CC BY
27
13. Дубина А. А. Роль подстилки в жизни степного леса // Вопросы степного лесоведения. -Д.: ДГУ, 1977. - С. 46-49.
14. Еланевский Р. А. Вопросы изучения и освоения пойм. - М.: Изд. ВАСХНИЛ, 1936. - 100 с.
15. Манюк В. В. К вопросу о закладке геоботанических катен в Днепровско-Орельском природном заповеднике // Вопросы степного лесоведения и лесной рекультивации земель. -Д.: ДГУ, 1997. - С. 116-120.
16. Манюк В. В. Эколого-флористические особенности дубрав Днепровско-Орельского природного заповедника // Питання степового лісознавства та лісової рекультивації земель. -Д., ДГУ, 1998. - С. 139-146.
17. Невидомов А. М. Фитоиндикация лесорастительных условий в Волго-Ахтюбинской пойме // Лесное хозяйство. - 1990. - № 12. - С. 18-20.
18. Невидомов А. М. Эколого-фитоценотические закономерности распределения ассоциаций тополевых лесов пойм юго-востока Европейской России // Ботанический журнал. -1994. - Т. 79, № 12. - С. 47-57.
19. Орлов Д. С. Практикум по химии гумуса / Д. С. Орлов, Л. А. Гришина. - М.: МГУ, 1981. - 272 с.
20. Основы лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1964. - 574 с.
21. Плюсин И. И. Мелиоративное почвоведение. - М.: Колос, 1971. - 413 с.
22. Погребняк П. С. Основы лесной типологии. - К.: Изд-во АН УССР, 1955. - 456 с.
23. Программа и методика биогеоценологических исследований. - М.: Наука, 1974. - 401 с.
24. Флоровский А. М. Принципы классификации плавневых лесов УССР // Массивное лесоразведение и выращивание посадочного материала. - К.: Изд-во АН УССР, 1952. - С. 45-53.
25. Флоровський А. М. Плавневі ліси нижнього Дніпра. - К.: Вид-во АН УРСР, 1950. - 75 с.
26. Фурсаев А. Д. Материалы к вопросу о сукцессиях лесных ассоциаций в дельте Волги // Труды Астраханского государственного заповедника. - Астрахань, 1938. - С. 138-154.
Надійшла до редколегії 05.02.2007
УДК 633.15 : 575
О. М. Тарасенко
НВФГ Компанія “Маїс ”
РОЗЩЕПЛЕННЯ R/3-ГЕТЕРОЗИГОТ У ЗВОРОТНИХ СХРЕЩУВАННЯХ КУКУРУДЗИ З МОЛДАВСЬКИМ ТИПОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧНОЇ ЧОЛОВІЧОЇ СТЕРИЛЬНОСТІ
Вивчалося розщеплення R/3-гетерозигот у цитоплазмі молдавського типу ЦЧС кукурудзи у зворотних схрещуваннях. Встановлено значення малих генів, які впливають на характер розщеплення. Ці гени посилюють експресивність головного гена Rf3 і здатні мати незалежний вплив у певних умовах.
The segregation of heterozygotes by Rf3 gene in cytoplasm of CMS Moldavian type of maize has been studied in the backcrosses. There was found the significance of small genes for the influence on disjoining nature. These genes enhance the expressivity of main Rf3 gene and are capable of having independent effect under certain conditions.
Вступ
Цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС) у кукурудзи вперше описана Родсом [12]. Вона контролюється взаємодією специфічно зміненої цитоплазми та рецесивними генами [8]. Зараз відкрито декілька типів ЦЧС [1; 5; 6; 13], які відрізняються за характером виявлення та реакції на Л/-гени. Молдавський тип серед них найпоширеніший.
© О. М. Тарасенко, 2007
Згідно з відомою концепцією у відновленні фертильності молдавського типу ЦЧС, головна роль відводиться одному гену Я/з [5; 8]. Подальші дослідження вітчизняних [2-4] та зарубіжних авторів [9-11] свідчать про полігенність системи відновлення фертильності. На відміну від інших, молдавський тип має гаметофітне відновлення. На стадії одноядерних мікроспор гамети, які несуть у собі рецесивний ген г/з, виявляються нежиттєздатними, запліднення відбувається лише гаметами з домінантним геном Я/з [7].
У дослідах вивчалася взаємодія малих генів із головним Я/з. Дослідження спрямовані на виявлення порушень у розщепленні зворотних схрещувань. Вони можуть бути цікавими селекціонерам, враховуючи, що молдавський тип ЦЧС широко використовується у насінництві гібридної кукурудзи.
Матеріал і методи досліджень
Дослідження проводилися в Інституті зернового господарства УААН у 19992002 роках. У дослідах використовували 12 інбредних ліній, а також їх цитостерильні /з-рецесивні та Я/3-домінантні аналоги. Проводили прості схрещування між /з-рецесивними та Я/3-домінантними гомозиготними лініями в молдавській цитоплазмі. Отримані Я/3-гетерозиготи схрещували з /3-рецесивними гомозиготами.
Фертильність рослин визначали при візуальному огляді волоті в полі. Фертильність рослин оцінювали за шестибальною шкалою, де клас 0 - повна стерильність, стерильні пиляки не виходять із колоскових лусок, клас 1 - повна стерильність, значна кількість стерильних пиляків виходить із колоскових лусок, клас 2 - неповна стерильність, кількість фертильних пиляків не перевищує 25 %, клас 3 - часткова фертильність, кількість фертильних пиляків складає 25-75 %, клас 4 - неповна фертильність, кількість фертильних пиляків перевищує 75 %, клас 5 - повна фертильність. При цьому до стерильних відносили класи 0 та 1, до квітучих 2-5, фертильними вважали класи 4 та 5.
Результати та їх обговорення
Майже в усіх комбінаціях, отриманих від схрещування М-стерильних /3-ана-логів із Я/з-лініями, спостерігали відновлення цвітіння до нормального рівня (класи 4 та 5) (табл. 1). Виняток складають гібриди Р502М х Р149МВ і Дн619М х іиу132МВ, рослини яких були переважно частково фертильними. Усі ці генотипи схрещували з г/з-рецесивними лініями.
За законом Менделя розщеплення у зворотному моногібридному схрещуванні повинно складати відношення 1 : 1. У наших дослідженнях тільки частина комбінацій відповідає цій схемі. У зворотних схрещеннях, в яких материнська форма простого гібрида представлена лінією Дн619М, спостерігається різноманітність (табл. 2). Ця лінія була створена раніше в лабораторії генетики інституту, і селекція її була спрямована на закріплювальну здатність. Із таблиці 2 видно, що різноманіття за рівнем фертильності залежить від батьківської форми.
У комбінаціях з гібридом Дн619М х А392МВ розщеплення відповідає очікуваному, коли зворотною батьківською формою є А392. Коли ж зворотна батьківська форма - Дн619, відхилення суттєве. При цьому фертильність більшості рослин низького рівня (переважно клас 2). Якщо віднести ці рослини до стерильних, які не мають головного Я/-гена, відхилення у розщепленні не буде відповідати очікуваному. Треба відзначити, що цвітіння простого гібрида проходило нормально (класи 4-5). Це дозволяє припустити присутність малих генів у цьому генотипі, ефект дії яких у зворотних схрещуваннях зменшився через зменшення їх кількості.
Фертильність простих гібридів кукурудзи, отриманих за схемою ЦитМг/3г/3 х ЦитМЦ^3Я/3
Назва схрещування Кількість рослин Розподіл за класами
0 1 2 3 4 5
Дн619М х А392МВ 19 0 0 0 0 3 16
Дн619М х Б522МВ 11 0 0 0 0 2 9
Дн619М х W8МВ 17 0 0 0 0 0 17
Дн619М х Ьс184МВ 16 0 0 0 0 0 16
Дн619М х іиу132МВ 19 0 0 0 13 6 0
Дн619М х В73МВ 15 0 0 0 0 0 15
Р502М х А385нМВ 15 0 0 0 0 0 15
А385М х Дн502МВ 13 0 0 0 0 0 13
Р502М х А619МВ 15 0 0 0 0 0 15
А619М х Дн502МВ 19 0 0 0 0 0 19
Р502М х Р149МВ 15 0 0 1 13 1 0
Р149М х Дн502МВ 10 0 0 0 0 0 10
Р165М х А619МВ 17 0 0 0 0 0 17
А619М х Р165МВ 6 0 0 0 0 0 6
Р165М х Р149МВ 13 0 0 0 0 0 13
Р149М х Р165МВ 3 0 0 0 0 2 1
Таблиця 2
Розщеплення гетерозигот кукурудзи ЦитМЩ3г/3 у схрещуваннях з лінією Дн619М
Назва схрещування Кіль- кість рослин Розподіл за класами Очікуване розщеп- лення 2 X 1 : 1 Р
0 1 2 3 4 5
(Дн619М х А392МВ) х А392 13 6 1 1 0 1 4 6,5 : 6,5 0,08 0,95 > р > 0,8
(Дн619М х А392МВ) х Дн619 30 20 1 6 1 0 2 15 : 15 4,8 0,2 > р > 0,05
(Дн619М х Б522МВ) х Б522 27 6 7 2 5 1 6 13,5 : 13,5 0,04 0,99 > р > 0,95
(Дн619М х Б522МВ) х Дн619 29 15 4 5 5 0 0 14,5 : 14,5 2,79 0,5 > р > 0,2
(Дн619М х W8MB) х W8 23 10 0 3 0 1 9 11,5 : 11,5 0,39 0,8 >р > 0,5
(Дн619М х W8MB) х Дн619 14 4 1 4 2 1 2 7 : 7 1,14 0,5 >р > 0,2
(Дн619М х Ьс184МВ) х Ьс184 29 5 0 6 0 0 18 14,5 : 14,5 12,45 р < 0,01
(Дн619М х Ьс184МВ) х Дн619 16 5 2 5 0 1 3 8 : 8 0,25 0,8 > р > 0,5
(Дн619М х ііду132МВ) х іиу132 28 21 1 6 0 0 0 14 : 14 9,86 р < 0,01
(Дн619М х ііду132МВ) х Дн619 18 11 2 3 1 0 1 9 : 9 3,56 0,2 > р > 0,05
(Дн619М х В73МВ) х В73 27 13 0 0 0 2 12 13,5 : 13,5 0,04 0,99 > р > 0,95
(Дн619М х В73МВ) х Дн619 25 16 0 3 3 1 2 12,5 : 12,5 1,96 0,2 > р > 0,05
Цікаві дані отримані в беккросах із гібридом Дн619М х Б522МВ. Як і в попередньому випадку, у зворотному схрещуванні з лінією з високою фертилізувальною здатністю Б522, кількість квітучих і стерильних рослин близька. Часткова фертильність при цьому виражена переважно класом 3. В іншому схрещуванні (із Дн619) переважають стерильні рослини, а квітучі відносяться до частково-фертильних.
У беккросах, де як носій Я/-гена використовується відновлювач W8МВ, розщеплення відповідає очікуваному, але у схрещуваннях із лінією Дн619 переважають частково-фертильні рослини.
Найвищий рівень фертильності спостерігався в комбінації (Дн619М х Ьс184) х Ьс184. У цьому схрещуванні відбувається найчіткіший розподіл за класами: присутні рослини з повною фертильністю (клас 5) та частковою низького рівня (клас 2). Лінія Ьс184 схильна до прояву часткової фертильності у стерильній цитоплазмі [5], тому можна припустити, що рослини з класом 2 не мають головного гена Я/3, а відновлення відбувається за допомогою малих генів. Схрещування з іншою лінією -
Дн619 характеризується погіршенням цвітіння. Більша частина квітучих рослин відноситься до класів 2 і 3.
Зворотні схрещування з гібридом Дн619М х іиу132МВ проявляють високий процент стерильних рослин. При цьому розщеплення у комбінації, де батьківською формою є іиу132, не відповідає очікуваному (р < 0,01). Потрібно відзначити, що від-новлювач іиу132МВ має слабку відновну функцію й у посушливих умовах сам знижує фертильність, а також не в повній мірі відновлює фертильність простого гібрида (див. табл. 1).
Щодо комбінацій з відновлювачем В73МВ, то у зворотному схрещуванні з В73 спостерігається найчіткіше розщеплення. У схрещуванні з Дн619, як і в інших випадках, переважає часткова фертильність.
Отже, рівень фертильності зворотних схрещувань залежить від фер-тилізувальної здатності батьківської форми. У разі високої фертилізувальної здатності розщеплення відповідає очікуваному 1 : 1. В іншому випадку (батьківська форма має високу стерилізувальну здатність) спостерігається відхилення у бік стерильних рослин, при цьому фертильність квітучих рослин переважно низького рівня.
В інших зворотних схрещуваннях (табл. 3) як повторну батьківську форму використовували лінії з високою стерилізувальною та високою фертилізувальною здатностями. Ця схема дозволяє порівнювати як г/3-рецесивні лінії, так і Я/3-аналоги на близькому генетичному рівні.
Таблиця з
Розщеплення гетерозигот кукурудзи ЦитМЩ3г/3 у зворотних схрещуваннях із лініями з різною стерилізувальною здатністю
Назва схрещування Кіль- кість рослин Розподіл за класами Очікуване розщеп- лення 2 X 1:1 р
0 1 2 3 4 5
(Р502М х А385нМВ) х Р502 50 30 13 4 3 0 0 25 25 25,92 р < 0,01
(А385М х Дн502МВ) х Р502 69 9 17 10 8 2 3 34,5 34,5 4,19 0,05 > р > 0,01
(Р502М х А385нМВ) х А385 51 8 8 17 5 1 12 25,5 25,5 7,08 р < 0,01
(А385М х Дн502МВ) х А385 53 0 0 8 10 5 30 26,5 26,5 53 р < 0,01
(Р502М х А619МВ) х Р502 22 12 3 5 1 1 0 11 11 2,91 0,2 > р > 0,05
(А619М х Дн502МВ) х Р502 59 34 8 10 3 0 4 29,5 29,5 10,59 0,05 > р > 0,01
(Р502М х А619МВ) х А619 43 15 1 8 3 2 14 22,5 22,5 2,81 0,2 > р > 0,05
(А619М х Дн502МВ) х А619 52 16 2 14 4 1 15 26 26 4,9 0,05 > р > 0,01
(Р149М х Дн502МВ) х Р502 52 24 3 12 7 1 5 26 26 0,08 0,8 > р > 0,5
(Р502М х Р149МВ) х Р502 59 37 8 11 2 1 0 29,5 29,5 16,29 р < 0,01
(Р149М х Дн502МВ) х Р149 56 16 0 8 8 3 21 28 28 10,29 р < 0,01
(Р502М х Р149МВ) х Р149 50 29 2 9 5 4 1 25 25 2,88 0,2 > р > 0,05
(Р165М х А385нМВ) х Р165 51 30 0 2 2 2 15 25,5 25,5 1,33 0,5 > р > 0,2
(А385М х Р165МВ) х Р165 38 22 0 4 3 5 4 19 19 0,95 0,5 > р > 0,2
(Р165М х А385нМВ) х А385 59 14 7 6 0 0 32 29,5 29,5 4,89 0,05 > р > 0,01
(А385М х Р165МВ) х А385 65 5 15 26 9 1 9 32,5 32,5 9,62 р < 0,01
(Р165М х А619МВ) х Р165 28 17 0 0 1 3 7 14 14 1,29 0,5 > р > 0,2
(А619М х Р165МВ) х Р165 47 27 1 5 1 2 11 23,5 23,5 1,72 0,2 > р > 0,05
(Р165М х А619МВ) х А619 19 5 0 6 3 1 4 9,5 9,5 2,13 0,2 > р > 0,05
(А619М х Р165МВ) х А619 53 30 2 9 0 3 9 26,5 26,5 2,28 0,2 > р > 0,05
(Р165М х Р149МВ) х Р165 40 22 1 1 4 5 7 20 20 0,9 0,5 > р > 0,2
(Р149М х Р165МВ) х Р165 40 21 0 1 2 2 14 20 20 0,94 0,5 > р > 0,2
(Р165М х Р149МВ) х Р149 58 22 1 19 7 4 5 29 29 2,48 0,2 > р > 0,05
(Р149М х Р165МВ) х Р149 51 24 1 6 6 6 8 25,5 25,5 0,02 0,95 > р > 0,8
Дані таблиці свідчать про велике різноманіття в розщепленні, незважаючи на те, що всі схрещування за головним геном Я/ були ідентичними. Як видно з таблиці, залежно від батьківської форми значно змінюється характер розщеплення.
В обох комбінаціях із гібридом Р502М х А385нМВ розщеплення не відповідає очікуваному 1 : 1 (р < 0,01). При цьому у схрещуваннях із Р502 спостерігається відхилення у бік підвищення кількості стерильних рослин, а у беккросі з А385, навпаки, у бік квітучих. Аналогічна картина спостерігається у схрещуваннях із гібридом А385М х Дн502МВ. У зворотних схрещуваннях із Р502 і А385 фертильність змінюється у бік збільшення за умови використання як відновлювача лінії Дн502МВ. Генотипи розглянутих простих гібридів ідентичні, за винятком тих змін, які відбулися при створенні аналога-відновлювача Дн502МВ. Потрібно відзначити, що під час селекції ця лінія була генетично реконструйована - крім головного гена їй були передані інші, які посилюють ефект Я/3, чому й назва аналога-відновлювача дещо відрізняється (Дн502). Ці зміни можна вважати причиною різниці між тими зворотними схрещуваннями, де як батьківська форма використовується одна лінія.
Характер розщеплення беккросів гібрида Р502М х А619МВ з обома батьківськими формами відрізняється від моногібридного аналізуючого схрещування. Визначну роль у розподілі рослин за класами відіграє зворотна батьківська форма. Так, у комбінації з Р502 переважає стерильність, а квітучі рослини мають низький рівень фертильності (переважно клас 2). У схрещуваннях із А619, навпаки, квітучих рослин значно більше, при цьому рівень фертильності вищий, переважають повністю відновлені рослини (клас 5). У схрещуваннях із гібридом А619М х Дн502МВ відхилення від розщеплення 1 : 1 більш суттєве (0,05 > р > 0,01). Ці комбінації також відрізняються залежно від батьківської форми: беккроси з лінією з високою стерилізувальною здатністю Р502 характеризуються переважанням стерильних рослин, а з А619 - фертильних.
Значна різниця спостерігалася серед беккросів з гібридом Р149М х Дн502МВ. При зворотному схрещуванні з лінією Р502 розщеплення відповідає очікуваному. Однак квітучі рослини відносяться переважно до класів 2 і 3. У комбінації з лінією Р149 у потомстві переважають фертильні рослини. В аналізуючих схрещуваннях із гібридом Р502М х Р149МВ, навпаки, відхилення від розщеплення 1 : 1 спостерігається в комбінації з лінією з високою стерилізувальною здатністю Р502, воно виражене у підвищенні кількості стерильних рослин. У схрещуванні з Р149 розщеплення відповідає очікуваному 1 : 1, але при цьому більшість квітучих рослин частково-фертильні.
Важливо відзначити, що у простих схрещуваннях гібрид Р149М х Дн502МВ має більш повне відновлення, ніж зворотна комбінація Р502М х Р149МВ (див. табл. 1). Це пояснюється присутністю домінантних генів-модифікаторів аналога-відновлювача Дн502МВ, яких не має Р502. Це ж є причиною вищого рівня фертильності беккросів.
Інші комбінації представлені генотипами ліній Р165 і А385. У схрещуваннях із Р165 розщеплення відповідає відношенню 1 : 1. При цьому більша питома вага фертильних рослин спостерігається в комбінації з гібридом Р165М х А385нМВ. У беккросі з іншим гібридом - А385М х Р165МВ - квітучі рослини розподілені за всіма класами фертильності (2-5). Щодо схрещувань із А385, тут відмічається відхилення від очікуваного розщеплення у бік збільшення кількості квітучих рослин. Слід відзначити, що лінія А385 має високу фертилізувальну здатність та в М-цитоплазмі часто проявляє часткову фертильність. В іншому схрещуванні - (А385М х Р165МВ) х-х А385 - картина розщеплення розмита, серед квітучих рослин переважає часткова фертильність. Тут рослини з класом 2 могли бути як рецесивними гомозиготами, так і гетерозиготами за головним геном.
У зворотних схрещуваннях із гібридами Р165М х А619МВ і А619М х Р165МВ рівень фертильності рослин також залежить як від генотипу батьківської форми, так і
від лінії-відновлювача. У комбінації з Р165 переважають стерильні рослини. У бек-кросі (Р165М х А619МВ) х Р165 спостерігається чіткіший розподіл. У схрещуванні (А619М х Р165МВ) х Р165, навпаки, значна частина рослин має часткову фертильність. У комбінації (Р165М х А619МВ) х А619 переважають квітучі рослини. Необхідно враховувати, що лінія А619 у М-цитоплазмі проявляє часткову фертильність, отже, у беккросах з нею рослини з класом 2 можна віднести до рецесивних ^-генотипів. У схрещуваннях із гібридом А619 х Р165МВ, навпаки, переважають стерильні рослини. Така різниця в розщеплені двох генотипів з однією батьківською формою (А619) може бути віднесена на рахунок різниці за малими генами ліній-відновлювачів А619МВ і Р165МВ.
Зворотні схрещування з генотипами Р165 і Р149 характеризуються незначними відхиленнями від очікуваного розщеплення. Прості гібриди як у прямій (Р165М х Р149МВ), так і в оберненій (Р149М х Р165МВ) комбінаціях мали високий рівень фертильності. Зворотні схрещування обох гібридів із Р165 мають близьке розщеплення, причому (Р149М х Р165МВ) х Р165 має вищу питому вагу фертильних рослин серед квітучих. У комбінаціях з іншою лінією - Р149 - прослідковується подібна тенденція. У гібриді (Р165М х Р149МВ) х Р149 відмічається більша кількість квітучих рослин, але (Р149М х Р165МВ) х Р149 характеризується вищим рівнем квітучих рослин. Лінія Р165 виділяється стерилізувальною здатністю та дещо вищим рівнем фертильності схрещування, де носієм гена Rf3 є аналог-відновлювач Р165МВ. Це можна пояснити іншими спадковими змінами, які відбулися у процесі селекції аналога.
Таким чином, у всіх схрещуваннях, в яких лінія Р502 була батьківською формою, переважали стерильні та частково-фертильні рослини, на відміну від тих, де батьківською формою були лінії з високою фертилізувальною здатністю (А385, А619 і Р149). В останніх випадках фертильні рослини складали, як правило, близько половини потомства, що відповідає долі гетерозигот за головним геном. Дані таблиці також переконливо свідчать про те, що генотип лінії Дн502МВ відрізняється від Р502 не лише головним геном Rf3, а й іншими генами, що посилюють ефект Rf3, оскільки у схрещуваннях, де за джерело Rf3 використовували лінію Дн502МВ, фертильність була вищою. У тих комбінаціях, в яких проводилось вивчення Р165 та ліній з високою фертилізувальною здатністю (А385, А619 і Р149), спостерігали менші розбіжності. Аналог-відновлювач лінії А385 показав більші переваги як відновлювач фертильності порівняно з Р165МВ. Близькі картини розщеплення отримані при порівнянні Р165МВ і А619МВ та Р165МВ і Р149МВ, незважаючи на те, що оригінальна лінія Р165 має вищу стерилізувальну здатність. Можливо, при селекції аналога-відновлювача лінії Р165 окрім Rf3 були передані деякі інші гени, які посилюють дію головного. Теоретично така можливість існує і досить переконливо вона продемонстрована на лінії Р502.
Певний інтерес становлять схрещування, всі батьківські форми яких мають високу фертилізувальну здатність (табл. 4). Всі комбінації не дають чіткого розщеплення. При цьому переважають квітучі рослини. Найбільше відхилення від очікуваного розщеплення 1 : 1 спостерігається у схрещуваннях із гібридом А385М х Р149МВ. Так, у зворотному схрещуванні з лінією А385 квітучі рослини складають абсолютну більшість. У іншому беккросі - (А385М х Р149МВ) х Р149 - квітучі рослини також переважають.
У беккросах із гібридом А619М х Р149МВ спостерігаються менші відхилення. При цьому характер розщеплення у схрещуваннях з обома батьками подібний. Зворотні схрещування з іншим гібридом - Р149М х А619МВ також мають близькі характеристики, але у цих комбінаціях спостерігалися відхилення у бік квітучих рослин.
Розщеплення гетерозигот кукурудзи ЦитМЩ3г/3 у зворотних схрещуваннях із лініями з високою фертилізувальною здатністю
Назва схрещування Кіль- кість рослин Розподіл за класами Очікуване розщеп- лення 2 X 1:1 Р
0 1 2 3 4 5
(А385М х Р149МВ) х А385 23 0 1 2 4 4 12 11,5 : 11,5 19,17 р < 0,01
(Р149М х А385нМВ) х А385 56 8 8 6 7 2 25 28 : 28 10,29 р < 0,01
(Р149М х А385нМВ) х Р149 61 5 6 12 10 2 26 30,5 : 30,5 24,9 р < 0,01
(А385М х Р149МВ) х Р149 61 2 1 10 10 10 28 30,5 : 30,5 49,59 р < 0,01
(Р149М х А619МВ) х Р149 53 11 3 8 6 9 16 26,5 : 26,5 11,79 р < 0,01
(А619М х Р149МВ) х Р149 59 20 1 15 6 3 14 29,5 : 29,5 4,89 0,05 >р > 0,01
(Р149М х А619МВ) х А619 45 7 - 15 4 6 13 22,5 : 22,5 21,36 р < 0,01
(А619М х Р149МВ) х А619 53 17 3 8 8 5 12 26,5 : 26,5 3,19 0,2 > р > 0,05
Крім зворотних схрещувань відновлених гібридів із вихідними рецесивними формами, проводили реципрокні схрещування, де як материнські форми використовували стерильні аналоги цих же ліній. Згідно з дослідженням Бучерта [3], у подібних схрещуваннях очікується повна фертильність. У наших дослідженнях подібна одноманітність не спостерігалася. Рівень фертильності таких зворотних схрещувань у більшій мірі залежить від генотипічних особливостей материнської форми (табл. 5).
Таблиця 5
Аналіз стерилізувальної здатності ліній кукурудзи А619 і Дн619 у зворотних схрещуваннях
Назва схрещування Розподіл рослин за класами Частка рослин у класах, %
0 1 2 3 4 5 0-1 2-3 4-5
А619М х (А619М х Б907тУВ) 3 1 1 3 0 18 15,4 15,4 69,2
Дн619М х (Дн619М х Б907тУВ) 11 4 3 2 1 5 57,7 19,2 23,1
А619М х (А619М х А392МВ) 1 0 0 2 6 20 3,4 6,9 89,7
Дн619М х (Дн619М х А392МВ) 3 1 4 3 2 9 18,2 31,8 50,0
А619М х (А619М х W8MB) 2 0 6 1 2 12 8,7 30,4 60,9
Дн619М х (Дн619М х W8MB) 6 4 7 2 0 3 45,5 40,9 13,6
А619М х (А619М х ііду132МВ) 0 0 3 3 1 9 0 37,5 62,5
Дн619М х (Дн619М х ііду132МВ) 2 5 10 9 0 0 26,9 73,1 0
Порівняння проводиться між лінією А619 та її аналогом-закріплювачем Дн619. При створенні останнього була проведена реконструкція генотипу А619, спрямована на заміну малих генів рецесивними алелями іншої лінії шляхом беккросів.
Як видно з таблиці, вищий рівень фертильності спостерігався в усіх схрещуваннях із лінією А619М, де стерильні рослини відсутні або складають невеликий процент. Це можна розглядати як наслідок того, що переважна частина фертильного пилку простих гібридів мала домінантний ген Я/3, а високий процент стерильних рослин у беккросах з іншою лінією (Дн619М) при запиленні подібним пилком дозволяє відносити більшість стерильних рослин до домінантних генотипів.
Висновки
Різноманіття за рівнем фертильності Я/З-гетерозигот у схрещуваннях з г/3-ре-цесивними лініями свідчить про значення малих генів для експресивності головного гена Я/3. Вони можуть посилювати дію останнього. Носіями малих генів можуть виступати як Я/З-домінантні, так і г/3-рецесивні генотипи. У першому випадку вони посилюють здатність відновлювати функцію фертильності у схрещуваннях із М-цито-стерильними генотипами, у другому - послаблюють закріплювальну здатність.
За результатами досліджень можна виділити лінії-носії малих генів - це лінії з високою фертилізувальною здатністю ^6^, А38З, F522, W8, Lci84 і Fi49). Лінії Дн619, Fi6З, P502 та Iuvi32, навпаки, мають високу стерилізувальну здатність, у результаті чого можна припустити, що малі гени у них перебувають у рецесивному стані. Лінії А392 та В73 займають проміжне становище, можливо, що кількість генів-модифікаторів у них не достатня для самостійного впливу.
Pобота виконана під керівництвом доктора біологічних наук В. О. Гонтаровського, за що автор висловлює йому щиру вдячність.
Бібліографічні посилання
1. Гонтаровский В. А. Генетическая классификация источников цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы II Генетика. - i97i. - Т. 7, № 9. - С. 22-30.
2. Гонтаровский В. А. Комплементарное взаимодействие Rf-генов в цитоплазме молдавского типа ЦМС кукурузы II Цитология и генетика. - 2003. - Т. 37, № 3. - С. i6-23.
3. Гонтаровский В. А. Гаметофитное расщепление гетерозигот по гену Rf3 в цитоплазме молдавского типа ЦМС кукурузы I В. А. Гонтаровский, О. Н. Тарасенко II Фактори експериментальної еволюції організмів. - К.: Аграрна наука, 2003. - С. i37-i42.
4. Тарасенко О. М. Взаємодія малих генів у rfj-рецесивних генотипах кукурудзи з молдавським типом ЦЧС II Науковий вісник Ужгородського університету. - 2006. -Вип. i8. - С. 9-i4.
З. Хаджинов М. И. Цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы и использование ее в селекции и семеноводстве II Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции и семеноводстве кукурузы. - К.: Издательство Украинской академии с.-х. наук, i962. -С. i03-i40.
6. Becket J. B. Classification of male-sterile cytoplasm in maize. II Crop. Sci. - i97i. - Vol. ii, N 6. - P. 724-728.
7. Buchert J. G. The stage of genome-plasmon interaction in the restoration of fertility to cyto-plasmically pollen-sterile maize II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - i96i. - Vol. 47. - P. i436-i440.
8. Duvick D. N. Cytoplasmic pollen sterility in corn II Advances Genetics. - 196З. - Vol. i3. - P. 1-З6.
9. Gabay-Laughnan S. Late reversion events can mimic imprinting of restorer-of-fertility genes in cms-S maize. II Maydica. - i997. - Vol. 42, N 2. - P. i63-i72.
10. Gabay-Laughnan S. Chromosome location of two OhЗ1A CMS-S restoring alleles and their potential usefulness in the molecular cloning of rf loci I S. Gabay-Laughnan, C. D. Chase II Maize genetics news letter. - 2000. - Vol. 74. - P. 73-74.
11. Molecular-genetic characterization of CMS-S restorer-of-fertility alleles identified in mexican maize and teosinte I S. Gabay-Laughnan, C. D. Chase, V. M. Ortega, L. Zhao II Genetics. -2004. - Vol. i66. - P. 9З9-970.
12. Rhoades M. M. Cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays II Science. - i93i. -Vol. 73. - P. 340-34i.
13. Yan Z. Analisis on new CMS types Bao I, Bao II in maize (Zea mays L.) I Z. Yan, M. Zeng, T. Yang II Maize genetics cooperation news letter. - 2000. - Vol. 74. - P. 3-4.
Надійшла до pедколегіЇ 12.10.2006
