев В.И., Лоскутова ОА., Фефилова Е.Б., Юркин О.М. Гидробионты Пономарев-ского озера (Приполярный Урал) // Тез. докл. Междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск, 1995. С.107-108.
21. Голдина Л.П. Озера бассейна реки Большой Паток (Приполярный Урал), их значение и охрана // Изв. Всесоюз. географического общества, 1973. Т. 105. Вып. 5. С. 463-465.
22. Пономарев В.И. Видовое разнообразие рыбного населения водоемов западных склонов Приполярного и Полярного Урала // Современное состояние биоресурсов внутренних вод: Матер. докл. II Всерос. конф. с междунар. участием. М.: ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 2014. Т. 2. С. 464-470.
23. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 3. Северный край/ Под ред. И.М. Жила и Н.М. Алюшинской. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 664 с.
24. Actual state of the Pechora basin ecosystems: biological richness of an undisturbed river flow / A.Taskaev, B.Fokkens, I.Lavrinenko, M.van Eerden, O.Lavrinenko, V.Ponomarev // Dealing with nature in Deltas: Proc. of Wetland мanagement Symp. Lelystad (The Netherlands), 1998. P. 81-91.
25. Multiple indicators of human impacts on the environment in the Pechora Basin, northeastern European Russia/T.R.Walker, P.D.Crit-
tenden, V.Dauvalter, Jones., P.Kuhry, O.Los-kutova, K.Mikkola, A.Nikula, E.Patova, V.Po-nomarev, T.Pystina, O.Ratti, N.Solovieva, A.Stenina, T.Virtanen, D.Y. Scott// Ecological indicators. 2009. Vol. 9. Issue 4. P. 765779.
References
1. Biologicheskoe raznoobrazie ural'skogo Pripe-choria [Biological diversity of the Pre-Pechora Urals]. Eds. V.I. Ponomarev and T.N. Pysti-na. Syktyvkar, 2009. 264 p.
2. Biologicheskoe raznoobrazie Respubliki Komi [Biological diversity of the Republic of Komi]. Eds. V.I. Ponomarev and A.G. Tatarinov. Syktyvkar, 2012. 264 p.
3. Nikol'sky G.V., Gromchevskaya NA., Morozova G.I., Pikuleva VA. Ryby bassejna Verhnej Pe-chory [Fishes of the Upper Pechora basin]. Moscow, 1947. 224 p.
4. Kuchina E.S. Ihtiofauna pritokov r. Usy [The ichthyofauna of the Usa River tributaries]// Ryby bassejna r.Usy i ih kormovye resursy [Fishes of the Usa River basin and their food supply]. Moscow-Leningrad, 1962. P.176-211.
5. Solovkina L.N. Rybnye resursy Komi ASSR [Fish resources of Komi ASSR]. Syktyvkar: Komi Book Publ., 1975. 168 p.
6. Ponomarev V.I., Sidorov G.P. Obzor ihtiologi-cheskih i rybohozjajstvennyh issledovanij v bassejne reki Pechora [Review of the ichthyo-logical and fishery research in the Pechora River basin] // Vodnye organizmy v estest-vennyh i transformirovannyh jekosistemah evropejskogo Severo-Vostoka [Aquatic organisms in natural and transformed ecosystems of the European North-East]. Syktyvkar, 2002. P. 5-33. (Proc. of Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, No. 170).
7. Kuchina E.S. Novye dannye po ihtiofaune bas-sejna r. Pechory [New data on the ichthyofau-na of the Pechora River basin] // Izv. Komi filiala Geograficheskogo obshhestva SSSR [Proc. of the Komi Branch of the USSR Geogr. Soc.], 1959, No. 5. P. 184-187.
8. Solovkina L.N. Osobennosti ihtiofauny bassejna r. Usy v svjazi s ego chetvertichnoj istoriej [Features of the ichthyofauna of the Usa River basin connected with its Quaternary history]. Syktyvkar, 1960. P. 37-47. (Proc. of Komi Branch of the USSR Ac. Sci. No.9).
9. Zvereva O.S., Kuchina E.S., Solovkina L.N. Oso-bennosti gidrobiologii bassejna r. Usy i ego rybohozjajstvennoe znachenie [Hydrobiological features of the Usa River basin and its commercial fishing importance] // Ryby bassejna reki Usy i ih kormovye resursy [Fishes of the Usa River basin and their food supply]. Moscow-Leningrad, 1962. P. 269-275.
10. Bassejn reki Malyj Patok: dikaja priroda [The Maly Patok River basin: wildlife] / Ed. V.I. Ponomarev. Syktyvkar, 2007. 216 p.
11. Dolgushin L.D., Kemmerikh A.O. Gornye ozera Pripoljarnogo i Poljarnogo Urala [Mountain lakes of the Pre-Polar and Polar Urals] // Izv.
AN SSSR, ser. Geograficheskaja [Proc. of the USSR Ac. Sc., Geographical series]. 1959. No. 5. P. 76-84.
12. Bioraznoobrazie jekosistem Poljarnogo Urala [Ecosystem biodiversity of the Polar Urals]. Ed. M.V. Getsen. Syktyvkar, 2007. 252 p.
13. Ponomarev V.I. Ryby predgornyh ozer vodosbo-ra reki Paga (bassejn reki Lemva, Poljarnyj Ural) [Fishes of piedmont lakes in the catchment area of the Paga River basin (the Lemva River basin, the Polar Urals)]//Vestnik Orenbur-gskogo gosudarstvennogo universiteta [Bull. of Orenburg State Univ.]. 2008. No.87. P. 96-100.
14. Ponomarev V.I. Rybnoe naselenie gornyh ozer verhov'ev reki Usa (bassejn reki Pechora, Pol-jarnyj Ural) [The ichthyofauna of mountain lakes in the Usa River headwaters (the Pechora River basin, the Polar Urals)] // Zhivotnyj mir gornyh territorij [Fauna of mountain territories]. Moscow: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK [Parthership of Sci. Publications KMK], 2009. P. 421-427.
15. Ponomarev V.I. Rybnoe naselenie gornyh ozer zapadnyh sklonov Poljarnogo i Pripoljarnogo Urala [The ichthyofauna of mountain lakes of the western slopes of the Polar and Pre-Polar Urals] // Proc. of Samara Sci. Centre, RAS, 2010. Vol. 12. No. 1 (15). P. 1335-1340.
16. Ponomarev V.I., Loskutova O.A. Ihtiofauna i bentos predgornyh ozer zapadnyh sklonov Se-vernogo Urala [The ichthyofauna and benthos of piedmont lakes of the western slopes of the Northern Urals] // Pervyj Vser. kongress ih-tiologov: Tez. dokl. [The First All-Russian Congress of Ichthyologists: Abstracts of reports]. Moscow: VNIRO, 1997. P. 128.
17. Ponomarev V.I., Loskutova OA. Ihtiofauna i bentos Mezhgornyh ozer (Pripoljarnyj Ural, bassejn r.Pechora) [The ichthyofauna and benthos of the Mezhgornye Lakes (the Pre-Polar Urals, the Pechora River basin] // Ozernye jekosistemy: biologicheskie processy, antropo-gennaja transformacija, kachestvo vody) [Lake ecosystems: biological processes, anthropogenic transformation, water quality]: Proc. of Intern. Sci. Conf. on Lake Ecosystems. Minsk, 2000. P. 361-366.
18. Ponomarev V.I., Loskutova O.A. Gornye ozera osobo ohranjaemyh territorij zapadnyh sklonov Severnogo i Pripoljarnogo Urala: obshhaja harakteristika, perspektivy izuchenija i ustav-nogo ispol'zovanija [Mountain lakes of protected areas of the western slopes of the Northern and Pre-Polar Urals: general characteristics, prospects of research and regulations-based exploitation] // Sovremennoe sostojanie i perspektivy razvitija osobo ohranjaemyh territorij evropejskogo Severa i Urala [Current state and development prospects of the European North and the Urals protected areas]: Proc. of theor. and pract. Conf. dedicated to the 75th anniversary of the Pechora-Ilych Nature Reserve. Syktyvkar, 2006. P. 148-160.
19. Ponomarev V.I., Loskutova O.A. Diversity of zoobenthos and fish communities of lakes in the Kara Sea basin // Verh. Internat. Verein.
Limnol. Vol. 29. Stuttgart, October 2006. pp.1715-1718.
20. Ponomarev V.I., Loskutova OA., Fefilova E.B., Yurkin O.M. Gidrobionty Ponomarevskogo ozera (Pripoljarnyj Ural) [Hydrobionts of Lake Ponomarevskoe (the Pre-Polar Urals)] // Tez. dokl. mezhdunar. konf. "Biologicheskie resur-sy Belogo morja i vnutrennih vodoemov Evro-pejskogo Severa" [Abstracts of reports of the Intern. Conf. "Biological resources of the White Sea and inland water bodies of Northern Europe"]. Petrozavodsk, 1995. P.107-108.
21. Goldina L.P. Ozera bassejna reki Bol'shoj Pa-tok (Pripoljarnyj Ural), ih znachenie i ohrana [Lakes of the Bolshoi Patok River basin (the Pre-Polar Urals), their importance and protection] // Proc. of All-Union Geogr. Society, 1973. Vol. 105. Issue 5. P. 463-465.
22. Ponomarev V.I. Vidovoe raznoobrazie rybnogo naselenija vodoemov zapadnyh sklonov Pripol-jarnogo i Poljarnogo Urala [Species diversity of the ichthyofauna of water bodies of the western slopes of the Pre-Polar and Polar Urals] /Sovremennoe sostojanie bioresursov vnu-
trennih vod [The current state of bioresources of inland waters]: Proc. of the 2nd All-Russian conf. with intern. participation. Moscow: PO-LIGRAPH-PLYUS, 2014. Vol. 2. P. 464-470.
23. Resursy poverhnostnyh vod SSSR. Tom 3. Se-vernyj kraj [Resources of USSR surface waters]. Vol. 3. The Northern land]. Eds. I.M. Zhil, N.M. Alyushinskaya. Leningrad: Gidro-meteoizdat, 1972. 664 p.
24. Actual state of the Pechora basin ecosystems: biological richness of an undisturbed river flow / A.Taskaev, BFokkens, I.Lavrinenko, M.van Eerden, O.Lavrinenko, V.Ponomarev // Dealing with nature in Deltas: Proc. of Wetland Management Symp. Lelystad (The Netherlands), 1998. P. 81-91.
25. Multiple indicators of human impacts on the environment in the Pechora Basin, northeastern European Russia / T.R.Walker, P.D.Crittenden, V.Dauvalter, Jones, P.Kuhry, O.Loskutova, K.Mikkola, ANikula, E.Patova, V.Ponomarev, T.Pystina, O.Ratti, N.Solovieva, AStenina, T.Virtanen, D.Y.Scott. // Ecological indicators. 2009. Vol. 9. Issue 4. P. 765-779.
Статья поступила в редакцию 27.02.2017.
