CC BY
1215. Alesenkov, Yu. M. Diameter structure of long-term secondary horse-tail and reed grass birch stand after Storm Wind Influence / Yu. M. Alesenkov, G. V. Andreev, S. V. Ivanchikov // Forest inventory and forest planning. -2014. - № 1 (51). P. 29-34.
16. Alesenkov, Yu. M. Dynamics and structure of yield of post wind-throw long-term secondary horse-tail and reed grass birch stand / Yu. M. Alesenkov, G. V. Andreev, S. V. Ivanchikov // Russian journal of forestry. - 2015. -№ 2. - P. 32-35.
17. Svalov S. N. Using of statistical methods in forestry / S. N. Svalov // Results of science and techniques: forest science and forestry. - Moskow : VINITI, 1985. - Vol. 4. - P. 1-164.
18. Smolonogov, Ye. P. Ecological-forestry foundations of organization and conduction in Siberian pine forests at Ural and West-Siberian plane / Ye. P. Smolonogov, S. V. Zalesov. - Yekaterinburg : Ural state forest-engineering university, 2002. - 186 p.
УДК 582.475.2: 581.522.68
РОСТ И РАЗВИТИЕ ВИДОВ ACER (ACERACEAE), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ТАЕЖНУЮ ЗОНУ (КАРЕЛИЯ)
И.Т. КИЩЕНКО - доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и физиологии растений, Петрозаводский государственный университет 185640, Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина 33, тел.: (814 2) 78-51-40, факс: (814 2) 71-10-00, e-mail: ivanki@karelia.ru
Ключевые слова: рост, развитие, интродукция, Acer.
Исследования проводили в 1978-2017 гг. в ботаническом саду Петрозаводского государственного университета (подзона средней тайги). Изучали рост и развитие 6 интродуцированных видов рода Acer: A. ginnala Maxim., A. semenovii Ие§е1. et Herd., A. negundo L., A. tataricum L., A. platanoides L. и A. pseudoplatanus L. Исследованиями установлено, что рост листьев у изученных видов Acer начинается в конце мая, а побегов - в первой половине июня. При этом различия между видами не превышают 3-4 сут. Время прекращения роста побегов и листьев у разных видов Acer отличается не более чем на 3-7 сут и наблюдается во второй половине июля. Благодаря максимальной интенсивности ростовых процессов наибольшая площадь листовой пластинки формируется у A. pseudoplatanus и у A. platanoides. Сроки начала и кульминации прироста побегов и листьев определяются в основном температурой воздуха, в связи с чем они могут испытывать погодичную изменчивость в пределах 1-3 недель. Между интенсивностью прироста побегов и листьев, с одной стороны, и динамикой температуры и влажности воздуха, атмосферных осадков и солнечной радиации, с другой стороны, обычно прослеживается положительная и довольно заметная зависимость. Установлены группы растений в зависимости от сроков прохождения фенофаз: поздно начинающие и рано заканчивающие развитие (A. platanoides), рано начинающие и рано заканчивающие (A. negundo), поздно начинающие и поздно заканчивающие развитие (остальные 4 вида). Сроки наступления большей части фенофаз у изученных видов Acer в значительной мере зависят от температуры и влажности воздуха, а также солнечной радиации. Зависимость между сроками наступления фенофаз и изучаемыми климатическими факторами носит прямолинейный характер, а ее форма и сила определяются биологией
вида и спецификой самой фенофазы. К очень перспективным для интродукции в таежную зону относятся A. platanoides, A. ginnala и A. tataricum, а к довольно перспективным - A. negundo, A. pseudoplatanus и A. semenovii.
GROWTH AND DEVELOPMENT OF ACER SPECIES (ACERACEAE) INTRODUCED TO THE SECRET AREA (KARELIA)
I.T. KISHCHENKO - Doctor of Biological Sciences, professor of chair «Department of botany and plant physiology» Petrozavodsk State University 185640, Karelia, Petrozavodsk, 33 Lenin Ave.,
phone: (814 2) 78-51-40, fax: (814 2) 71-10-00, e-mail: ivanki@karelia.ru
Keywords: growth, development, introduction, Acer.
The studies were conducted in 1978-2017 in the botanical garden of Petrozavodsk State University (subzone of the middle taiga). We studied the growth and development of 6 introduced species of the genus Acer: A. ginnala Maxim., A. semenovii Regel. et Herd., A. negundo L., A. tataricum L., A. platanoides L. and A. pseudoplatanus L. Studies have shown that leaf growth in the studied Acer species begins in late May, and shoots in the first half of June. Moreover, the differences between the species do not exceed 3-4 days / The time for the termination of the growth of shoots and leaves in different Acer species differs by no more than 3-7 days and is observed in the second half of July. Due to the maximum intensity of growth processes, the largest leaf blade area is formed in A. pseudoplatanus and A. platanoides. The timing of the onset and culmination of the growth of shoots and leaves is determined mainly by air temperature, in connection with which they can experience weather variability within 1-3 weeks. Between the growth rate of shoots and leaves, on the one hand, and the dynamics of temperature and humidity, precipitation and solar radiation, on the other hand, a positive and rather noticeable relationship is usually observed. Groups of plants were established depending on the timing of the passage of the phenophases: late-onset and early-termination of development (A. platanoides), early-onset and early-termination (A. negundo), late-onset and late-onset development (the remaining 4 species). The timing of the onset of most of the phenophases in the studied Acer species is largely dependent on temperature and humidity, as well as solar radiation. The relationship between the timing of the onset of phenophases and the studied climatic factors is straightforward, and its shape and strength are determined by the species biology and the specifics of the phenophase itself. A. platanoides, A. ginnala, and A. tataricum are very promising for introduction into the taiga zone, and A. negundo, A. pseudoplatanus, and A. semenovii are quite promising.
Введение
Загрязнение окружающей среды с каждым годом усиливается, в связи с чем возрастает необходимость увеличения объема озеленительных работ. Большинство аборигенных видов древесных растений российской тайги плохо переносят наличие поллютантов [1]. Между тем многие виды лиственных
древесных растений, в том числе и рода Acer (из других географических районов) обладают декоративностью и высокой устойчивостью к загрязнению окружающей среды [1, 2, 3]. Наряду с этим многие виды рода Acer отличаются и устойчивостью к суровым условиям и даже способны натурализоваться в таежной зоне [1, 4-6].
Поэтому их интродукция в таежную зону становится все более актуальной. Для правильного выбора и введения интродуцен-та в местную флору необходима всесторонняя и глубокая их оценка. Степень соответствия ритмики роста и развития растения динамике экологических факторов является одним из наиболее информативных критериев
интродукции [1, 7]. Именно сезонный ритм развития, являясь интегральным показателем, наиболее наглядно и точно характеризует адаптацию растений к условиям среды и соответствие последних биологии вида [8, 9, 10].
Выяснению вопросов особенностей сезонного развития лиственных древесных растений в отечественной литературе посвящено сравнительно мало исследований. Цель настоящей работы - изучение особенности сезонного роста и развития инт-родуцентов рода Acer в Карелии.
Материалы и методы
Исследования проводили в 1978-2017 гг. в ботаническом саду Петрозаводского государственного университета, расположенного на северном берегу Петрозаводской губы Онежского озера (подзона средней тайги). Объектами исследований служили 6 видов рода Acer: клен приречный A. ginnala Maxim., клен Семенова A. semenovii Ие§е1. et Herd., клен ясенелист-ный A. negundo L., клен татарский A. tataricum L., клен остролистный A. platanoides L. и клен ложноплатановый A. pseudopla-tanus L.*
Деревья высажены в возрасте 6-8 лет. Каждый вид представлен 15-30 особями. Возраст растений - 46-61 год. Деревья всех видов плодоносят. A. ginnala естественно произрастает в восточной Азии, A. semenovii -в Средней Азии, A. tataricum,
А. pseudoplatanus и А. рШа-noides - в Европе и Юго-Западной Азии. Родина А. negundo -Северная Америка.
Рост растений изучали в течение двух лет. С помощью линейки измеряли длину стеблей (далее просто «побегов» второго порядка ветвления) с юго-западной части кроны на высоте около 2 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек через каждые 2-3 сут. Площадь листьев измеряли планиметром с момента фазы их обособления до полного прекращения роста через каждые 2-3 сут. Объем выборки по каждому объекту составлял 25 побегов и листьев. Значение суточного прироста рассчитывали как разницу в величине изучаемого признака между последующим и предшествующим наблюдениями данного периода, деленное на число суток этого периода [12].
Фенологические наблюдения проводили в течение 39 лет с мая по сентябрь каждые трое суток, используя методические указания Е. Н. Булыгина [13]. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и раскрытие вегетативных и генеративных почек, начало и окончание роста побегов, обособление, распускание, завершение роста, расцвечивание и опадение листьев, опробковение побегов, бутонизация, цветение, заложение, созревание и опадение зрелых плодов. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем
у 30 % побегов всех особей исследуемого вида.
Визуальную оценку перспективности интродукции древесных растений проводили, используя методику П. И. Лапина и С. В. Сидневой [14].
Метеорологические данные были получены от Сулажгор-ской метеостанции (Карельская гидрометеообсерватория), расположенной в 3 км юго-западнее ботанического сада. Все выборки проверены на закон нормального распределения. Коэффициенты корреляции и различия между средними величинами оценены на достоверность. Из полученных элементарных статистик, в частности, следует, что показатель точности опыта довольно высок (4-5 %), а коэффициент вариации невелик (13-17 %).
Результаты и их обсуждение
Рост растений. Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов изучаемых видов Acer могут варьировать по годам в пределах двух недель и приходятся на первую половину июня. При этом различия между видами не превышают 3-4 сут (табл. 1). Изменчивость такого рода отмечал и Н. В. Шкутко [15].
Сроки окончания роста побегов варьируют по годам также в пределах двух недель. Время наступления этой фенофазы у разных видов Acer отличается не более чем на 3-7 сут и наблюдается во второй половине июля. По мнению Н. В. Шкутко [15],
* По С. К. Черепанову [11].
степень адаптации интродуцен-тов к новым климатическим условиям тем выше, чем менее изменчивы сроки начала и окончания их фенофаз. По нашим данным, наименьшая вариабель-
ность сроков прекращения роста побегов (в пределах 3 сут) характерна для А. ginnala, А. negundo и А. platanoides.
Значительные погодичные изменения в сроках начала и
окончания роста побегов соответственно отражаются на продолжительности их формирования. В зависимости от вида растения она варьирует от 34 до 56 сут (табл. 2).
Таблица 1 Table 1
Температурный режим в период роста побегов (над чертой) и листьев (под чертой) у различных видов Acer Temperature conditions during the growth of shoots (above the line) and leaves (below the line) in various species of Acer
Начало роста The beginning of the growth Кульминация прироста The culmination of the growth Окончание роста End of growth
С С С
Вид Species Годы наблюдений Years of monitoring Дата Date Среднесуточная температура воздуха, °С Daily air temperature, °С Сумма положительных температур, °С The sum of positive temperatures, Дата Date Среднесуточная температура воздуха, °С Daily air temperature, °С Сумма положительных температур, °С The sum of positive temperatures, Дата Date Среднесуточная температура воздуха, °С Daily air temperature, °С Сумма положительных температур, °С The sum of positive temperatures,
2001 12.VI 10.8 550 3-6.VII 20.5 889 19.VII 23.6 1150
Acer ginnala 01.VI 8.0 363 05-08.VI 14.1 453 16.VII 23.8 1083
2002 01.VI 20.2 300 28.VI-02.VII 15.0 770 22.VII 17.8 1158
24.V 2.5 215 12-16.VI 13.7 526 18.VII 16.6 1081
2001 12.VI 10.8 550 25-28.VI 12.3 725 16.VII 23.8 1083
A. negundo 01.VI 8.0 363 08-12.VI 12.8 503 16.VII 23.8 1083
2002 28.V 7.5 239 24-28.VI 14.9 711 14.VII 18.5 1015
24.V 2.5 363 12 - 16.VI 13.7 526 18.VII 16.6 1081
2001 16.VI 16.4 602 7-10.VII 18.2 961 19.VII 23.6 1150
A. platanoides 01.VI 8.0 363 03-07.VII 19.6 905 16.VII 23.8 1083
2002 01.VI 20.2 300 28.VI-02.VII 15.0 770 14.VII 18.5 1015
24.V 2.5 215 16-20.VI 19.0 600 10.VII 21.1 928
2001 12.VI 10.8 550 3-6.VII 20.5 889 16.VII 23.8 1083
A. pseudop- 01.VI 8.0 363 01-05.VI 10.9 409 16.VII 23.8 1083
latanus 2002 01.VI 20.2 300 28.VI-02.VII 15.0 770 26.VII 19.6 1236
28.V 7.5 239 28.VI-02.VII 15.0 771 18.VII 16.6 1081
2001 12.VI 10.8 550 25-28.VI 12.3 725 16.VII 23.8 1083
A. semenovii 01.VI 8 215 01-05.VI 10.9 409 16.VII 23.8 1083
2002 01.VI 20.2 300 20-24.VII 13.4 656 26.VII 19.6 1236
28.V 7.5 239 12-16.VI 13.7 526 22.VII 17.8 1158
2001 12.VI 10.8 550 29.VI-2.VII 20.4 807 16.VII 23.8 1083
A. tataricum 01.VI 8 363 29.VI-03.VII 20.2 826 16.VII 23.8 1083
2002 04.VI 9.1 341 24-28.VI 14.9 711 30.VII 21.5 1316
01.VI 20.2 300 20-24.VI 13.4 656 22.VII 17.8 1158
Таблица 2 Table 2
Некоторые характеристики прироста побегов (над чертой, мм)
и листьев (под чертой, мм2) у различных видов Acer Some characteristics of the growth of shoots (above the line, mm) and leaves (below the line, mm2) in different species of Acer
Вид Species Годы наблюдений Years of Monitoring Максимальный суточный прирост Maximum daily increase Годичный прирост Annual growth Продолжительность роста, сут Duration of growth, day
Acer ginnala 2001 4,2 123 72 3680 37 46
2002 22 118 58 4020 52 55
A. negundo 2001 12,7 150 215 4950 34 46
2002 2,0 112 50 5010 52 55
A. platanoides 2001 12 302 29 10670 34 46
2002 12 305 38 10460 44 47
A. pseudoplatanus 2001 82 628 179 18540 34 46
2002 27 542 86 18020 56 51
A. semenovii 2001 11,2 110 174 3720 34 46
2002 27 102 109 4080 56 55
A. tataricum 2001 32 112 65 4270 34 46
2002 32 145 77 5130 56 52
Установлено, что время кульминации прироста побегов Acer весьма существенно изменяется по годам. Раньше всех эта фаза наступает у A. negundo (20 .VI-28.VI), а позднее - у A. semenovii (25.VI-24.VII). Таким образом, различия между видами по этому показателю достигают почти месяца. Величина максимального суточного прироста побегов у изученных видов клена также значительно различается. Его наибольшая величина (до 11-13 мм/сут) обнаружена у A. negundo и A. semenovii.
У других изучаемых видов этот показатель меньше в 2-10 раз. Следует подчеркнуть, что пого-дичная изменчивость величины максимального прироста у побегов может достигать 50-400 % (см. табл. 2).
Обнаруженная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста побегов обусловливает и соответствующее различие в величине их годичного прироста. При этом погодичная вариабельность длины побегов у всех изучаемых видов Acer весьма значительна и достига-
ет 30-400 %. Из данных табл. 2 следует, что в 2001 г. самые длинные побеги сформировались у А. negundo (215 мм). На следующий год самые короткие побеги были характерны для этого вида, а также для А. platanoides (29- 50 мм). Вероятно, сочетание погодных условий конкретного года специфически сказывается на интенсивности деятельности апикальных меристем того или иного вида. Анализ результатов исследований свидетельствует о том, что величина годичного прироста побегов обусловлена
соответствующими различиями в интенсивности роста, а не в его продолжительности. Так, длина стебля у A. semenovii в 1,5-2 раза больше, чем у A. tataricum, а продолжительность роста у них одинакова.
Физиологические реакции растений, в том числе и ростовые, определяются состоянием среды и диапазоном толерантности вида к экологическим факторам (закон Шелфорда). Следовательно, установив значение факторов среды в ключевые периоды роста, а также форму и силу связи между динамикой прироста и изменчивостью этих факторов, можно судить о степени их соответствия требованиям организма.
Результаты исследований показали, рост побегов у изучаемых видов Acer может начаться при повышении среднесуточной температуры воздуха до +9.. .+11 °С (см. табл. 1). Кроме того, начало этой фенофазы зависит и от температуры воздуха предшествующего периода. К этому времени сумма положительных температур достигает 239-241 °С.
Во время прекращения роста побегов среднесуточная температура воздуха и сумма положительных температур варьируют в довольно широких пределах: +17.8...+23,8 °С и 1015-1316 °С соответственно. Эти данные свидетельствуют о том, что сроки прекращения этой фенофа-зы у представителей рода Acer не связаны с температурным режимом, а, скорее всего, обусловлены генотипом вида. Следовательно, тепла вполне достаточно для завершения годичного
цикла развития вегетативных почек для всех изучаемых интро-дуцентов.
Требовательность растения к температуре воздуха в период максимального прироста побегов у различных видов Acer почти не различается. Кульминация прироста побегов может наступить уже при повышении среднесуточной температуры воздуха до +13...+15 °С. Между тем сумма положительных температур в этот период варьирует в широких пределах (656-965°С), что указывает на отсутствие заметного влияния данного параметра на интенсивность прироста побегов изучаемых видов.
Между интенсивностью роста побегов и температурой воздуха, как правило, прослеживается достоверная положительная и довольно слабая корреляция (r = +0,3). Наиболее сильная подобная связь характерна для A. negundo (r = +0,6...+0,7).
Между динамикой суточного прироста побегов и изменчивостью относительной влажности воздуха также обычно прослеживается положительна корреляция слабой и средней силы (r = +0,2.+0,5). Примерно такой же характер корреляции выявлен и между динамикой прироста побегов изучаемых видов и выпадением атмосферных осадков.
Зависимость интенсивности роста побегов от солнечной радиации выражена еще менее заметно (r = +0,2...+0,3).
Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста листьев (фено-
фаза «обособление листьев на побегах») изучаемых видов Acer могут варьировать в пределах 3-7 сут (см. табл. 1). Наступление этой фенофазы за годы исследований наблюдалось 24.V-1.VI. Погодичная изменчивость в сроках прекращения роста листьев составляет не более 3-6 сут. Наблюдается эта фенофаза 10-22.VII, причем у A. platanoi-des на несколько суток раньше, чем у других видов. Незначительные погодичные различия в сроках начала и окончания роста листьев обусловливают и небольшие изменения в продолжительности их формирования у тех или иных видов Acer. В зависимости от года исследования продолжительность роста листьев может изменяться от 46 до 55 сут (см. табл. 2).
Установлено, что время интенсивного прироста листьев довольно сильно связано с видовыми особенностями и из года в год может существенно варьировать. В первую половину июня эта фаза уже наступает у A. ginnala, A. semenovii и A. negundo, а у других видов - во вторую половину июня и начале июля. Величина максимального прироста листьев у разных видов Acer существенно различается. Его наибольшее значение (в среднем 570 мм/сут) обнаружено у A. ginnaШ; у других видов этот показатель в 1,55 раз меньше. Следует отметить, что величина максимального прироста листьев у изучаемых видов Acer за годы исследований оставалась постоянной (см. табл. 2).
Значительная изменчивость интенсивности роста листьев обусловливает соответствующие различия в величине их годичного прироста. Площадь листовой пластинки у А. ginnala, А. semenovii и А. tataricum, сформированной в разные вегетационные периоды, различалась не более чем на 8-16 %, а у других видов оставалась практически без изменений. Из данных табл. 2 следует, что наибольшая площадь листа (в среднем 1,8 дм2) формируется у А. pseudoplatanus, у А. рШ-tanoides она почти в 2 раза меньше, а у остальных видов она достигает всего 0,4-0,5 дм2. Различия в величине данного показателя обусловливаются интенсивностью, а не продолжительностью роста листьев. Так, площадь листа у А. pseu-doplatanus в 4,5 раза больше, чем у А. semenovii, а продолжительность роста примерно такая же.
По данным трехлетних наблюдений, начало роста листьев при самой низкой среднесуточной температуре воздуха (+2,5 °С) отмечается у А. ginnala и А. negundo (см. табл. 1). Между тем начало данной фенофазы у других видов может отмечаться только при повышении температуры до +8 °С. Рост листьев по площади заканчивается в самый теплый за вегетацию период (+17...+24 °С), когда сумма положительных температур дости-гает928-1158 °С.
Требовательность растений к температуре воздуха в период максимального прироста листьев
в значительной степени определяется биологией вида. Так, его наступление у А. platanoides отмечено при температуре воздуха около 19 °С, а для других видов - всего при 13-14 °С. Между тем сумма положительных температур в этот период варьирует в широких пределах (409-905 °С), что указывает на отсутствие явного влияния данного параметра на интенсивности прироста у всех изучаемых видов.
Проведение корреляционного анализа позволило установить, что так же, как и в отношении стеблей, между интенсивностью роста листьев, с одной стороны, и динамикой температуры и влажности воздуха, атмосферных осадков и солнечной радиации, с другой стороны, обычно прослеживается положительная и довольно заметная зависимость.
Развитие растений
Анализ данных статистической обработки фенодат изученных видов рода Аеег за период наблюдений (1978-2003 гг.) показал, что ошибка среднемноголет-ней величины фенодат весьма незначительна, составляя всего 0,1-1,5 сут. Вариабельность фе-нодат большей части фенофаз также невелика: среднеквадра-тическое отклонение при этом достигает 5-7 сут. Очень редко величина этого показателя возрастает до 12-18 сут. Изучая развитие различных видов древесных растений в Белоруссии, Н. В. Шкутко [15] обнаружил, что погодичная изменчивость
сроков начала тех или иных фе-нофаз может варьировать даже в гораздо больших пределах -от 12 до 27 сут.
Проведенные исследования показали, что ритмика сезонного развития изучаемых видов Acer имеет свои специфические особенности (см. табл. 3). По среднемноголетним данным, быстрее всего (1-2.V) набухание почек начинается у A. negundo и A. tataricum, а у других видов -на 3-5 сут позже. Раньше всех (9-12.V) разверзание почек происходит у этих же видов, а позже (15-21.V) - у A. platanoides и A. pseudoplatanus.
Линейный рост побегов (27-31.V) отмечается через 3-4 недели после начала набухания почек, причем у A. pseudopla-tanus значительно позже остальных видов - 9.V. Заканчивается этот процесс позднее всего (25-28.VII) также у этого вида и A. semenovii, а у других видов - на декаду раньше.
Наиболее ранние сроки (3-4.VII) опробковения оснований побегов отмечены у A. gin-nala и A. platanoides, у других видов - на 5-11 сут позже. Процесс опробковения побегов по всей длине у A. negundo заканчивается 22.VIII, у других видов -на 11 сут раньше.
В наиболее поздние сроки (30.V) обособление листьев происходит у A. pseudoplatanus, а у других видов - на 7-12 сут раньше. Аналогичная тенденция отмечена и для фазы распускания листьев, которая у A. pseudoplatanus наблюдается только 6.V. Скорее всего рост
листьев завершается у А. рШа-noides (6.У11), а позже всего (20.УН) - у А. ginnala.
Первыми в фазу расцвечивания отмирающих листьев вступает А. negundo и А. platanoides (12-14.1Х), другие виды - спустя декаду. Быстрее всего (4-5.IX) начинают опадать листья у вышеупомянутых двух видов. У остальных видов эта фенофаза отмечается примерно на неделю позже.
В связи с особенностями развития генеративной сферы изучаемые виды можно разделить на две группы: рано начинающие (А. negundo и А. platanoides) и поздно начинающие (остальные виды) фенофазы. У растений первой группы по сравнению со второй набухание и развер-зание генеративных почек происходит раньше соответственно на 7-17 и б-18 сут, бутонизация - на 15-26 сут, начало цветения - на 22-31 сут, окончание цветения - на 30-44 сут, завязывание плодов - на 5-33 сут. Быстрее всего (в конце августа) плоды созревают у А. semenovii, А. platanoides и А. ginnala, а у остальных видов - в первой декаде октября. Позже всего (2-16.Х) плоды опадают у А. tataricum и А. platanoides, у остальных видов - в третьей декаде сентября.
Авторы многочисленных исследований [16, 17, 18] убедительно показали, что особенности развития различных видов растений обусловлены их неодинаковой требовательностью к экологическим факторам. Поэтому, определив диапазон то-
лерантности основных фенофаз к экологическим факторам, можно судить о степени адаптации данного вида растений к условиям местообитания.
При анализе состояния среды во время начала фенофаз обнаружена очень сильная погодич-ная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации. Между тем температурный режим воздуха в момент наступления очередной фенофазы за исследуемый период оставался довольно стабильным и заметно отличался у разных видов растений.
Исследования показали, что набухание и разверзание вегетативных почек у A. negundo и A. tataricum начинается при среднесуточной температуре воздуха соответственно около +6 и +8 °С, а у других видов -при температуре на +2.+4 °С выше. Начало линейного роста побегов при самых низких показателях теплообеспеченности (+10.8 °С) отмечается у A. pseu-doplatanus. У остальных видов для начала данной фенофазы температура воздуха должна быть на +2...+3 °С выше. Во время прекращения роста побегов у всех изучаемых видов растений температура воздуха примерно одинакова и составляет около +16...+17 °С.
Опробковение оснований побегов у видов Acer начинается при температуре около +16.+17 °С. Опробковение побегов по всей длине при самой низкой температуре (+11,8 °С) за-
канчивается у A. negundo, у других видов - при +14...+15 °С.
Обособление и распускание листьев у разных видов Acer начинается при повышении среднесуточной температуры до +11. +13 °С. Рост листьев так же, как и побегов, заканчивается при температуре около +16 °С. Расцвечивание отмирающей хвои у A. negundo и A. pseudoplatanus начинается уже при температуре +9...+10 °С. У других видов данная фенофаза отмечается при понижении температуры до +6 °С, а у A. tataricum - даже до +3,5 °С. Опадение листьев начинается у A. negundo и A. platanoides при температуре около 0 °С, у остальных видов - при заморозках (-5. -8 °С).
Набухание и разверзание генеративных почек, а также бутонизация у видов Acer идет при температуре +10...+13 °С. Начало и окончание цветения при наиболее прохладной погоде наблюдается у A. negundo и A. platanoides (+11...+14 °С). Для прохождения этих фенофаз у других видов требуется температура на +3.+4 °С выше. Аналогичная тенденция наблюдается и в сроках завязывания плодов. Созревание плодов у всех изучаемых видов заканчивается при одинаковом температурном режиме (около +11 °С). Опадение плодов при наступлении морозов происходит лишь у A. platanoides. Все остальные виды вступают в эту фенофазу уже при +5.+8 °С. Зависимость сроков начала и окончания фенологических фаз у древесных растений от температурного
режима окружающей среды обнаружили ранее И. Н. Елагин [19] и И. Т. Кищенко [18].
Таким образом, приведенные данные показывают, что изучаемые виды Acer по особенностям ритмики сезонного развития можно разделить на 3 группы: рано начинающие и рано заканчивающие, поздно начинающие и рано заканчивающие, поздно начинающие и поздно заканчивающие фенологические фазы. Естественно, что поздно начинающие и рано заканчивающие развитие растения проходят фе-нофазы при наиболее теплой погоде. Именно эту группу образуют особи A. platanoides -вида, естественный ареал ко -торого заканчивается на самом юге Карелии. В несколько худших условиях оказываются рано начинающие и рано заканчивающие развитие растения (A. negundo). Виды, поздно начинающие и поздно заканчивающие развитие (остальные 4 вида), нередко оказываются в крайне неблагоприятных погодных условиях. При этом очередность прохождения фено-фаз у изучаемых видов из года в год остается неизменной. Этот вывод согласуется с мнением Н. В. Трулевич [20].
Для того чтобы судить о направлении, форме и силе связи между экологическими факторами и сроками наступления фенофаз, был проведен корреляционный анализ. Оказалось, что данные характеристики могут существенно меняться в зависимости от биологии вида и специфики конкретной фенофазы.
Результаты корреляционного анализа свидетельствуют о том, что повышение температуры воздуха ускоряет наступление следующих фенофаз: набухание и разверзание вегетативных и генеративных почек, опробковение ростовых побегов по всей длине, начало бутонизации и цветения (r =+0,2...+0,6). Наоборот, пониженные температуры способствуют более раннему прохождению растениями фенофаз, характеризующих этапы развития листьев (r = -0,3.-0,8).
Исследования показали, что повышение относительной влажности воздуха благоприятствует более раннему наступлению первых четырех фаз развития листьев, опробковению ростовых побегов по всей длине и опадению зрелых плодов (r = +0,2...+0,7). Отрицательное влияние этого фактора установлено в отношении сроков набухания вегетативных и генеративных почек, опробковения основания побегов и опадения листьев (r = -0,2.-0,5).
Усиление солнечной радиация ускоряет прохождение растениями фаз листьев, разверзания генеративных почек, бутонизации и опадения зрелых плодов (r=+0,2...+0,6). Достоверное влияние атмосферных осадков на ритмику развития вегетативной и генеративной сфер видов Acer не установлено.
Перспективность интродукции
Перспективность интродукции растений оценивали по методике П. И. Лапина и С. В. Сид-
невой [14]. По данной методике наивысшие показатели оценок для степени ежегодного вызревания побегов - 20 баллов, для зимостойкости - 25 баллов, для сохранения габитуса -10 баллов, для побегообра-зовательной способности -5 баллов, для регулярности прироста побегов - 5 баллов, для способности к генеративному размножению - 25 баллов, для доступности способов размножения - 10 баллов.
Исследованиями установлено, что по 5 показателям оценки интродукции различия между изученными видами незначительны. Так, побеги вызревают не полностью (15 баллов) у А. negundo, А. pseudoplatanus и А. semenovii. У всех других видов они вызревают полностью - 20 баллов (табл. 3). Максимальная зимостойкость, оцениваемая в 25 баллов, присуща лишь А. platanoides и А. tataricum. У других видов она на 5 баллов ниже. Высокая зимостойкость у изученных видов обнаружена и в таежной зоне Сибири [21, 22]. Установлена следующая зависимость: чем быстрее начинаются и заканчиваются такие фенофазы, как опробковение побегов и листопад, тем выше зимостойкость растений.
Максимальное сохранение габитуса (10 баллов) отмечено у всех видов. Высокая побего-образовательная способность (5 баллов) - у А. platanoides и А. ginnala. У других видов она была низкой - 1 балл. Регулярность прироста осевых побегов у всех видов оценивается как максимальная - 5 баллов.
Таблица 3 Table 3
Оценка перспективности интродукции видов Acer L., баллы Assessment of the prospects of introducing Acer L. species, points
Вид Species Степень ежегодного вызревания побегов aging of shoots Зимостойкость Winter hardiness Сохранение габитуса Saving the habit Побегообразовательная способность Ability to produce shoots Регулярность прироста осевых побегов Regularity of growth of axial shoots Способность к генеративному развитию Ability to grow generatively Возможность размножения в культуре Ability to reproduce in culture Общая оценка перспективности Overall assessment
Acer ginnala Maxim. 20 23 10 5 5 10 10 83
A. negundo L. 16 21 10 3 5 5 5 65
A. platanoides L. 20 25 10 5 5 20 10 95
A. pseudoplatanus L. 17 22 10 3 5 5 5 67
A. semenovii Rgl. et Herd. 16 21 10 3 5 5 5 65
A. tataricum L. 20 23 10 4 5 10 5 77
Самые большие различия между видами имеют место по показателям, связанным с развитием репродуктивной сферы. Так, семена вызревают только у А. platanoides (20 баллов). У А. ginnala и А. tataricum плоды не вызревают. Но растения цветут - 15 баллов. Остальные виды вообще не цветут. Возможность размножения интро-дуцента в культуре обнаружена у А. platanoides, А. ginnala и А. tataricum (10 баллов). У остальных видов такая возможность совершенно отсутствует.
На основании вышеприведенных данных получена общая оценка перспективности изучаемых интродуцентов. К очень перспективным относятся А. рШ-tanoides, А. ginnala и А. tataricum (более 77 баллов), а к доволь-
но перспективным - остальные виды. Высокая перспективность изученных видов Acer установлена и в таежной зоне Сибири [5, 23].
Выводы
1. Рост листьев у изученных видов Acer начинается в конце мая, а побегов - в первой половине июня. При этом различия между видами не превышают 3-4 сут.
2. Время прекращения роста побегов и листьев у разных видов Acer отличается не более чем на 3-7 сут и наблюдается во второй половине июля.
3. Благодаря максимальной интенсивности ростовых процессов наибольшая площадь листовой пластинки формируется у A. pseudoplatanus и у A. plata-noides. Величина годичного при-
роста побегов у изученных видов претерпевает значительные изменения.
4. Сроки начала и кульминации прироста побегов и листьев определяются в основном температурой воздуха, в связи с чем они могут испытывать погодич-ную изменчивость в пределах 1-3 недель.
5. Между интенсивностью прироста побегов и листьев, с одной стороны, и динамикой температуры и влажности воздуха, атмосферных осадков и солнечной радиации, с другой стороны, обычно прослеживается положительная и довольно заметная зависимость.
6. Установлены группы растений в зависимости от сроков прохождения фенофаз: поздно начинающие и рано заканчивающие развитие (А. platanoides), рано
начинающие и рано заканчивающие (A. negundo), поздно начинающие и поздно заканчивающие развитие (остальные 4 вида).
7. Сроки наступления большей части фенофаз у изученных видов Acer в значительной
мере зависят от температуры и влажности воздуха, а также солнечной радиации. Зависимость между сроками наступления фе-нофаз и изучаемыми климатическими факторами носит прямолинейный характер, а ее форма и сила определяются биологией
Библиографический список
вида и спецификой самой фено-фазы.
8. К очень перспективным для интродукции в таежную зону относятся А. platanoides, А. gin-тЬ и А. tataricum, а к довольно перспективным - А. negundo, А. pseudoplatanus и А. semenovii.
1. Колесниченко, А. Н. Сезонные ритмы развития древесных нтродуцентов / А. Н. Колесниченко // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - Киев, 1985. - С. 21-32.
2. Плотникова, Л. С. Рост и развитие древесных растений в культуре / Л. С. Плотникова, Е. М. Губина // Сезонный ритм интродуцированных древесных растений флоры СССР в ГБС АН СССР. - Москва, 1986. -С. 127-149.
3. Беланова, А. П. Интродукция представителей рода Acer в Новосибирске / А. П. Беланова, Л. Н. Чин-дяева, Е. М. Лях // Растительный мир Азиатской России. - 2019. - № 4 (36). - С. 43-47.
4. Калуцкий К. К. Биоэкологические особенности лесной интродукции / К. К. Калуцкий, Н. А. Болотов // Лесная интродукция. - Воронеж, 1983. - С. 4-14.
5. Шестак, К. В. Оценка состояния интродуцентов рода Acer L. в дендрарии СИБГТУ / К. В. Шестак // Вестник КрасГАУ. - 2013. - № 10 (85). - С. 153-157.
6. Мартынов, Л. Г. Интродукция видов клена в республике Коми / Л. Г. Мартынов // Известия Коми научного центра УрО РАН. - 2017. - № 4 (32). - С. 25-32.
7. Bradshaw, W. R. H. The origins and dynamics of native forest ecosistems: Backerounyd tho the use of exotic species in forestry / W. R. H. Bradshaw // Pap. 9th Annu. Meet. Nord. Group Forest Genet. and Free Breed., Hallormsstadur (June 12-16, 1996). - Buvisindi, 1995. - № 4. - P. 7-115.
8. Лапин, П. И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции / П. И. Лапин // Бюл. ГБС АН СССР. - 1967. - Вып. 65. - С. 12-18.
9. Hatch, L. C. Cultivars ofWoody Plants. / L. C. Hatch. - Vol. 1, A-G. - TCRPress, 2007. - URL: http://books. google.ru/books?id=a-jo55L6LMUC printsec=frontcover&dq=Cultivars+of+Woody+Plants.+Hatch&source#v
10. Schmidt J. F. & son CO. New Trees. 2008-2009. - Oregon. - URL: http://www.jfschmidt.com/pdfs/ JFS_New. 2009. pdf
11. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - Санкт-Петербург, 1995. - 992 с.
12. Молчанов, А. А. Методика изучения прироста древесных растений / А. А. Молчанов, В. В. Смирнов. - Москва : Наука, 1967. - 95 с.
13. Булыгин, Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями / Н. Е. Булыгин. - Ленинград : ЛТА, 1979. - 123 с.
14. Лапин, П. И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П. И. Лапин, С. В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. - Москва, 1973. - С. 7-68.
15. Шкутко, Н. В. Хвойные Белоруссии / Н. В. Шкутко. - Москва : Наука, 1991. - 263 с.
16. Ворошилов, В. Н. Ритм развития у растений / В. Н. Ворошилов. - Москва : Наука, 1960. - 312 с.
17. Сабинин, Д. А. Физиология развития растений / Д. А. Сабинин. - Москва : Наука, 1966. - 233 с.
18. Кищенко, И. Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии / И. Т. Кищенко. - Петрозаводск : ПетрГУ, 2000. - 211 с.
19. Елагин, И. Н. Связь между фенологическим состоянием и степенью сформированности годичного слоя у древесных пород Сибири / И. Н. Елагин // Возобновление и формирование лесов Сибири. - Красноярск, 1969.- С. 136-142.
20. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растения / Н. В. Трулевич. - Москва : Наука, 1991. - 214 с.
21. Кааль, Е. С. Интродукция видов рода Acer L. в Ботаническом саду им. С. М. Крутовского / Е. С. Ка-аль, В. Е. Максименко // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения : сборник статей по материалам Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции, посвященной 85-летию СибГТУ - Красноярск, 2015. - С. 7-9.
22. Шестак, К. В. Изучение особенностей адаптации интродуцетов рода Acer L. в ЦСБС СО РАН / К. В. Шестак , И. А. Алехин // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения : сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции: в 2 томах. - 2016. - С. 30-32.
23. Дорофеева, Л. М. Результаты интродукции рода Acer L. на Среднем Урале / Л. М. Дорофеева // Вестник ИрГСХА. - 2011. - № 44-1. - С. 33-42.
Bibliograply
1. Kolesnichenko, A.N. Seasonal rhythms of development of wood ntroducers / Protection, study and enrichment of the plant world. / A.N. Kolesnichenko. - Kiev, 1985. - P. 21-32.
2. Plotnikova, L. S. Growth and development of woody plants in culture / L. S. Plotnikova, E. M. Gubina // Seasonal rhythm of introduced woody plants of the USSR flora in GBS AN USSR. - Moscow, 1986. - P. 127-149.
3. Belanova, A. P. Introduction of representatives of the genus Acer in Novosibirsk / A. P. Belanova, L. N. Chindyaeva, E. M. Lyakh // Plant World of Asian Russia. - 2019. - № 4 (36). - P. 43-47.
4. Kalutsky, K. K. Bioecological features of forest introduction / K. K. Kalutsky, N. A. Bolotov // Forest introduction. - Voronezh, 1983. - P. 4-14.
5. Shestak, K. V. Assessment of the state of introducers of the genus Acer L. in the arboretum of SIBGTU / K. V. Shestak // Bulletin of the Krasnodar State Agrarian University. - 2013. - № 10 (85). - P. 153-157.
6. Martynov, L. G. Introduction of Maple Species in the Republic of Komi / L. G. Martynov // Bulletin of the Komi Scientific Center, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. - 2017. - № 4 (32). - P. 25-32.
7. Bradshaw, W. R. H. The origins and dynamics of native forest ecosistems: Backerounyd tho the use of exotic species in forestry / W. R. H. Bradshaw // Pap. 9th Annu. Meet. Nord. Group Forest Genet. and Free Breed., Hallormsstadur (June 12-16, 1996). - Buvisindi, 1995. - № 4. - P. 7-115.
8. Lapin, P. I. Seasonal rhythm of the development of woody plants and its significance for introduction / P. I. Lapin // Bull. GBS AN USSR. - 1967. - Issue 65. - P. 12-18.
9. Hatch, L. C. Cultivars ofWoody Plants. / L. C. Hatch. - Vol. 1, A-G. - TCR Press, 2007. - URL: http://books. google.ru/books?id=a-jo55L6LMUC printsec=frontcover&dq=Cultivars+of+Woody+Plants.+Hatch&source#v
10. Schmidt J. F. & son CO. New Trees. 2008-2009. - Oregon. - URL: http://www.jfschmidt.com/pdfs/ JFS_New. 2009. pdf
11. Cherepanov, S. K. Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR) / S.K. Cherepanov. - St. Petersburg, 1995. - 992 p.
12. Molchanov, A. A. Methodology for studying the growth of woody plants / A. A. Molchanov, V. V. Smirnov. -Moscow : Publishing house Science, 1967. - 95 p.
13. Bulygin, N. E. Phenological observations of woody plants / N. E. Bulygin. - Leningrad : Publishing House of LTA, 1979. - 123 p.
14. Lapin, P. I. Assessment of the prospects of introducing woody plants according to visual observations / P. I. Lapin, S. V. Sidneva // Experience in introducing woody plants. - Moscow, 1973. - P. 7-68.
15. Shkutko, N. V. Coniferous Belarus / N. V. Shkutko. - Moscow : Nauka, 1991. - 263 p.
16. Voroshilov, V. N. The rhythm of development in plants / V. N. Voroshilov. - Moscow : Nauka, 1960. - 312 p.
17. Sabinin, D. A. Physiology of plant development / D. A. Sabinin. - Moscow : Science, 1966. - 233 p.
18. Kishchenko, I. T. Growth and development of native and introduced species of the Pinaceae Lindl. in the conditions of Karelia / I. T. Kishchenko. - Petrozavodsk : Publishing House of PetrSU, 2000. - 221 p.
19. Elagin, I. N. The relationship between the phenological state and the degree of formation of the annual layer in Siberian wood species / I. N. Elagin // Renewal and formation of Siberian forests. - Krasnoyarsk, 1969. -P. 136-142.
20. Trulevich, N. V. Ecological and phytocenotic basis of plant introduction / N. V. Trulevich. - Moscow : Science, 1991. - 214 p.
21. Kaal, E. S. Introduction of species of the genus Acer L. in the Botanical Garden. CM. Krutovsky / E. S. Kaal, V. E. Maksimenko // Forest and chemical complexes - problems and solutions : Collection of articles on the materials of the All-Russian (with international participation) scientific-practical conference. The conference is dedicated to the 85th anniversary of SibGTU. - Krasnoyarsk, 2015. - P. 7-9.
22. Shestak, K. V. Studying the peculiarities of the introduction of introducers of the Acer L. genus at the Central Scientific and Biological Center SB RAS / K. V. Shestak, I. A. Alekhine // Forest and Chemical Complexes. -Problems and Solutions : Collection of articles on the materials of the All-Russian Scientific and Practical Conference : In 2 volumes. - Krasnoyarsk, 2016. - P. 30-32.
23. Dorofeeva, L. M. The results of the introduction of the genus Acer L. in the Middle Urals / L. M. Dorofeeva // Bulletin ofthe Irkutsk State Agricultural Academy. - 2011. - № 1-44. - P. 33-42.
УДК 630*1
ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ ФЕРРОСПЛАВНОГО ЗАВОДА НА ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ МЕТОДАМИ БИОИНДИКАЦИИ
А. Ф. МУРАШОВ - магистрант кафедры лесных культур и биофизики*,
e-mail: afmurashov@gmail.com
А. В. КАПРАЛОВ - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесных культур и биофизики*, e-mail: dekanat_zf@inbox.ru * * ФГБОУ ВО «Уральский государственный лесотехнический университет» 620100, Россия, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37
Ключевые слова: биоиндикация, промышленные поллютанты, ферросплавный завод, санитарное состояние древостоев, оценка фитотоксичности, лихеноиндикация, возраст хвои.
Большинство металлургических предприятий оказывает негативное воздействие на лесные насаждения прилегающих к нему территорий. Одним из таких участков являются лесные насаждения вблизи п. Двуре-ченск Свердловской области, окружающие ферросплавный завод ПАО «КЗФ». Известно, что поллютанты металлургических предприятий оказывают влияние на все компоненты биогеоценоза, в частности на лесную растительность. Завод в последние десятилетия не работает на полную мощность и в значительной степени отвечает современным экологическим требованиям. Однако так было не всегда: очистные сооружения завода не обеспечивали задержание вредных выбросов, в результате чего накопление поллютантов на прилегающих территориях проводилось более полувека. Цель настоящей работы - оценка воздействия
