CC BY
14УДК 581.522.4:582.632
GROWTH AND DEVELOPMENT OF SYRINGA L. SPECIES INTRODUCED IN THE TAIGA ZONE
(KARELIA)
Kishchenko I.
Doctor of Biological Sciences, Professor, Academician of RAE, Professor, Petrozavodsk State University, Institute of Biology, Ecology and Agricultural Technology, Department of Botany and Plant Physiology
РОСТ И РАЗВИТИЕ ВИДОВ SYRINGA L., ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ
(КАРЕЛИЯ)
Кищенко И.Т.
Доктор биологических наук, профессор, академик РАЕ, профессор, Петрозаводский государственный университет, Институт биологии, экологии и агротехнологий, кафедра ботаники и физиологии
растений
Abstract
We studied the growth and development of 5 introduced species, 1 hybrid and 1 cultivar of the genus Syringa in the Botanical Garden of Petrozavodsk State University (South Karelia, taiga zone). It has been established that most phenophases begin and end most quickly in S. vulgaris and S. josikaea, and most recently, S. henryi and S. vulgaris f. Songo. The most noticeable phenophase transit times correlate with air temperature. The highest perspective of introduction (100 points) is characteristic for S. vulgaris, and the lowest (77 points) - for S. vulgaris f. Songo.
Аннотация
Изучали рост и развитие 5 интродуцированных видов, 1 гибрид и 1 культивар рода Syringa в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета (Южная Карелия, зона тайги). Установлено, что большинство фенофаз быстрее всего начинается и заканчивается у S. vulgaris и S. josikaea, а позже всего - S. henryi и S. vulgaris f. Congo. Наиболее заметно сроки прохождения фенофаз коррелируют с температурой воздуха. Самая высокая перспективность интродукции (100 баллов) характерна для S. vulgaris, а самая низкая (77 баллов) - для S. vulgaris f. Congo.
Keywords: introduction, Syringa, shoots, growth, development, environmental factors.
Ключевые слова: интродукция, Syringa, побеги, рост, развитие, экологические факторы.
Усиливающееся загрязнение окружающей среды все настоятельнее требует увеличения объема озеленительных работ. Большинство аборигенных видов древесных растений таежной зоны России плохо переносят прогрессирующее загрязнение окружающей среды. Между тем многие виды лиственных древесных растений, в т. ч. и рода Syringa К, устойчивы к загазованности и задымлению воздуха и необычайно декоративны [5, 7, 18]. В связи с этим интродукция их становится весьма актуальной. Для того чтобы судить о перспективности тех или иных видов, необходима их всесторонняя оценка. Один из важнейших показателей успешности интродукции - степень соответствия ритмики роста и развития растения динамике экологических факторов [1, 23, 24, 27]. Именно сезонный ритм роста является тем интегральным показателем, который характеризует адаптацию растений к условиям среды и соответствие последних биологии вида [7]. Физиологические реакции растений, в том числе и ростовые, определяются диапазоном толерантности вида к факторам среды. Следовательно, установив значение факторов среды в ключевые периоды роста, а также направление, форму и силу связи между динамикой прироста и изменчивостью этих факторов, можно судить о степени их соответствия требованиям организма.
В специальной литературе выяснению особенностей сезонного роста и развития лиственных видов деревьев уделено сравнительно мало внимания [20, 8].
Цель работы - изучить сезонный рост и развитие, а также оценка перспективности видов Syringa, интродуцированных в таежную зону, а именно в Карелию.
Объекты и методы исследований
Исследования проводили в 1988-2017 гг. в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета, расположенного на северном берегу Петрозаводской губы Онежского озера (подзона средней тайги). Объектами исследований служили 5 видов, 1 гибрид и 1 культивар рода Syringa L.: сирень обыкновенная S. vulgaris L., сирень пушистая S. pubescens subsp. microphylla (Diels) M. S. Chang & X. L. Chen, сирень гималайская S. emodi Wall. ex Royle., сирень Генри S. х henryi Schneid.(S. josikaea J. Jacq. ex Reichenb. х S. villosa Vahl.), сирень венгерская S. josikaeа Jacq. ex Rheb.f., сирень мохнатая S. villosa Vahl, сирень обыкновенная Конго S. vulgaris var. Congo Lemoine1. В естественном ареале S. vulgaris растёт на Балканском полуострове, S. villosa - на Дальнем Востоке, S. pubescens - в Китае и Корее, S. emodi - в северо-западной части Гималаев, а S. josikaeа редкий эндемик Карпат.
Происхождение саженцев всех видов растений - Главный ботанический сад РАН (г. Москва). Возраст деревьев составляет 47-65 лет. Каждый вид представлен 10-25 особями.
Измеряли длину стеблей у побегов второго порядка ветвления (далее - просто побегов) с южной части кроны на высоте около 1 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек. У каждого вида измеряли длину 25 стеблей (далее просто побегов) у каждого вида. На этих побегах проводили наблюдения за самым верхним листом (измеряя его площадь путем обвода контура) с момента распускания вегетативных почек до полного прекращения роста листьев. Наблюдения за ростом стеблей и листьев проводили через 2-3 суток. За время начала роста побегов принимали время начала набухания вегетативных почек, а за время начала роста листьев - момент распускания этих почек. Время окончания роста побегов и листьев соответствовало тем датам, когда их размеры переставали увеличиваться. Величину их суточного прироста определяли как разницу в показателе размера органов между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода [11].
Фенологические наблюдения проводили через каждые 3 сут., используя методические указания Н. Е. Булыгина [11]. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и распускание вегетативных и генеративных почек, начало и окончание роста побегов, обособление, распускание, завершение роста, расцвечивание и опадение листьев, опробковение побегов, бутонизация, цветение, заложение, созревание и опадение зрелых плодов. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30 % побегов всех особей исследуемого вида.
Перспективность интродукции оценивали в баллах интегральным методом, предложенным П. И. Лапиным и С. В. Сидневой [6].
примечание: по С. К. Черепанову [21].
Климатические данные получены от Сулаж-горской метеостанции (Карельская гидрометобсер-ватория), расположенной в 3 км юго-западнее Ботанического сада. Различия между средними величинами оценены на достоверность на 5% уровне значимости, а достоверность коэффициентов корреляции - по критерию Стъюдента [3]. Из полученных элементарных статистик, в частности, следует, что показатель точности опыта составляет 6-7 %, а коэффициент вариации - 18-22 %.
Результаты и их обсуждение Рост растений
Рост побегов. Проведенные исследования позволили установить, что рост побегов изучаемых видов Syringa начинается в конце мая-начале июня. При этом различия в сроках начала роста побегов изучаемых видов зависит от биологии вида и варьируют в пределах 18 суток (табл. 1). Ранее всего трогаются в рост побеги у S. vulgaris и S. josikaea -20 V, а позже всего - у S. vulgaris f. Congo - 7 VI.
Отметим, что в северной подзоне тайги рост побегов у S. vulgaris и S. josikaea также начинается в это время [9]. Между тем в более южных районах, например в Башкирском Предуралье [9, 24, 10, 14, 15], эта фенофаза у S. vulgaris отмечается почти на месяц раньше. В отличие от наших данных, по данным Н.В. Поляковой [16] роль генетических особенностей видов в начале сезонного развития незначительна.
Время кульминации прироста побегов у разных видов варьирует в пределах двух недель. Быстрее всего эта фаза наступает у S.vulgaris (25V-8VI), S. еmodi, S. josikaea (25V-11VI) и S. villosa (25V-15VI), а позже всего - у мicrophylla (28V-11VI), S. henryi - (1VI-15VI) и S. vulgaris f. Congo (10VI-15VI). В этот период времени скорость роста побегов у разных видов также варьирует в широких пределах. Наибольшая величина суточного прироста побегов обнаружена у S. emodi, S. henryi и S. villosa -1.3-1.5 мм, у остальных изучаемых видов этот показатель значительно меньше - 0.3-1.1 мм (табл. 2).
Сроки прекращения роста побегов у разных видов также существенно различаются. Ранее всего рост побегов заканчивается у S. vulgaris f. Congo (25VI), а позже всего - у S. vulgaris, S. henryi и S. villosa - 7-9VII (табл. 1). Наши данные роста побегов S. vulgaris и S. josikaea (подзона средней тайги) аналогичны полученным в подзоне северной тайги (конец июня - начало июля) [8]. В более низких широтах - например в Башкирском Предуралье [16] -формирование побегов этих же видов заканчивается на целый месяц раньше.
Вполне понятно, что изменения в сроках начала и окончания роста побегов отражаются и на продолжительности их формирования. Наиболее продолжительный рост побегов характерен для S. villosa (43 сут.), а самый короткий - для S. vulgaris f. Congo (19 сут.) (табл. 2). Следует отметить, что у S villosa и S. vulgaris f. Congo рост побегов идет непрерывно, а у остальных видов в течение вегетации он 2-3 раза останавливается на несколько суток (до 7 сут), а затем снова продолжается. Нужно отметить, что выявленная нами продолжительность роста побегов S. vulgaris (38 сут) почти не отличается от результатов наблюдений Н.В. Поляковой [16], полученных в Башкирском Предуралье (41 сут). В подзоне северной тайги формирование побегов у данного вида длится гораздо дольше - 50 сут [8].
Изменчивость в продолжительности и интенсивности роста побегов приводит к соответствующим изменениям в величине их годичного прироста. Длина побегов у изучаемых видов Syringa может различаться в несколько раз. Из данных табл. 2 следует, что наиболее длинные побеги (24.7 см) формируются у S. villosa, самые короткие у S. vulgaris f. Congo - всего 2.6 см. Анализ результатов исследований свидетельствует о том, что величина годичного прироста побегов обусловливается в первую очередь интенсивностью, а не продолжительностью роста. Так, например длина побегов у
S. villosa больше, чем у S. vulgaris на 47%, а продолжительность роста примерно одинакова (38 и 43 сут.). Близкие к нашим данные получены Н.М. Назаровой [12].
Физиологические реакции растений, в том числе и ростовые, определяются диапазоном толерантности вида к факторам среды. Следовательно,
установив значение факторов среды в ключевые периоды роста, а также направление, форму и силу связи между динамикой прироста и изменчивостью этих факторов, можно судить о степени их соответствия требованиям организма.
Таблица 1
Температурный режим воздуха в период роста побегов и листьев у различных видов Syringa (2010 г.)
Начало роста Максимальный прирост Окончание эоста
Средне- Сумма Средне- Сумма Средне- Сумма
Вегета- суточная положи- суточная положи- суточная положи-
Вид тивный Дата темпе- тельных Дата темпе- тельных Дата темпе- тельных
орган ратура темпе- ратура темпе- ратура темпе-
воздуха, °С ратур, °С воздуха, °С ратур, °С воздуха, °С ратур, °С
S. vulgaris Побеги 20.V 11,5 338 25.V-8.VI 10,9 572 7.VII 20,0 1025
Листья 8.VI 10,5 572 18.VT-22.VT 15,0 752 25.VI 14,9 799
S. pubescens Побеги 23.V 9,7 428 28.V-11.VI 11,6 609 5.VII 27,8 979
Листья 8.VI 10,5 572 18.VT-22.VT 15,0 752 25.VI 14,9 799
S. emodi Побеги 23.V 9,7 428 25.V-11.VI 13,3 609 2.VII 23,6 925
Листья 11.VI 10,6 609 18.VT-25.VT 15,3 799 28.VI 16,7 851
Побеги 26.VI 14,3 465 1.VI-15.VI 10,6 654 7.VII 20,0 1025
S. x henryi Листья 11.VI 10,6 609 18.VI-25.VI 15,3 799 28.VI 16,7 851
Побеги 20.V 11,5 338 25.V-11.VI 13,3 609 2.VII 23,6 925
S. josikaea Листья 8.VI 10,5 572 18.VT-22.VT 15,0 752 25.VI 14,9 799
Побеги 23.V 9,7 428 25.V-15.VI 13,6 654 9.VII 19,2 1076
S. villosa Листья 11.VI 10,6 609 18.VI-25.VI 15,3 799 28.VI 16,7 851
S. vulgaris Побеги 7.VI 13,4 553 10.VI-15.VI 14,3 777 25.VI 15,6 799
var. Congo Листья 15.VI 11,4 654 18.VT-2LVT 15,8 740 28.VI 16,7 851
Таблица 2
Основные характеристики линейного прироста побегов у различных видов Syringa_
Максимальный суточный Величина в конце периода Продолжительность роста,
Вид при рост роста сут
Побеги, мм Листья, мм2 Побеги, см Листья, см2 Побеги Листья
S. vulgaris 1,1 16 13,1 15,7 38 18
S. pubescens 0,8 12 9,8 12,0 31 18
S. emodi 1,3 21 15,5 21,3 35 18
S. x henryi 1,4 26 18,0 25,0 39 18
S. josikaea 0,9 13 10,7 13,5 31 18
S. villosa 1,5 20 24,7 20,4 43 18
S. vulgaris var. Congo 0,3 8 2,6 6,6 19 14
Исследованиями установлено, что рост побегов при самых низких значениях температуры воздуха (+9.7 °С) отмечается у S. microphylla, S. emodi и S. villosa, а при наиболее высоких (+13.4...+14.3 °С) - у S. vulgaris f. Congo и S. henryi.
Известно, что на жизнедеятельность растений оказывает влияние не только текущее, но и предшествующее какому-либо процессу состояние среды. Одним из параметров, позволяющих охарактеризовать тепловой режим среды за период с момента перехода температуры воздуха через 0 °С до начала той или иной фенофазы, является сумма положительных температур.
Как выяснилось, величина этого показателя у разных видов в началеа роста побегов различается на 30-40%. При наибольшей сумме положительных температур рост побегов начинается у S. henryi и S. vulgaris f. Congo - 423 .553 °С, а у остальных видов - при 388 °С (табл. 1).
Обнаружено, что требовательность растения к температуре воздуха в период кульминации прироста побегов также в значительной степени определяется биологическими особенностями вида. Так, максимальный прирост побегов у S. microphylla наблюдается уже при температуре воздуха +10.9
°С, а у S. vulgarisf. Congo - при 1+4.3°С. Сумма положительных температур в этот период варьирует в пределах 572...654°С.
Во время прекращения роста побегов показатель среднесуточной температуры воздуха и суммы положительных температур очень существенно различается у разных видов. У S. vulgaris f. Congo эта фаза отмечена при довольно прохладной погоде - 15,6 °С, а у остальных видов - при температуре выше 19 °С (табл. 1). Во время прекращения роста побегов сумма положительных температур для S. vulgaris f. Congo составила всего 799 °С, а для других видов - более 900 °С.
Анализ результатов показал наличие достоверной положительной корреляции между ростом побегов у всех изученных видов Syringa со среднесуточной температурой воздуха и суммарной солнечной радиацией (табл. 43). При этом величина коэффициента корреляции варьирует от +0.3 до +0.6.
Установить достоверное влияние атмосферных осадков и влажности воздуха на интенсивность роста побегов изучаемых видов не удалось ( r= +0.1...+0.2).
Полученные результаты свидетельствуют о том, что все изученные интродуцированные виды Syringa по характеру реакции на климатические факторы не отличаются друг от друга.
Рост листьев. Проведенные исследования позволили установить, что позже всего рост листьев начинается у S. vulgaris f. Congo - 10V. У остальных изученных видов эта фенофаза отмечается на 4-6 сут раньше (табл. 1).
Кульминации прироста листьев у всех изученных видов наступает одновременно - 18VI-22 V. В это время прирост листьев наибольшей величины достигает у S. emod, S. villosa и S. henryi - 20-26 мм2. Для S. vulgaris f. Congo величина этого показателя составляет всего 8 мм2.
Рост листьев у изученных видов заканчивается почти одновременно - 25-28VI (табл. 1).
Незначительные различия в сроках начала и окончания роста листьев обусловливают и небольшие различия в его продолжительности - 14-18 сут.
Самая широкая листовая пластинка формируется у S. villosa, S. emodi и S. henryi -20.4-25.0 см2, а самая мелкая - у S. vulgaris f. Congo - 8 см2 (табл. 2).
У всех изученных видов формирование листового аппарата начинается при близких значения среднесуточной температуры воздуха и суммы положительных температур - соответственно 10.5.11.4 °С и 572.654 °С (табл. 1). В период кульминации прироста листьев у разных видов температурный режим воздуха также стабилен - соответственно 15.0.15.8 °С и 740.799 °С.
Прекращение роста листьев у S. vulgaris и S. microphylla отмечается при температуре около 15 °С, а у остальных видов - при температуре около 17 °С. Сумма положительных температур в это время достигает 799.851 °С.
Проведение корреляционного анализа позволило установить, что температура воздуха и суммарная солнечная радиация оказываю определенное (r = +03.. .+0.6) влияние на динамику роста листьев видов Syringa, за исключением S. vulgaris f. Congo (табл. 46). Выявить достоверное влияние на этот процесс атмосферных осадков и влажности воздуха не удалось.
Развитие растений
Проведенные исследования показали, что ритмика сезонного развития изучаемых видов Syringa имеет свои специфические особенности. Разные виды различаются по срокам наступления фенодат и по их продолжительности.
Анализ результатов статистической обработки показал, что ошибка средней многолетней величины фенодат весьма незначительна и, как правило, не превышает 0.5-1.0 сут. (табл. 3). Лишь для фазы созревания плодов ее величина увеличивается до 3-7 сут. Следует отметить, что повышенная пого-дичная вариабельность фенодат у S. henryi и S vulgaris f. Congo в 1.5-2 раза выше, чем для других видов. По мнению Н. Е Булыгина [11] и Н. В. Шкутко [22] это свидетельствует о более низком уровне адаптированности интродуцента к новым климатическим условиям.
Проведенные исследования позволили установить, что ритмика сезонного развития изучаемых видов Syringa имеет свои специфические особенности. По среднемноголетним данным, быстрее всего (3 V) вегетативные почки начинают набухать у S. vulgaris и S. josikaea. У S. henryi и S. vulgaris f. Congo эта фенофаза начинается на 11-19 сут. позже.
Разверзание вегетативных почек также быстрее всего происходит у S. vulgaris и S. josikaea (14 V), а позже всего - S. henryi и S. vulgaris f. Congo (21-28 V).
Линейный рост побегов начинается через 1217 сут. после начала набухания вегетативных почек. У S. vulgaris и S. josikaea этот процесс начинается уже 20 V, а у S. vulgaris f. Congo - только 7 VI. Рост побегов у S. vulgaris f. Congo заканчивается 25 V, а у остальных видов он длится до начала июля (2-9 VII).
Опробковение оснований побегов у всех изученных видов начинается во второй декаде VI. Процесс опробковения побегов по всей длине у S. vul-garis f. Congo заканчивается (5 VII), что на 10-19 сут. раньше по сравнению с другими видами.
Обособление листьев у S. vulgaris и S. vulgaris f. Congo начинается 21-28 V, а у других видов - почти на 2 недели раньше. Завершается рост листьев ранее всего (15-29 VI) у S. henryi и S. vulgaris f. Congo, а у остальных видов - в середине VII. В фазу расцвечивания отмирающих листьев S. vulgaris f. Congo вступает уже 2 IX, а остальные виды - во второй декаде IX. Быстрее всего (10 IX) начинают опадать листья у S. vulgaris f. Congo. У остальных видов эта фенофаза начинается на 1-2 недели позже.
Генеративные почки начинают обосабливаться на побегах у S. henryi и S. vulgaris f. Congo уже 1-8 VI, а у других видов - на 2-3 недели позже. Разверзание почек у S. vulgaris и S. emodi начинается одновременно - 28 V, у других видов - че-рез1-2 недели (4-15 VI). Фаза бутонизации начинается ранее всего у S. vulgaris и S. emodi (1-4 VI), а позже всего - у S. vulgaris f. Congo (22 VI). Начинается цветение у S. vulgaris и S. emodi 4-8 VI, а у других видов - через 2-3 недели. Существеные различия в сроках цветенияи последующих фенофаз у разных видов Syringa установлена ранее в средней подзоне тайги и Н.В. Поляковой [16]. Заканчивается цветения быстрее всего у S. vulgaris и S. emodi (15 VI), а у других видов - в конце июня и даже в начале августа (S. henryi).
Завязывание плодов у S. vulgaris, S. microphylla, S. emodi и S. villosa происходит в конце VI, а у остальных видов - в начале июля. У изучаемых видов плоды достигают зрелых размеров с 5 по 19 VII. Первым в фазу созревания плодов вступает S. vulgarisf. congo (5VII), спустя 2-3 недели -
S. vulgaris и S. microphylla, а остальные виды - в середине августа. Зрелые плоды начинают опадать у S. vulgaris f. Congo уже 5 VIII, а у других видов - в середине и даже в конце (S. josikaea) сентября.
Авторы многочисленных исследований [5, 13 25, 19, 28, 26] убедительно показали, что особенности развития различных видов растений обусловлены их неодинаковой требовательностью к экологическим факторам. Поэтому, определив диапазон толерантности основных фенофаз к экологическим факторам, можно судить о степени адаптации данного вида растений к условиям местообитания. При анализе состояния среды во время начала фенофаз обнаружена очень сильная погодичная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации, что свидетельствует о слабом влиянии этих факторов на развитие растений. Между тем температурный режим воздуха в момент наступления очередной фенофазы за исследуемый период оставался стабильным, что свидетельствует о влиянии данного фактора на развшЪе растений. К аналогичному выводы ранее пришли и другие авторы [1].
Таблица 3
Наступление различных фенофаз у видоврода Syringa
Фенофаза Syringa vulgaris S. microphylla S. emodi S. henryi S. josikaea S. villosa S. vulgaris f congo.
Пг1 3V±0,4 10V±0,5 7V±0,5 14V±0,6 3V±0,4 7V±0,4 21V±0,7
Пг2 14V±0,5 21V±0,5 17V±0,4 21V±0,7 14V±0,5 17V±0,5 28V±0,8
Пб1 20V±0,6 23V±0,6 23V±0,6 26 VI ± 0,8 20V±0,5 23V±0,5 7VI±1,0
Пб2 7 VII ± 0,6 5 VII ± 0,6 2 VII ± 0,5 7 VII ± 0,8 2 VII ± 0,6 9 VII ± 0,6 25 VI ± 1,0
О1 18 VI ± 0,7 18 VI ± 0,6 11 VI ± 0,7 11VI ± 1,0 15 VI ± 0,7 22 VI ± 0,7 22 VI ± 1,0
О2 19 VII ± 0,7 19 VII ± 0,5 15 VII ± 0,6 22 VII ± 0,9 15 VII ± 0,7 24 VII ± 0,6 5 VII ± 0,9
Л1 14V±0,6 17V±0,6 14V±0,7 21V±0,9 10V±0,6 14V±0,5 28V±0,8
Л2 4VI±0,7 28V±0,7 21V±0,6 4VI ± 1,1 25V±0,7 21V±0,6 4VI±1,1
Л3 12 VII ± 0,7 15 VII ± 0,6 15 VII ± 0,7 15 VI ± 1,0 15 VII ± 0,6 12 VII ± 0,6 29 VI ± 0,9
Л4 15 IX ± 0,8 15 IX ± 0,7 10IX±07 15 IX ± 1,1 10 IX ± 0,8 15 IX ± 0,8 2IX±1,0
Л 5 23 IX ± 0,8 23 IX ± 0,7 23 IX ± 0,8 28 IX ± 1,4 15 IX ± 0,9 23 IX ± 0,8 10 IX ± 1,4
Ц1 21V±0,5 28V±0,4 21V±0,5 1VI±0,8 25V±0,5 28V±0,6 8VI±0,8
Ц2 28V±0,6 4VI±05 28V±0,5 15 VI ± 0,7 8VI±0,4 4VI±0,6 15 VI ± 0,8
Ц3 1VI±0,7 8VI±0,6 4VI±0,6 18 VI ± 0,8 15VI ± 0,6 11 VI ± 0,8 22 VI ± 1,2
Ц4 4VI±0,8 15 VI ± 0,7 8VI±0,8 22 VI ± 1,2 18 VI ± 0,8 15 VI ± 0,7 23 VI ± 1,4
Ц5 15 VI ± 0,9 22 VI ± 0,9 15 VI ± 0,9 5 VII ± 1,4 29 VI ± 0,7 22 VI ± 0,9 27 VI ± 1,4
Пл1 22 VI ± 1,4 25 VI ± 1,2 25 VI ± 1,0 12 VII ± 1,7 5 VII ± 0,9 25 VI ± 0,9 5 VII ± 1,6
Пл2 8 VII ± 1,3 8 VII ± 1,4 12 VII ± 1,4 19 VII ± 2,0 15 VII ± 1,4 12 VII ± 0,4 5 VII ± 2,4
Пл3 15 VII ± 2,5 21 VII ± 2,7 15 VIII ± 2,4 21 VIII ± 3,4 15 VIII ± 2,4 15 VIII ± 3,4 5 VII ± 4,4
Пл4 11 IX ± 3,6 11 IX ± 3,4 10 IX ± 3,74 15 IX ± 7,4 25 IX ± 3,8 15 IX ± 3,3 5 VIII ± 6,4
* Примечание: Обозначения фенофаз: Пг1 - набухание почек; Пг2 - разверзание почек; Пб1 и Пб2 - начало и окончание линейного роста побегов; О1 - опробковение основания побегов; О2 - опробковение ростовых побегов по всей длине; Л1 - обособление листьев на побегах; Л2 - листья не достигают нормальных размеров; Л3 - завершение роста и вызревание листьев; Л4 - расцвечивание отмирающих листьев; Л5 - опадение листьев; Ц1 - набухание генеративных почек; Ц2 - разверзание генеративных почек; Ц3 - бутонизация; Ц4 - начало цветения; Ц5 - окончание цветения; Пл1 - завязывание плодов; Пл2 - плоды достигают зрелых размеров; Пл3 - созревание плодов; Пл4 - опадение зрелых плодов.
Изучение показало, что набухание вегетативных почек у S. vulgari, S. emodi, S. josikaea и S. vil-losa начинается при повышении среднесуточной температуры воздуха до +5.. .+7 °С. Для начала данной фенофазы у S. henryi и S. vulgaris f. Congo требуется гораздо белее теплая погода (выше +16 °С). Разверзание вегетативных почек у двух последних
видов, а также у S. microphylla, происходит при повышении температуры до +20 оС, а у остальных видов - при +15 оС.
Линейный рост побегов у S. henryi и S. vulgaris f. Congo начинается при повышении температуры до +13 оС, а у остальных видов - примерно до +10
оС. Данная фенофаза у всех видов завершается при температуре близкой к +20 оС.
Опробковения побегов у изучаемых видов начинается при температуре около +11 оС, а заканчивается - при температуре около +20 оС.
Обособление листьев на побегах S. josikaea и S. vulgaris f. Congo происходит при сравнительно прохладной погоде (около +10 оС), по сравнению с другими видами (+15.. .+20 оС). Завершение роста и расцвечивание отмирающих листьев у S. vulgaris f. congo наблюдается при наименьших значениях температуры (соответственно +15 и +9 оС), по сравнению с другими видами (соответственно +23 и +12 оС). Опадение листьев у изучаемых видов начинается при снижении температуры до +11 оС.
Фазы набухания, разверзания генеративных почек и бутонизации у разных видов начинаются при почти одинаковом температурном режиме -+10...+13 оС. Выяснилось, что S. henryi и S. vulgaris f. congo наиболее требовательны к температуре воздуха в начале и конце фазы цветении (+14...+16 и +22 оС).
Завязывание плодов у S. josikaea, S. villosa и S. vulgarisf. Congo происходит при температуре более +20 оС, а у других видов - всего при +12 .+15 оС. Фаза созревания плодов при самых низких показателях теплообеспеченности (+12 °С) начинается у S. microphylla, S. emodi и S. henryi. Опадание плодов у изучаемых видов проходит при температуре воздуха +10 .+14 оС.
Таким образом, наиболее поздиие сроки прохождения фенофаз , начиная с набухания генеративных почек, характерны для S. henryi.
Проведенные исследования показали, что последовательность прохождения фенофаз различными видами из года в остается неизменной, что совпадает с выводом Н.В. Поляковой [16].
Перспективность интродукции
Исследованиями установлено, что по всем показателям оценки интродукции различия между изученными видами (кроме S. vulgaris f.Congo)
весьма незначительны. Так, у S. vulgarisf. congo отмечена наименьшая степень вызревания побегов -15 баллов, а у остальных видов она достигает 20 баллов (табл. 5).
Максимальная зимостойкость, (20 -25 баллов) присуща всем изучаемым видаи, за исключением S. vulgaris f. Congo (10 баллов).
Максимальное сохранение габитуса (10 баллов) отмечено у всех видов.
Макисмальная побегообразовательная способность отмечена у Syringa vulgaris, у всех других видов она на 1-3 балла ниже. Регулярность прироста осевых побегов у всех видов оценивается как максимальная.
Способность к генеративному развитию лучше всего выражена у S. vulgaris, у остальных видов она на 5-10 баллов ниже.
Максимально успешное размножение в культуре обнаружено у всех видов.
Таким образом, все изученные виды Syringa, интродуцированые в подзону средней тайги (южная Карелия), оценены как вполне перспективные. Данные табл. 4 показывают, что самая высокая пре-спективность интродукции (100 баллов) характерна для S. vulgaris, для S. vulgaris f. Congo - самая низкая преспективность (77 баллов), а для остальных изученных видов - высокая степень перспективности (88-89 баллов). В Приморском крае (Дальний Восток) почти все из 109 изученных таксонов рода Syringa, по данным Л.М. Пшенниковой [18], также успешно прошли акклиматизацию и показали высокую жизнеспособность. Высокую перспективность интродукции видов Syringaв в подзоне средней тайги обнаружил Л.Г. Мартынов [10], а в подзоне южной тайги - Н.В. Полякова [14, 17] и Н.М. Назарова [20]. Между тем, по данным О.С. Залывской [4], в подзоне северной тайги (Архангельская область) перспективность интродукции S. josikaea -крайне низкая и оценена всего в 21 балл.
Таблица 4
Оценка перспективности интродукции видоврода Syringa L., баллы
Виды Степень ежегодного вызревания побегов Зимостойкость Сохранение габитуса Побегообра-зо-вательная способность Регулярность прироста осевых побегов Способность к генеративному размножению Возможность размножения в культуре Общая оценка перспективности
Syringa vulgaris 20 25 10 5 5 25 10 100
S. microphylla 20 20 10 4 5 20 10 89
S. emodi 20 20 10 3 5 20 10 88
S. henryi 20 20 10 3 5 20 10 88
S. josikaea 20 20 10 3 5 20 10 88
S. villosa 20 20 10 3 5 20 10 88
S. vulgaris f. Congo 15 10 10 2 5 15 10 77
Выводы
1. Рост побегов и листьев у видов Syringa начинается в конце мая-начале июня. При этом различия между видами по листьям не превышают 5 сут, а по побегам - 18 сут. Ранее всего рост побегов заканчивается у S. vulgaris f. Congo (25 VI), а у остальных видов - 7-9 VII. Рост листьев у изученных видов заканчивается почти одновременно - 25-28VI.
2. Время кульминации прироста побегов у разных видов варьирует в пределах двух недель. Быстрее всего эта фаза наступает у S. vulgaris (25V-8VI). Наибольшая величина суточного прироста побегов обнаружена у S. villosa -1.5 мм. Кульминации прироста листьев у всех изученных видов наступает одновременно - 18 VI—22 V. В это время суточный прирост листьев наибольшей величины достигает у S. henryi — 26 мм2.
3. Наиболее продолжительный рост побегов характерен для S. villosa (43 сут.), а самый короткий - для S. vulgaris f. Congo (19 сут.). Различия между видами по продолжительности формирования листьев незначительны - 14—18 сут.
4. Наиболее длинные побеги (24.7 см) формируются у S. villosa, самые короткие у S.vulgaris f. Congo - 2.6 см. Самая широкая листовая пластинка формируется у S. henryi —25.0 см2, а самая узкая - у S. vulgaris f. Congo - 8 см2.
5. Рост побегов у S. villosa, S. emodi и S. micro-phylla и начинается уже при температуре воздуха +9.7 °С, а у S. vulgaris f. Congo и S. henryi — при +13.4...+14.3 °С. Максимальный прирост побегов у S. microphylla наблюдается уже при температуре воздуха +10.9 °С, а у S. vulgaris f. Congo - при +14.3°С. Рост побегов прекращается у S. vulgaris f. Congo при температуре +15.6 °С, а у остальных видов — при температуре выше 19 °С. У всех изученных видов формирование листового аппарата начинается при близких значения среднесуточной температуры воздуха - +10.5...+11.4 °С. В период кульминации прироста листьев у разных видов температурный режим воздуха стабилен -+15.0...+15.8 °С. Прекращение роста листьев у S. vulgaris и S. microphylla отмечается при температуре около +15 °С, а у остальных видов — при температуре около +17 °С.
6. Между интенсивностью прироста стеблей и листьев изученных видов Syringa, с одной стороны, и динамикой температуры и солнечной радиации, с другой стороны, прослеживается положительная зависимость слабой и средней силы (r = +0.3. +0.6). Наступление начальных (разверзание почек и начало роста побегов) и заключительной (листопад) фаз вегетации в значительной степени зависит от метеоусловий конкретного года. При этом роль генетических особенностей видов в начале сезонного развития незначительна, тогда как, начиная с фенофазы цветения и до конца вегетации, - эта роль существенно возрастает.
7. Большинство фенофаз быстрее всего начинается и заканчивается у S. vulgaris и S. josikaea, а позже всего - S. henryi и S. vulgaris f. Congo. Наибо-
лее заметно сроки прохождения фенофаз видов Syringa коррелируют с температурой воздуха. Направление и сила этой корреляции определяютя видом растений и спецификой самой фенофазы.
8. Самая высокая перспективность интродукции (100 баллов) характерна для S. vulgaris, для S. vulgaris f. Congo - самая низкая (77 баллов), а для остальных изученных видов - довольно высокая степень перспективности 88-89 баллов).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Белорусец Е.Ш., ГорбВ.К. Сирень. Киев: Урожай, 1990. 176 с.
2. Булыгин Н.Е.Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л.: Изд-во ЛТА, 1979. 97 с.
3. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 425с.
4. Залывская О.С. Дендроинтродуценты в Северных урбаносистемах (на примере Архангельской области) // Вестн. Саратов. гос. ун-та им. Н.И. Вавилова. Саратов, 2013. № 5. С. 18-20.
5. Лапин П.И. Научные основы и результаты интродукции древесных растений // Журн. общ. биологии.1977. Т. 27, № 5. С. 781-793.
6. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973. С. 7-67.
7. Логинов В.Б. К методике построения частных теорий интродукции // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства: материалы респ. конф. Киев, 1980. С. 58-60.
8. Мартынов Л.Г. О зимостойкости древесных интродуцентов в Ботаническом саду Института биологии Коми научного центра // Проблемы современной дендрологии: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения чл.-кор. АН СССР П.И. Лапина. М., 2009. С. 220222.
9. Мартынов Л.Г. Интродукция видов рода сирень (Syringa L.) в условиях ботанического сада подзоны средней тайги // Изв. Коми науч. центра Урал. отд-ния РАН. 2013. № 4(16). С. 25-31.
10. Мартынов Л.Г. Результаты интродукции древесных растений Европейского происхождения в Ботаническом саду Института биологии Коми научного центра // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2014. № 3 (19). С. 58-64.
11. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 95 с.
12. Назарова Н.М. Изменчивость величины годичного прироста некоторых видов сирени в условиях Оренбургского Предуралья // Вестн. Оренбург. гос. ун-та. Оренбург, 2013. № 10(159). С. 202-204.
13. Плотникова Л.С., Губина Е.М. Рост и развитие древесных растений в культуре // Сезонный ритм интроду-цированных древесных растений флоры СССР. ГБС АН СССР. М., 1986. С. 127-149.
14. 16. Полякова Н.В. Интродукция сирени в Башкирском Предуралье // Естеств. науки. 2009. № 2. С. 18-53.
15. Полякова Н.В. Биологические особенности представителей рода Syringa L. при интродукции в Башкирском Предуралье: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2010. 28 с.
16. Полякова Н.В. Сезонный ритм развития видов рода Syringa L. в г. Уфа // Вестн. Иркут. гос. с.-х. акад. 2011. Вып. 44. Ч. 2. С. 120-125.
17. Полякова Н.В Интегральная оценка перспективности видов рода Syringa L.. в коллекции Уфимского Ботанического сада // Известия Уфимского научного центра Российской академии наук. 2016. № 3. С. 70-73.
18. Пшенникова Л.М. Сирени, культивируемые в Ботаническом саду-институте ДВО РАН. Владивосток, 2007. 111 с.
19. Синогейкина Г.Э. Влияние погодных условий на рост и развитие культиваров Syringa L. в условиях лесостепи Алтайского края // Плодоводство и ягодоводство России. 2012. Т. 30. С. 205-215.
20. Скупченко Л.А. Опыт интродукции древесных декоративных растений в Ботаническом саду Института биологии // Вопросы изучения, охраны и мобилизации полезных растений в ботанических садах г. Сыктывкара. Сыктывкар, 2007. С. 22-32.
21. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
22. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии. М.: Наука, 1991. 263 с.
23. Bradshaw W.R. H. The origins and dynamics of native forest ecosistems: Backerounyd tho the use of exotic species in forestry // Pap. 9th Annu. Meet. Nord. Group Forest Genet. and Free Breed., Hallormsstadur (June 12-16, 1996). Buvisindi, 1995. № 4. P. 7-115.
1. Hatch L.C. Cultivars of Woody Plants. Vol/ 1, A-G. TCR Press, 2007. URL: http://books.google.ru/books?id=a-jo55L6LMUC printsec=frontcover&dq=Culti-vars+of+Woody+Plants.+Hatch&source#v
24. Houtman Ronald. Variegated Trees & Shrubs. Royal Boskoop Horticultural Society, Koninklijke Vereniging voor Boskoopse Culturen. 2004. 338 p.
25. Rosemartin A.H., Denny E.G., Weltzin J.F., Marsh R.L., Wilson B.E., Mehdipoor H., Zurita-Milla R., Schwartz M.D. Lilac and Honeysuckle Phenology Data 1956-2014. 2015. URL: http://www.na-ture.com/articles/ sdata201538
26. Schmidt J.F. & son CO. New Trees. 20082009. Oregon. URL: http://www.jfschmidt.com/pdfs/JFS_New. 2009. pdf.
27. Vincze E., Hunkár M., Dunkel Z. Phenology of Lilac (Syringa vulgaris) and Elderberry (Sambucus nigra) as the Indicator of Spring Warming. 2012. URL: https://www.researchgate.net/publication/258616360
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 18-44-100002 р_а)
