CC BY
10Journal of Siberian Federal University. Biology 2021 14(1): 61-83
DOI 10.17516/1997-1389-0341 УДК 630.1
Growth and Development of Introduced Larix Mill. Species in the Taiga Zone (Karelia)
Ivan T. Kishchenko*
Petrozavodsk State University Petrozavodsk, Russian Federation
Received 15.10.2019, received in revised form 18.11.2020, accepted 25.12.2020
Abstract. The study reports results of research carried out from April to October during 1988-2016 at the Botanical Garden of Petrozavodsk State University (South Karelia, middle taiga subzones). Three introduced species of the genus Larix (Larix sibirica Ledeb., L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord, and L. dahurica Turcz. ex Trautv.) were studied. The growth of shoots and needles in different species begins, reaches its culmination, and ends almost simultaneously, differing by no more than one week across the species. L. sibirica shows the highest growth rate. The timing of growth, culmination, and the dynamics of growth of shoots and needles are largely determined by variations in precipitation, temperature, and humidity. The direction and strength of such an effect may vary from year to year. The dates of phenological phases of the Larix species studied here are chiefly determined by the air temperature in the current growing season and the dates of formation of wintering buds in the previous growing season. Bud swelling and opening begins almost simultaneously in the studied species. Most of the other phenological phases begin and end earliest in L. sibirica and latest in L. leptolepis. All the studied species, primarily L. sibirica, are promising for residential landscaping and creation of artificial plant communities in Karelia.
Keywords: introduction, Larix, growth, development, Karelia.
Citation: Kishchenko I.T. Growth and development of introduced Larix Mill. species in the taiga zone (Karelia). J. Sib. Fed. Univ. Biol., 2021, 14(1), 61-83. DOI: 10.17516/1997-1389-0341
© Siberian Federal University. All rights reserved
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License (CC BY-NC 4.0). Corresponding author E-mail address: ivanki@karelia.ru ORCID: 0000-0002-1039-1020 (Kishchenko I.)
Рост и развитие интродуцированных видов Larix Mill. в таежной зоне (Карелия)
И. Т. Кищенко
Петрозаводский государственный университет Российская Федерация, Петрозаводск
Аннотация. Приведены результаты исследований, выполненных с апреля по октябрь в 1988-2016 гг. в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета (Южная Карелия, подзона средней тайги). Объектами исследований служили представители трех интродуцированных видов рода Larix (Larix sibirica Ledeb., L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord, L. dahurica Turcz. ex Trautv.). Рост побегов и хвои у разных видов начинается, достигает кульминации и заканчивается почти одновременно, сроки различаются по видам не более чем на одну неделю. При этом наибольшая величина прироста характерна для L. sibirica. Сроки начала роста, кульминации и динамики прироста побегов и хвои в значительной степени определяются изменчивостью атмосферных осадков, температуры и влажности воздуха. Направление и сила такого влияния из года в год могут изменяться. Сроки прохождения фенологических фаз у изучаемых видов рода Larix в наибольшей степени определяются температурным режимом воздуха текущей вегетации, а также периода заложения зимующих почек предшествующей вегетации. Набухание и разверзание почек у исследуемых видов начинаются почти одновременно. Большинство остальных фенофаз начинаются и заканчиваются раньше всего у L. sibirica, а позже всего - у L. leptolepis. Все изученные виды, и в первую очередь L. sibirica, перспективны для озеленения населенных пунктов и создания культурценозов в Карелии.
Ключевые слова: интродукция, Larix, рост, развитие, Карелия.
Цитирование: Кищенко, И. Т. Рост и развитие интродуцированных видов Larix Mill. в таежной зоне (Карелия) / И. Т. Кищенко // Журн. Сиб. федер. ун-та. Биология, 2021. 14(1). С. 61-83. DOI: 10.17516/1997-1389-0341
Введение
Изучению сезонного роста и развития растений, в том числе древесных видов, уделяется большое внимание, как в России, так и за рубежом. И это понятно, так как познание этих важнейших биологических процессов имеет решающее значение в теории и практике выращивания растений. При этом объектами исследований служат аборигенные и интродуцированные древесные растения, в частности хвойные.
Известно, что большинство аборигенных видов древесных растений таежной зоны
России плохо переносят прогрессирующее загрязнение окружающей среды. Между тем многие виды хвойных растений, в т. ч. и представители рода Larix, других географических районов устойчивы к загазованности и задымленности и отличаются долговечностью (Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Па-утова, 2011; Гончарова, Полоскова, 2014; Попова и др., 2016). Кроме того, многие из них более продуктивны, чем местные виды, и нередко способны к натурализации (Лукин, 1977; Калуцкий, Болотов, 1983; Мамаев, Мах-нев, 1996; Ботенков, Попова, 1997; Гаврилова,
Юрьева, 2014; Карасева, 2016; Попова и др., 2016; Мерзленко и др., 2017). Повышение биологического разнообразия естественных и искусственных фитоценозов, по мнению многих исследователей (Мамаев, Махнев, 1996; Bradshаw, 1995; Исаев и др., 1997; Бу-данцев, 1999; Морякина, 1998; Сикура, 1998; Esper et а1., 2010; КошрасЫшкп et а1., 2011; Мухина и др., 2014; Фирсов, 2016), возможно только через интродукцию древесных растений. Все это свидетельствует о необходимости интродукции хвойных растений и оценки их перспективности. Последняя может быть установлена лишь на основе всестороннего изучения адаптаций, происходящих у испытуемых растений в новых условиях (Ворошилов, 1960; Базилевская, 1964). Главнейшими процессами, характеризующими состояние интродуцированных растений, являются особенности их роста и развития, которые определяются не только генотипом, но и динамикой экологических факторов (Булыгин, 1979; Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Тру-левич, 1991; Шкутко, 1991; Esper et а1., 2010; КогорасЫпяки et а1., 2011).
Между тем выяснилось, что вопросы роста и развития хвойных интроду центов изу че-ны далеко не полно и нуждаются в уточнении и дальнейшем изучении. Характер и степень влияния экологических факторов на рост и развитие многих интродуцированных рас-
тений до сих пор не установлены. В Карелии такие детальные исследования до настоящего времени не проводились.
Целью данной работы являлось выяснение особенностей роста и развития некоторых интродуцированных видов Larix Mill. под влиянием главнейших климатических факторов и оценка их перспективности.
Материалы и методы
Изучение интродуцированных видов хвойных растений проводили в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета. Объектами исследований служили три вида рода Larix: Larix sibirica Ledeb., L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord [L. kaempferi (Lamb.) Carrière], L. dahurica Turcz. ex Trautv. [L. gmelinii (Rupr.) Rupr.]. Посадки граничат с сосняком черничным. Характеристика объектов исследований приведена в табл. 1.
Наблюдения за развитием растений проводили с 1988 по 2016 г., а за ростом - в 1989— 1991 гг. (рост L. dahurica не изучали в связи с гибелью в 1990 г.). Каждый изучаемый вид представлен групповой посадкой из 10—25 деревьев. Условия водного, минерального и светового режимов у всех изучаемых видов одинаковые. Размещение и густота посадок в каждой группе идентичны.
L. sibirica имеет обширный евроазиатский ареал: в европейской части России
Таблица 1. Характеристика объектов исследований Table 1. Characteristics of research objects
Виды Место происхождения саженцев (ботсад—город) Возраст, лет Средняя высота, м Наличие семеношения
Larix sibirica Ledeb. С,- Петербург 44 14,0 есть
L. leptolepis (Sieb. et Zucc.) Gord [L. kaempferi (Lamb.) Carrière] Москва 38 17,5 есть
L. dahurica Turcz. ex Trautv. [L. gmelinii (Rupr.) Rupr.] С,- Петербург 30 11,3 нет
она распространена к востоку от Онежского озера (Карелия) и Белого моря, захватывает Урал, спускаясь до южных его предгорий; в Сибири ее ареал простирается до низовьев Енисея на севере и до Южного Забайкалья на востоке, а на юге - по всему Алтаю. Широкий ареал L. sibirica обусловлен ее довольно широкой экологической амплитудой. У северной границы ареала и в высокогорьях она переносит весьма низкую температуру зимы, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом. L. dahurica имеет ареал, охватывающий Восточную Сибирь и Дальний Восток. Его западная граница совпадает с восточной границей ареала лиственницы сибирской, северная от р. Пяси-ны идет в низовья р. Хатанги (на 72°40' с. ш. находится самый северный остров редколесий этого вида, как и хвойных вообще) и далее на восток по границе с тундрой. Восточная граница ареала L. dahurica проходит к побережью Охотского моря. В целом ареал Ь. dahurica охватывает район России с наиболее суровым континентальным климатом. L. leptolepis растет на солнечных сухих склонах гор острова Хонсю (Япония) на высоте 1600-2700 м над ур. моря с прохладным и сухим климатом.
Наблюдения за ростом побегов и хвои L. sibirica и L. leptolepis проводили по методике А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967). С помощью линейки измеряли длину осевых побегов (ауксибластов второго порядка ветвления) с юго-западной части кроны на высоте около 2 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек через каждые 2-3 сут. По каждому виду выбирали по 10 учетных деревьев, у каждого из них промаркировали по 25 побегов. Таким образом, объем выборки по каждому сроку наблюдения составлял 250 побегов. Рост промаркированной хвои с помощью линей-
ки изучали в верхней части тех же побегов, с тем же временным интервалом. Объем выборки тот же, что и для побегов. Величину суточного прироста побегов и хвои определяли как разницу в их длине (среднеарифметической) между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода.
Фенологические наблюдения проводили, используя методические указания Н. Е. Булы-гина (1979), через каждые 2-3 сут. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и разверзание вегетативных почек, начало и окончание линейного роста побегов, опробковение ростовых побегов, обособление хвои на побегах, завершение роста и вызревание, расцвечивание и опадение хвои, обособление на побегах почек возобновления, набухание и разверзание репродуктивных почек, обособление на побегах стробилов, начало и окончание пыления, смыкание семенных чешуй, созревание шишек и высыпание семян из шишек. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30 % побегов всех особей исследуемого вида.
Оценку перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений проводили по методике П. И. Лапина и С. В. Сидневой (1973). При этом учитывали такие показатели, как степень ежегодного вызревания побегов, зимостойкость, сохранение габитуса, побегообразовательная способность, регулярность прироста осевых побегов, способность к генеративному развитию, возможность размножения в культуре, общая оценка перспективности.
Климатические данные (суммарная солнечная радиация; атмосферные осадки; среднесуточная, минимальная и максимальная относительная влажность воздуха; среднесуточная, минимальная и максимальная температура воздуха) регистрировались
на Сулажгорской метеостанции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория), расположенной в 3 км к юго-западу от Ботанического сада. Сумму положительных температур рассчитывали как сумму среднесуточных температур с момента перехода температуры через 0 °С до начала или прекращения какой-либо фенофазы.
Статистическая обработка материалов наблюдений за интродуцентами показала, что при определении среднеарифметической величины прироста побегов ошибка среднего значения составляет 3-6 %, а коэффициент вариации - 15-22 %; хвои - соответственно 4-5 и 12-18 %; фенодат - 5-6 и 20-26 %.
По результатам наблюдений за ростом и развитием растений, а также метеорологических условий сформировали банк данных, обработанный с помощью рекомендуемых для этих целей корреляционного и регрессионного методов анализа (Зайцев, 1981). Длина корреляционного ряда при изучении роста побегов и хвои (число наблюдений за вегетацию) от 25 до 35, а при изучении развития (число лет) - 28.
Результаты и обсуждение
Рост растений
Линейный рост побегов. Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов изучаемых видов рода Larix могут варьировать по годам в пределах 10 сут (табл. 2). Еще большую изменчивость (2-3 недели) в сроках начала роста побегов в разные годы наблюдал Н. В. Шкут-ко (1991). При сравнении отдельных видов лиственницы выяснилось, что рост их побегов начинается в третьей декаде мая - начале июня (23 У-3 VI) почти одновременно. Максимальные различия при этом не превышают 2 сут (табл. 2).
Установлено, что время кульминации прироста побегов довольно существенно меняется по годам (16 У1-5 VII). Однако различия между видами при этом не превышают 8 сут. Величина максимального прироста у разных видов почти одинакова (табл. 3). Его наибольшая величина (в среднем 5,9 мм/ сут) обнаружена у L. sibiricа. У L. leptolepis этот показатель на 17-42 % меньше. Следует подчеркнуть, что погодичная изменчивость
Таблица 2. Температура воздуха в период роста побегов у различных видов рода Larix Table 2. Air temperature in the period of growth of shoots of different Larix species
Виды
Годы наблюдений
Начало роста
а
аат
к
а н
ча
2 ао
ту
ут
са ер
не
ре
Они
К О
S ° § й
К 5 а р
у
о
Кульминация прироста
а
аат
я а н
ча
2 ао
ту
ут
са ер
не
ре
Они
К О
S ° § й
К 5 а р
у
о
Окончание роста
а
аат
я а н
ча
2 ^О
Н ^ О
^Н
ерх К <и С
рео
Они
К О
й ° § ^
к S а р
у
О
1989
23 V
8,4
375
17-19 VI
16,0
730
13 VII
14,7
Larix sibirica
1990
3 VI
10,7
405
5-8 VII
16,1
805
20 VII
16,1
1991
28 V
10,4
274
16-19 VI
13,1
528
15 VII
17,6
1208
1041
1142
1989
24 V
9,4
365
17-19 VI
16,0
730
17 VII
14,5
L. leptolepis
1990
2 VI
8,9
391
5-7 VII
16,1
805
23 VII
16,9
1991
30 V
10,0
294
24-26 VI
15,0
635
22 VII
17,5
1270
1092
1093
Таблица 3. Основные характеристики линейного прироста побегов у различных видов рода Larix Table 3. The main characteristics of the growth of shoots in different Larix species
Виды Годы наблюдений Максимальный суточный прирост, мм Годичный прирост, мм Продолжительность роста, сут
Larix sibirica 1989 5,9±0,3 132±5 49±3
1990 4,6±0,2 102±4 47±2
1991 4,7±0,2 112±4 48±2
L. leptolepis 1989 4,9±0,3 101±3 54±3
1990 3,5±0,3 76±3 51±3
1991 2,7±0,2 84±3 53±3
величины максимального прироста побегов может достигать 30—80 % (табл. 3).
Оказалось, что сроки прекращения роста побегов также незначительно варьируют за годы исследований и различаются не более чем на 1 неделю. При этом разница в сроках у отдельных видов лиственницы может составлять от 3 до 7 сут. По среднемноголетним данным, ранее всего рост побегов прекращается у L. sibirica (13—20 VII). У L. leptolepis эта фенофаза заканчивается на неделю позже.
Вполне понятно, что незначительная по-годичная вариация в сроках начала и окончания роста побегов определяет и небольшие различия в продолжительности их формирования. В зависимости от вида растения она варьирует от 47 до 54 сут (табл. 3). Наиболее длительный рост характерен для L. leptolepis (51—54 сут).
Обнаруженная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста побегов обусловливает и соответствующие различия в величине их годичного прироста. При этом погодичная вариабельность длины побегов у изучаемых видов средняя и не превышает 25 %. Из данных табл. 3 следует, что более длинные побеги (в среднем 115 мм) формируются у L. sibirica. У L. leptolepis они на 30 % короче. При этом скорость роста побегов у первого вида на 20 % больше, а продолжи-
тельность их роста даже на неделю меньше, чем у второго вида. Поэтому различия в величине годичного прироста побегов связаны главным образом с различиями в интенсивности их роста.
По данным 3-летних наблюдений, рост побегов у изучаемых видов рода Larix начинается при среднесуточной температуре воздуха 8,4-10,7 °С (табл. 2). Кроме того, начало этой фенофазы зависит и от температуры воздуха предшествующего периода. На это указывают и довольно стабильные значения суммы положительных температур (СПТ) начала роста побегов (274-405 °С). Связь сроков начала роста побегов рода Larix с температурой воздуха 6-10 °С была отмечена ранее (Гроздо-ва, Кабанова, 1979; Верзунов, 1982). Выяснилось, что период кульминации прироста побегов может наступать при широком диапазоне температуры воздуха (13-16 °С). Однако для L. sibirica она должна быть не менее 13 °С, а для L. leptolepis - не менее 15 °С. Между тем сумма положительных температур этого периода варьирует незначительно (528-805 °С), что указывает на возможное влияние данного параметра на сроки кульминации прироста у двух изучаемых видов рода Larix.
Исследования показали, что в период прекращения роста побегов температура воздуха остается вполне благоприятной для его
продолжения (14,5-17,6 °С). К этому времени теплообеспеченность среды (СПТ) достигает примерно 1000-1200 °С, ее погодичные различия для каждого вида не превышают 20 %. Все это указывает на возможную зависимость сроков окончания данной фенофазы от этого параметра. Полученные значения температуры прекращения роста побегов видов рода Larix близки значениям, приведенным А. С. Лантратовой (1965).
Анализ результатов исследований показал наличие достоверной корреляции между динамикой прироста побегов изучаемых видов и среднесуточной температурой воздуха за текущий и предшествующий периоды. При этом оказалось, что направление и сила корреляции варьируют в зависимости от года наблюдения и биологических особенностей вида. Положительная и наиболее тесная сопряженность, по данным 1989-1990 гг., установлена в отношении L. sibirica (г = +0,67-+0,96), для L. leptolepis она слабее (г = +0,58-+0,68). По результатам наблюдений 1991 г., направление корреляции меняется на отрицательное, причем для первого вида она продолжает оставаться довольно сильной (г = -0,62 —0,72), а для второго слабеет до недостоверной. Обнаруженное изменение в направлении корреляции объясняется исключительно теплой погодой вегетационного периода третьего года исследований. Как было показано выше, кульминация прироста побегов может наблюдаться уже при температуре 13 °С, а в данный год наблюдений в период их роста температура не опускалась ниже 14 °С. Кроме того, появление отрицательной корреляции обусловлено еще и тем, что в период затухания ростовых процессов температура воздуха неуклонно повышалась. Таким образом, в районе интродукции в отдельные вегетационные периоды максимальная температура воздуха может довольно существенно
превысить оптимальные значения для реализации программы роста побегов у изучаемых видов лиственницы. О влиянии температуры воздуха на рост побегов видов рода Larix в период до наступления их кульминации ранее писали Д. А. Усова (1972), А. С. Лантратова (1973) и С. А. Потапова (1985). Целый ряд исследователей установили зависимость интенсивности роста также и древесины ствола от температурного режима воздуха (Елагин, 1962; Briffa et al., 1995; Graybill, Shiyatov, 1997; Bengtsson et al., 2004; Esper et al., 2010; Nikolaev et al., 2011b; Babushkina, Belokopytova, 2014; Belokopytova et al., 2018).
Изучение корреляционных связей между интенсивностью роста побегов и динамикой выпадения атмосферных осадков показало, что их направление и сила тоже непостоянны по годам и зависят от систематического положения вида. Так, за вегетационный период 1989-1990 гг. обнаружена довольно значительная положительная корреляция (r = +0,76 - +0,84) у L. sibirica, отрицательная (r = -0,52 —0,54) - у L. leptolepis. По данным 1991 г., все искомые корреляции оказались недостоверными. Зависимость скорости роста годичного кольца от гидрологического режима установлена многими исследователями (Ваганов и др., 1990; Ваганов, Шиятов, 2005; Esper et al., 2010; Koropachinskii et al., 2011; Nikolaev et al., 2011a).
Исследованиями выявлено, что влияние влажности воздуха на рост побегов, так же как и температуры воздуха, из года в год существенно изменяется. Так, по данным первых двух лет наблюдений, искомое влияние для изучаемых видов характеризуется отрицательной корреляцией средней силы (r = -0,48--0,71). На третий год исследований эта корреляция для L. sibirica становится положительной, а для L. leptolepis она оказывается недостоверной. Нетрудно
заметить (табл. 2), что положительное воздействие относительной влажности воздуха отмечается в теплый вегетационный период с температурой воздуха, постоянно превышающей оптимальные значения для роста побегов. В прохладные вегетационные периоды со значительными температурными перепадами повышенная влажность воздуха, наоборот, тормозит рост побегов. По всей вероятности, ее воздействие реализуется через изменение интенсивности транспирации, отражающейся на скорости поступления воды и растворенных в ней минеральных веществ в хвою. В свою очередь это сказывается и на скорости снабжения продуктами фотосинтеза растущих побегов.
Результаты исследований свидетельствуют о том, что состояние среды за предшествующие несколько суток оказывает почти идентичное воздействие на рост побегов, что и за текущий период. Учет суммарного эффекта изучаемых экологических факторов за эти два периода приводит к заметному возрастанию величины коэффициента корреляции.
Линейный рост хвои. Проведенные исследования позволили установить (табл. 4), что сроки начала роста хвои изучаемых видов рода Larix могут варьировать по годам в пределах 2 недель (19 IV - 5 V). Выяснилось, что данная фенофаза у изучаемых видов начинается почти одновременно. Близкие к нашим данным по срокам начала роста хвои этих видов получены К. А. Андреевым (1977), Р. И. Дерюжкиным и В. М. Горбок (1977).
Установлено, что время кульминации прироста хвои из года в год может очень существенно варьировать (27 IV - 31 V). Величина максимального прироста хвои у разных видов рода Larix изменяется весьма незначительно (табл. 5), она выше (в среднем 2,3 мм/ сут) у L. sibiricа. У L. leptolepis она меньше на 15 %. Следует отметить, что погодичная изменчивость максимального прироста хвои исследуемых видов может достигать 25110 %. При этом наибольшей стабильностью данного показателя отличается L. sibirica. Сроки прекращения роста хвои могут изменяться по годам не более чем на 2-7 сут (9-16
Таблица 4. Температурный режим воздуха в период роста хвои у различных видов рода Larix Table 4. Air temperature during the growth of needles in different Larix species
Виды
Годы наблюдений
Начало роста
а
аат
я а н
ча
2 ^o
H ^ о
ерх К <u С
gsl
рео
Они
К О
S ° § й
К 5 а р
у
о
Кульминация прироста
а
аат
я а н
ча
2 »о
Н ^ О
^Н
ерх К <и С
рео
Они
К О
S ° § й
К 5 а р
у
о
Окончание роста
а
аат
я а н
ча
2 »о
Н ^ О
^Н
ерх К <и С
рео
Они
К О
S ° § ^
к S а р
у
О
1989
3 V
5,2
88
28-29 V
13,0
278
16 VI
14,6
Larix sibirica
1990
21 IV
6,7
77
27-29IV
8,7
133
9 VI
10,1
1991
5 V
5,9
102
30-31 V
10,0
294
16 VI
13,1
542
463
502
1989
2 V
5,0
82
28-29 V
13,0
278
13 VI
12,0
L. leptolepis
1990
19 IV
6,9
62
27-29 IV
8,7
133
11 VI
9,5
1991
4 V
4,7
96
30-31 V
10,0
294
15 VI
12,3
493
482
489
Таблица 5. Основные характеристики линейного прироста хвои в длину у различных видов рода Larix Table 5. The main characteristics of the length growth of needles in different Larix species
Виды Годы наблюдений Максимальный суточный прирост, мм Годичный прирост, мм Продолжительность роста, сут
Larix sibirica 1989 2,8±0,14 48±3 44±2
1990 1,3±0,07 32±2 48±3
1991 2,9±0,14 45±3 43±2
L. leptolepis 1989 2,4±0,13 36±2 42±2
1990 1,4±0,06 34±2 54±2
1991 2,1±0,09 31±2 42±2
VI). При этом различия между видами, как правило, не достоверны и не превышают 1—3 сут.
Вполне понятно, что незначительные по-годичные различия в сроках начала и окончания роста хвои вызывают и незначительные различия в продолжительности ее формирования. В зависимости от вида растения последняя составляет от 42 до 54 сут (табл. 5). Более продолжительный рост (в среднем 46 сут) характерен для L. leptolepis.
Обнаруженная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста хвои приводит к различиям в величине ее годичного прироста. Длина хвои у изучаемых видов по годам может различаться на 15—30 %. Из данных табл. 5 следует, что длинная хвоя (в среднем 42 мм) формируется у L. sibirica, у L. leptolepis она составляет в среднем 33 мм. Анализ результатов исследований свидетельствует о том, что различия в величине годичного прироста хвои связаны в основном с различиями в интенсивности ее роста. Так, длина хвои у L. sibirica больше чем у L. leptolepis почти на 30 %, а продолжительность ее роста даже на 1 сут меньше.
По данным 3-летних наблюдений, начало роста хвои у всех изучаемых видов отмечается при близких значениях температуры воздуха — 4,7—6,9 °C. Наблюдаемые при
этом различия связаны лишь с погодичной изменчивостью данного фактора. Исследования Н. Е. Булыгина и З. Н. Довгулевич (1980) свидетельствуют о том, что ведущая ритморе-гулирующая роль в начальный период роста побегов деревьев принадлежит среднесуточной минимальной температуре воздуха. Как выяснилось, теплообеспеченность для начала роста хвои, так же как температура воздуха, довольно стабильна (62-102 °С). Погодичная вариация ее величины в этот момент не превышает 30 %.
Обнаружено, что в период кульминации прироста хвои различия в температуре воздуха варьируют в пределах 1-4 °С, а сумма положительных температур изменяется в 1,12,2 раза. Ее максимальный прирост может наступить уже при температуре около 9 °С.
Во время прекращения роста хвои температура воздуха и сумма положительных температур варьируют в широких пределах и составляют, соответственно, 9,5-14,6 и 463-542 °С. Эти данные свидетельствуют о том, что сроки прекращения роста хвои у представителей рода Larix не связаны с температурным режимом и, вероятнее всего, обусловлены наследственными различиями интродуцентов. Результаты исследований Л. А. Фроловой (1979) также показали, что для большинства хвойных интродуцен-69 -
тов тепла вполне достаточно для завершения годичного цикла развития вегетативных почек.
Проведение корреляционного анализа позволило обнаружить, что степень сопряженности динамики роста хвои и температуры воздуха у изучаемых видов примерно одинакова и ее характер постоянен (г = +0,53 -+0,63). Анализ результатов корреляционного анализа свидетельствует о несущественных различиях в ростовых реакциях на динамику температуры воздуха у изучаемых видов растений. Оказалось, что в одни (более теплые) вегетационные периоды искомая корреляция характеризуется отрицательным направлением и незначительной силой (г = -0,24 —0,34), а в другие (более холодные) - значения коэффициента корреляции изменялись от +0,12 до +0,27. Обнаружено, что характер зависимости роста хвои от влажности воздуха из года в год остается неизменным, но ее сила может значительно меняться (г = -0,22 —0,69). При этом достоверные различия между видами не отмечены. Совершенно идентичные этим данным получены результаты по корреляции хода роста хвои и динамике выпадения атмосферных осадков (г = -0,12 - -0,57).
Развитие растений
Анализ данных статистической обработки показал, что ошибка средней многолетней величины фенодат весьма незначительна и, как правило, не превышает 1-2 сут (табл. 6). Лишь для фазы расцвечивания отмирающей хвои ее величина возрастает до 4-8 сут. Наибольшая вариабельность фенодат характерна тоже для этой фенофазы, а также для фазы начала линейного роста побегов. Среднеквадра-тическое отклонение в эти периоды развития достигает 13-20 сут. Для остальных фенофаз его величина значительно меньше (3-10 сут).
Проведенные исследования показали, что ритмика сезонного развития изучаемых видов рода Larix имеет специфические особенности (табл. 6). По среднемноголет-ним данным, набухание вегетативных почек у них начинается почти одновременно (29-31 IV). Линейный рост побегов начинается после этого через месяц (25-31 V), причем у L. sibirica на несколько суток раньше, чем у L. leptolepis и L. dahurica. Этот процесс заканчивается у L. sibirica на неделю раньше (14 VII), чем у двух других видов. Наиболее ранние сроки опробковения оснований побегов (1314 VI) отмечены у L. sibirica и L. leptolepis, у L. dahurica - 18 VI.
Процесс опробковения побегов по всей длине у исследуемых видов завершается в одно время (18-20 VIII). Фаза обособления вегетативных почек на побегах у L. sibirica наступает на 3-5 сут раньше (13 VIII), чем у других видов (16-18 VIII). В фазу развер-зания вегетативных почек изучаемые виды также вступают в одно время (7 V). Почти одновременно у различных видов лиственницы происходит обособление хвои на побегах (11-13 V) и завершается ее рост (21-23 VI). Первой в фазу расцвечивания хвои (8 IX) вступает L. leptolepis, а последней (26 X) -L. dahurica. Быстрее всего (11 X) начинается опадение хвои у L. sibirica, а у других видов -на неделю позже.
Разверзание репродуктивных почек у изучаемых видов лиственницы отмечается 4-6 V. Примерно через неделю начинают обосабливаться на побегах стробилы, причем раньше всего (9 V) у L. sibiricа. Через несколько суток (12-17 V) наблюдается пыление. Эта фенофаза заканчивается примерно через неделю, причем быстрее всего у L. sibirica, а позже у L. leptolepis. Таким образом, при отсутствии репродуктивных барьеров между данными видами в условиях интродукции
Таблица 6. Среднемноголетние даты наступления фенофаз у различных видов рода Larix
Table 6. Average long-term dates of the onset of phenophases in different Larix species
Фенофазы и стат. показатели Larix dahurica L. sibirica L. leptolepis
Набухание вегетативных почек М± тм 31 IV±1,4 31 IV±1,4 29 IV±2,6
а 5,4 5,6 9,7
Разверзание вегетативных почек М± тм 7 V±1,6 7 V±1,7 7 V±1,8
а 5,8 6,5 6,9
Начало линейного роста побегов М± тм 30 V±4,1 25 V±2,5 31 V±3,7
а 15,2 9,8 13,9
Окончание линейного роста побегов М± тм 23 VII±1,0 14 VII±2,3 20 VII±1,3
а 3,6 9,0 4,8
Опробковение оснований побегов М± тм 18 VI±2,8 13 VI±0,8 14 VI±1,1
а 10,3 3,3 4,3
Опробковение побегов по всей длине М± тм 18 VIII±1,1 20 VIII±0,8 20 VIII±1,2
а 4,4 3,0 4,3
Обособление хвои на побегах М± тм 11 V±1,3 13 V±1,7 13 V±1,7
а 5,0 6,6 6,5
Завершение роста и вызревание хвои М± тм 21 VI±1,2 21 VI±1,7 23 VI±1,1
а 4,6 6,6 4,6
Расцвечивание отмирающей хвои М± тм 26 IX±3,7 22 IX±7,9 8 IX±3,6
а 13,8 20,6 13,1
Опадение хвои М± тм 18 X±1,9 11 X±1,5 18 X±7,7
а 7,0 5,7 7,7
Обособление на побегах почек возобновления М± тм 18 VIII±0,9 13 VIII±1,3 16 VIII±1,1
а 3,4 5,2 4,3
Набухание репродуктивных почек М± тм 26 IV±2,0 28 IV±1,6 2 V±2,3
а 7,4 6,3 8,5
Разверзание репродуктивных почек М± тм 4 V±1,3 4 V±1,0 6 V±1,5
а 4,9 3,9 5,6
Обособление на побегах стробилов М± тм 11 V±1,4 9 V±0,9 11 V±1,6
а 5,3 3,7 6,0
Начало пыления М± тм 15 V±1,2 12 V±1,1 17 V±1,8
а 4,6 4,1 6,8
Окончание пыления М± тм 21 V±1,1 19 V±1,3 25 V±1,5
а 4,2 4,9 5,9
Смыкание семенных чешуй в шишках М± тм 15 VI±3,7 14 VI±2,0 12 VI±1,3
а 14,0 7,8 4,8
Шишки достигли зрелых размеров М± тм 11 VII±1,2 17 VII±0,9 25 VII±1,2
а 9,5 3,5 4,7
Созревание шишек М± тм 12 X±0,8 15 X±3,0 17 X±2,5
а 10,5 11,4 9,3
Высыпание семян из шишек М± тм 21 X±2,4 28 X±1,2 31 X±2,5
а 9,0 4,2 9,4
Примечание: М - среднеарифметическая величина; тм - ошибка среднеарифметической величины; о -среднеквадратическое отклонение.
они могут переопыляться (Polezhaeva et а1., 2013).
Семенные чешуи смыкаются обычно через три недели после прекращения пыления (12-15 VI). Раньше всего в данную фенофазу вступает L. leptolepis, а позже - L. dahurica. Еще не созревшие шишки достигают максимальных размеров уже в июле (11-25 VII). Раньше всего данная фенофаза отмечается у L. dahurica, а позже - у L. leptolepis. Время наступления важнейшей фазы «созревание шишек» существенно различается у разных видов. Так, у L. daurica она имеет место уже 12 Х, у других видов - только 15-17 X. Высыпание семян из шишек происходит в конце октября. Быстрее всего эта фаза начинается также у L. dahurica (21 X), а позже всего (31 X) - у L. leptolepis.
Приведенные выше данные показывают, что при существенном погодичном различии
в фенодатах раньше всего они чаще отмечаются у L. sibirica, а позже - у L. leptolepis. При этом очередность прохождения фенофаз у изучаемых видов из года в год не меняется. Этот вывод согласуется с мнением Н. В. Трулевич (1991).
При анализе состояния среды во время начала фенофаз (табл. 7) обнаружена очень сильная погодичная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации. Между тем температурный режим воздуха в момент наступления очередной фенофазы за исследуемый период остается довольно стабильным и заметно отличается у разных видов растений. Так, набухание вегетативных почек у изучаемых видов начинается при повышении среднесуточной температуры до 5,3-5,6 °С и сумме положительных температур 74-80 °С (табл. 7).
Таблица 7. Среднесуточные значения экологических факторов в момент прохождения фенофаз у различных видов рода Larix
Table 7. Daily average values of environmental factors during different phenophases of various Larix species
Фенофазы и факторы Larix dahurica L. sibirica L. leptolepis
Набухание вегетативных почек Т 5,6 5,3 5,5
СПТ 80 74 74
В 64 66 66
О 1,2 1,0 0,8
Р 333 359 297
Разверзание вегетативных почек Т 6,2 7,0 7,2
СПТ 114 123 115
В 66 65 62
О 1,1 1,6 2,5
Р 364 390 394
Начало линейного роста побегов Т 10,2 12,1 11,9
СПТ 351 292 360
В 66 64 62
О 1,9 1,6 0,8
Р 390 397 394
Окончание линейного роста побегов Т 12,1 14,3 13,0
СПТ 1565 1466 1555
Продолжение табл. 7 Continuation of Table 7
Фенофазы и факторы Larix dahurica L. sibirica L. leptolepis
В 80 81 84
О 0,2 1,7 3,2
Р 276 266 260
Опробковение оснований побегов Т 16,6 16,3 16,5
СПТ 1035 966 982
В 78 75 73
О 4,9 1,1 2,0
Р 350 409 428
Опробковение побегов по всей длине Т 12,8 12,6 12,8
СПТ 1507 1561 1558
В 84 85 81
О 2,2 2,6 4,0
Р 250 240 255
Обособление хвои на побегах Т 7,5 7,0 8,5
СПТ 150 172 161
В 56 61 66
О 0,2 0,2 1,0
Р 460 452 375
Завершение роста и вызревание хвои Т 10,2 9,5 11,6
СПТ 212 250 270
В 70 69 66
О 2,7 3,2 1,7
Р 312 349 402
Расцвечивание отмирающей хвои Т 5,8 5,4 4,9
СПТ 1860 1823 1903
В 84 81 84
О 8,4 1,9 1,7
Р 554 1075 1655
Опадение хвои Т 3,0 3,4 3,0
СПТ 1928 1932 1919
В 83 82 83
О 4,1 8,4 1,2
Р 2175 1956 2037
Обособление на побегах почек возобновления Т 13,5 14,5 13,7
СПТ 1501 1454 1500
В 84 77 86
О 1,9 0,4 2,3
Р 286 372 324
Набухание репродуктивных почек Т 2,6 3,2 4,3
СПТ 57 62 87
В 69 71 65
О 0,7 1,0 0,3
Р 347 308 603
Окончание табл. 7 End Table 7
Фенофазы и факторы Larix dahurica L. sibirica L. leptolepis
Разверзание репродуктивных почек Т 7,6 8,1 6,4
СПТ 100 101 103
В 62 64 66
О 0,3 0,7 1,5
Р 365 369 323
Обособление на побегах стробилов Т 6,5 6,9 8,3
СПТ 153 137 148
В 56 55 67
О 1,2 0,6 1,7
Р 456 472 322
Начало пыления Т 10,0 9,9 10,5
СПТ 194 164 201
В 60 57 59
О 1,1 0,6 0,2
Р 387 387 440
Окончание пыления Т 9,3 9,3 9,8
СПТ 244 235 280
В 65 60 67
О 1,5 0,7 1,2
Р 338 429 364
Смыкание семенных чешуй в шишках Т 12,7 12,6 13,5
СПТ 531 541 511
В 66 74 70
О 3,3 2,8 2,3
Р 355 337 432
Шишки достигли зрелых размеров Т 15,6 17,1 16,4
СПТ 926 1038 1164
В 76 76 75
О 2,4 2,6 1,6
Р 401 454 379
Созревание шишек Т 7,2 3,7 3,2
СПТ 1684 1930 1940
В 82 82 83
О 4,1 8,4 6,1
Р 1533 1948 1870
Высыпание семян из шишек Т 3,4 3,0 2,4
СПТ 1928 1952 2003
В 82 83 84
О 4,2 8,4 9,6
Р 2175 2152 2007
Примечание: Т - температура воздуха, °С; СПТ - сумма положительных температур, °С; В - относительная влажность воздуха, %; О - атмосферные осадки, мм; Р - солнечная радиация, кал/см2.
В момент начала линейного роста побегов у разных видов рода Larix существенных различий в температуре воздуха не отмечено (10,2-12,1 °С). Однако сумма тепла в эту фазу у L. sibirica (292 °С) значительно меньше, чем у L. leptolepis (360 °С). Прекращение роста побегов происходит при благоприятной для этого процесса температуре воздуха (12,1-14,3 °С). Опробковение оснований побегов отмечается при температуре около 16 °С и примерно 1000 °С СПТ. Во время опробковения побегов по всей длине соответствующие параметры среды составляют около 13 и 1500 °С. Обособление на побегах вегетативных почек происходит при температуре 14 °С и 1500 °С СПТ.
Разверзание вегетативных почек у изучаемых видов рода Larix также происходит при почти одинаковом температурном режиме воздуха - соответственно 6,2-7,2 °С и 114-123 °С СПТ. Обособление хвои на побегах имеет место при повышении температуры до 7,0-8,5 и 150-172 °С. Ее рост завершается при понижении температуры до 9,5-11,6 °С и увеличении теплообеспеченности до 212270 °С. Расцвечивание отмирающей хвои отмечается при понижении температуры до 5 °С при накоплении 1900 °С. Ее опадение начинается при дальнейшем снижении (до 3 °С) температуры воздуха.
Начало фазы набухания репродуктивных почек при наиболее теплой погоде (Т = 4,3 °С и СПТ = 87 °С) отмечено у L. leptolepis, а у других видов этот процесс начинается уже при температуре 2,6-3,2 °С и сумме положительных температур 57-62 °С. Начало фазы разверзания этих почек у различных видов лиственницы характеризуется почти одинаковыми температурными условиями (6,4-8,1 и 100-103 °С). Обособление на побегах стробилов у изучаемых видов начинается при близких к этим значениям среды (6,5-8,3
и 137-153 °С). Во время начала пыления у разных видов температура воздуха повышается до 10 °С. Между тем у L. sibirica для начала этой фенофазы требуется более низкая СПТ 164 °С, что значительно меньше, чем у других видов. Окончание пыления характеризуется одинаковой температурой (9,3-9,8 °С), но сумма тепла, накопленного к этому периоду у L. sibirica, также меньше, чем у L. leptolepis. Смыкание семенных чешуй у изучаемых видов происходит при близких значениях температуры воздуха (12,6-13,5 °С). Женские шишки достигают максимальных размеров при повышении температуры до 15,6-17,1 °С и СПТ 926-1164 °С. Завершение созревания шишек у L. dahurica наблюдается раньше -при накоплении всего 1684° положительных температур и снижении средней температуры до 7,2 °С. У других видов эта фенофаза отмечается при понижении температуры до 3,23,7 °С и увеличении суммы тепла до 1900 °С. Семена начинают высыпаться из шишек при дальнейшем снижении температуры (до 2,43,4 °С) и сумме тепла около 2000°. Опадение хвои происходит примерно при таком же температурном режиме. Зависимость сроков развития различных видов рода Larix от текущей температуры ранее отмечалось Н. В. Напол-ковым (1964), Н. Е. Булыгиным и З. Н. До-вгулевич (1980), А. И. Лобановым и И. В. Тихоновой (1992), О. Ворралом ^оггаП, 1973), Д. А. Грейбилом и С. Г. Шиятовым ^гауЫ11, Shiyatov, 1997) и Дж. Эспером с соавторами ^рег et а1., 2010). Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что наименее требовательной к температурному режиму воздуха является L. sibirica, а наиболее требовательной - L. leptolepis.
Проведение дисперсионного анализа позволило установить, что текущая температура воздуха оказывает существенное влияние (степень влияния 15-27 %) у всех изученных
видов на сроки созревания шишек, у L. sibirica и L. dahurica, кроме того, на сроки развития хвои (21-36 %). Достоверная зависимость развития растений от влажности воздуха не обнаружена. Как указывают Н. Е. Булыгин и З. Н. Довгулевич (1980), влажность воздуха сама по себе не влияет на биоритмы растения, а сказывается на них через изменение удельного веса воздействия температуры воздуха. Зависимость от атмосферных осадков прослеживается лишь в отношении фаз опробковения побегов и развития хвои у L. leptolepis. Солнечная радиация оказывает воздействие (30-44 %) только на сроки завершения роста хвои у всех видов рода Larix.
Результаты исследований показали, что развитие видов рода Larix определяется не только текущим состоянием среды, но и ее характером за предшествующие какой-либо фенофазе несколько суток. Установлено, что температура воздуха этого периода времени оказывает довольно существенное влияние (18-77 %) на сроки начала роста и опробковения побегов, начала и окончания пыления, а также созревания шишек. У L. dahurica подобная зависимость отмечена для всех фено-фаз репродуктивной сферы. Относительная влажность воздуха на 20-70 % обусловливает время разверзания почек, окончания роста побегов, обособления почек и развития репродуктивной сферы. Существенное воздействие температуры и влажности воздуха за предшествующие сутки на сроки наступления ряда фенофаз различных видов рода Larix установлено ранее Н. Е. Булыгиным и З. Н. Довгу-левич (1980). По нашим данным, в этот период начинает прослеживаться и влияние атмосферных осадков (15-50 %) на такие фазы, как разверзание вегетативных почек, начало роста побегов и набухание репродуктивных почек. При этом зависимость от солнечной радиации фенологии изучаемых видов расте-
ний (20-60 %) наблюдается в процессе всего своего развития за исключением фаз роста побегов и обособления почек.
В результате проведенных исследований удалось обнаружить существенное влияние состояния среды на сроки прохождения фенофаз в течение месяца до заложения зимующих почек, т. е. в год, предшествующий их разверзанию. К аналогичному выводу в отношении разных видов хвойных растений ранее пришли некоторые исследователи (Гурский, 1957; Ворошилов, 1960; Шкутко, 1973; Елагин, 1980; Кищенко, 1995). Полученные данные свидетельствуют о влиянии температуры воздуха за этот период на фазы разверзания почек, обособления стробилов, начала и окончания пыления, смыкания семенных чешуй. Установлена зависимость развития изучаемых видов от солнечной радиации за данный период в отношении целого ряда фенофаз: набухание и разверзание вегетативных почек, развитие хвои, набухание репродуктивных почек, смыкание семенных чешуй, достижение шишками размеров зрелых. Влияние освещенности на начало и продолжительность фенофаз у видов рода Larix отмечена и другими исследователями (Лобанов, Тихонова, 1992). Зависимость от влажности воздуха (15-60 %) отмечена лишь для фаз обособления вегетативных почек и разверзания репродуктивных почек. У отдельных видов она иногда прослеживается и в другие фазы. Достоверное влияние атмосферных осадков на некоторые фазы развития и роста вегетативной сферы наблюдалось лишь у части видов. Анализируя влияние изучаемых экологических факторов на развитие растений, в комплексе (т. е. за все три изучаемых периода: за текущий период, за предшествующий, за июль предшествующего года), можно обнаружить увеличение степени их влияния до 70-90 %.
Для того чтобы судить о направлении, форме и силе связи между экологическими факторами и сроками наступления фенофаз, проводили корреляционный анализ. Оказалось, что данные характеристики могут существенно меняться в зависимости от биологических особенностей вида, специфики конкретной фенофазы и периода воздействия фактора. Результаты исследований показали, что искомая зависимость имеет прямолинейный характер и, как правило, достоверна только в отношении двух изучаемых предшествующих периодов. В зависимости от вида растения и самой фенофазы величина коэффициента корреляции может изменяться в широких пределах (г = +0,1 - +0,9). Отрицательная корреляция выявлена только между сроками окончания роста и опробковения побегов, с одной стороны, и солнечной радиацией - с другой.
Комплексная оценка перспективности изученных видов позволила установить, что все они являются высокоперспективными для озеленения населенных пунктов и введения в культуру (табл. 8). Аналогичный вывод в отношении этих видов Larix сделан другими исследователями (Паутова, 2011; Гончарова, Полоскова, 2014; Карасева, 2016; Попова и др., 2016; Мерзленко и др., 2017).
Заключение
В сезонном росте и развитии изучаемых видов рода Larix имеются определенные сходства и различия. Рост побегов у них начинается почти одновременно (последняя декада мая - начало июня) и заканчивается во второй декаде июля, различаясь по видам не более чем на одну неделю. Кульминация прироста побегов происходит у всех видов почти одновременно во второй половине июня - первой декаде июля. При этом наибольшая его величина характерна для L. sibirica. Сроки начала, кульминации и окончания роста побегов под влиянием температуры воздуха из года в год могут изменяться в пределах 1-3 недель.
Наиболее длинные побеги также формируются у L. sibiricа. Различия в величине данного показателя обусловливаются исключительно различиями в интенсивности, а не в продолжительности их роста. Сроки начала роста, кульминации и окончания прироста побегов в значительной степени определяются изменчивостью атмосферных осадков, температуры и влажности воздуха. Направление и сила такого влияния из года в год могут изменяться.
Начало, кульминация и прекращение роста хвои у трех видов рода Larix происходит почти одновременно. Различия при
Таблица 8. Оценка перспективности интродукции видов рода Larix (баллы) Table 8. Assessment of the prospects for the introduction of Larix species (scores)
Виды Степень ежегодного вызревания побегов Зимостойкость Сохранение габитуса Побегообра-зовательная способность Регулярность прироста осевых побегов Способность к генеративному развитию Возможность размножения в культуре Общая оценка перспективности
Larix sibirica 20 25 10 5 5 25 2 92
L. leptolepis 20 25 10 5 5 20 2 87
L. dahurica 20 25 10 5 5 20 2 87
этом не превышают 1-4 сут. Сроки начала, кульминации и окончания роста хвои под влиянием экологических факторов по годам могут изменяться в пределах 1-5 недель. Погодичные различия в величине максимального прироста хвои достигают 100 %, а между видами - не более 15 %. При этом динамика прироста хвои у изучаемых видов заметно различается, что свидетельствует о специфической реакции растений на экологические факторы. Начало роста хвои зависит от температурного режима воздуха, а его динамика, кроме того, от влажности воздуха и атмосферных осадков. Характер и степень влияния экологических факторов на рост хвои, весьма заметно изменяясь по годам, почти не различаются у изучаемых видов рода Larix. Наиболее длинная хвоя формируется у L. sibirica, короткая -у L. leptolepis.
Сроки прохождения фенологических фаз у изучаемых видов рода Ьапх в наибольшей
степени определяются температурным режимом воздуха текущей вегетации, а также периода заложения зимующих почек предшествующей вегетации. Наибольшие оценки влияния на сроки прохождения фенофаз получены для интегрального климатического показателя, учитывающего температуру, атмосферные осадки и солнечную радиацию текущего и предшествующего периодов. Набухание и разверзание почек у исследуемых видов начинаются почти одновременно. Большинство остальных фенофаз начинаются и заканчиваются раньше всего у L. sibirica, а позже всего - у L. leptolepis. Наибольшие различия между видами установлены по времени прохождения следующих фенофаз: смыкание семенных чешуй в шишках, шишки достигли зрелых размеров и высыпание семян из шишек.
Все изученные виды являются перспективными для озеленения населенных пунктов и создания культурценозов в Карелии.
Список литературы / References
Андреев К. А. (1977) Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. Петрозаводск, 143 с. [Andreev K. А. (1977) Introduction of trees and shrubs in Karelia. Petrozavodsk, 143 p. (in Russian)] Базилевская Н. A. (1964) Теория и методы интродукции растений. М., Наука, 130 с. [Bazilevskaya N. А. (1964) Theory and methods of introduction of plants. Moscow, Nauka, 130 p. (in Russian)]
Ботенков В. Н., Попова В. Е. (1997) Интродукция высокопродуктивных пород в Сибири. Лесное хозяйство, 5: 44 [Botenkov V. N., Popova V. E. (1997) Introduction of highly productive varieties in Siberia. Forestry [Lesnoe khozyaystvo], 5: 44 (in Russian)]
Буданцев Л. Ю. (1999) Биологическое разнообразие растительного мира, разные аспекты - одна задача. Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Матер. 2-й Междунар. науч. конф. (20-23 апреля 1999 г.). СПб., c. 12-14 [Budantsev L. Yu. (1999) Biological diversity of the plant world, different aspects - one task. Biological diversity. Introduction of plants. Proceedings of 2nd International Scientific Conference (20-23 April 1999). Saint-Petersburg, p. 12-14 (in Russian)] Булыгин Н. Е. (1979) Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л., 97 с. [Bulygin N. E. (1979) Phenological observations of woody plants. Leningrad, 97 p. (in Russian)]
Булыгин Н. Е., Довгулевич З. Н. (1980) Исследование метеофенологических связей у лиственницы сибирской в прогностических целях. Моделирование и прогнозирование в индикационной дендрофенологии. Депонирована в ВИНИТИ 5.03.1981, № 1033-81. Л., c. 69-76
[Bulygin N. E., Dovgulevich Z. N. (1980) Investigation of meteophenological relationships in Siberian larch for prognostic purposes. Modeling and forecasting in indication dendrophenology. Deposited at VINITI 5.03.1981, No. 1033-81. Leningrad, p. 69-76 (in Russian)]
Ваганов Е. А., Свидерская И. В., Кондратьева Е. Н. (1990) Погодные условия и структура годичного кольца деревьев: иммитационная модель трахеидограммы. Лесоведение, 2: 37-45 [Vaganov E. A., Sviderskaya I. V., Kondrat'eva E.N. (1990) Weather conditions and the structure of the tree annual rings: a simulation model of tracheidogram. Russian Journal of Forest Science [Lesovedenie], 2: 37-45 (in Russian)]
Ваганов Е. А., Шиятов С. Г. (2005) Дендроклиматические и дендроэкологические исследования в Северной Евразии. Лесоведение, 4: 18-27 [Vaganov E. A., Shiyatov S. G. (2005) Dendroclimatic and dendroecological studies in Northern Eurasia. Russian Journal of Forest Science [Lesovedenie], 4: 18-27 (in Russian)]
Верзунов А. И. (1982) Влияние экологических условий на сезонный рост побегов лиственницы и сосны в Казахском мелкосопочнике. Лесоведение, 5: 31-38 [Verzunov А. I. (1982) Influence of ecological conditions on seasonal growth of larch and pine shoots in the Kazakh hillocky area. Russian Journal of Forest Science [Lesovedenie], 5: 31-38 (in Russian)]
Ворошилов В. Н. (1960) Ритм развития у растений. М., Наука, 312 с. [Voroshilov V. N. (1960) Rhythm of development in plants. Moscow, Nauka, 312 p. (in Russian)]
Встовская Т. Н. (1983) Интродукция древесных растений Дальнего Востока и Западной Сибири. Новосибирск, 196 с. [Vstovskaya T. N. (1983) Introduction of woody plants of the Far East and Western Siberia. Novosibirsk, 196 p. (in Russian)]
Гаврилова О. И., Юрьева А. Л. (2014) Особенности роста лесных культур лиственницы сибирской в условиях республики Карелии. Хвойные бореальной зоны, 32(5-6): 23-28 [Gavrilova O. I., Iurieva A. L. (2014) Experiences of growth Larix sibirica forest plantations in the republic of Karelia. Conifers of the Boreal Area [Hvojnye boreal'noj zony], 32(5-6): 23-28 (in Russian)]
Гроздова Н. Е., Кабанова В. Д. (1979) Влияние температурного фактора на сезонную ритмику интродуцированных хвойных в Подмосковье. Термический фактор в развитии растений различных географических зон. Материалы Всесоюз. конф. М., с. 36-37 [Grozdova N. E., Kabanova V. D. (1979) Influence of the temperature factor on the seasonal rhythm of introduced conifers in the Moscow region. Thermal factor in the development ofplants of different geographical zones. Proceedings of All-Union Conference. Moscow, p. 36-37 (in Russian)]
Гончарова О. А., Полоскова Е. Ю. (2014) Особенности сезонного развития интродуцированных растений рода Larix Mill. в Мурманской области. Вестник Кольского научного центра РАН, 4: 96-101 [Goncharova O. А., Poloskova E. Yu. (2014) Seasonal development of introduced species of Larix Mill. in Murmansk Oblast. Bulletin of the Kola Science Center RAS [Vestnik Kol'skogo nauchnogo tsentra RАN], 4: 96-101 (in Russian)]
Гурский А. В. (1957) Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М., Л., 140 с. [Gurskiy А. V. (1957) The main results of the introduction ofwoody plants in the USSR. Moscow, Leningrad, 140 p. (in Russian)]
Дерюжкин Р. И., Горбок В. М. (1977) Особенности роста и развития лиственницы в условиях Ботанического сада РГУ Интродукция растений. Ростов, c. 29-36 [Deryuzhkin R. I.,
Gorbok V. M. (1977) Growth and development of larch in the Botanical Gardens of the RSU. Plant introductions. Rostov, p. 29-36 (in Russian)]
Елагин И. Н. (1962) Сезонное развитие лиственничного леса. Сообщения Лаборатории лесоведения. М., Изд-во АН СССР, с. 23-43 [Elagin I. N. (1962) Seasonal development of the larch forests. Communications of the Laboratory of Forest Science. Moscow, AS USSR, p. 23-43 (in Russian)]
Елагин И. Н. (1980) Характерные особенности развития древесных пород Нечерноземья. Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. М., 309 с. [Elagin I. N. (1980) Characteristic features of the development of tree species in the Non-Black Earth Region. Seasonal rhythm of phenoindicators of nature in the Non-Black Earth Region. Moscow, 309 p. (in Russian)]
Зайцев Г. Н. (1981) Фенология древесных растений. М., 119 с. [Zaytsev G. N. (1981) Phenology of woody plants. Moscow, 119 p. (in Russian)]
Исаев А. С., Носов Л. М., Пузаченко Ю. Г. (1997) Биологическое разнообразие лесов России -предложения к программе действий. Сибирский экологический журнал, 4(6): 545-552 [Isaev А. S., Nosov L. M., Puzachenko Yu.G. (1997) Biological diversity of Russian forests - proposals for a program of actions. Siberian Journal of Ecology [Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal], 4(6): 545-552 (in Russian)]
Калуцкий К. К., Болотов Н. А. (1983) Биоэкологические особенности лесной интродукции. Лесная интродукция. Воронеж, с. 4-14 [Kalutskiy K. K., Bolotov N. А. (1983) Bioecological features of forest introduction. Forest introductions. Voronezh, p. 4-14 (in Russian)]
Карасева Т. А. (2016) Изучение вопроса введения лиственницы сибирской в искусственные насаждения лесов Алтайского края. Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 9: 75-79 [Karaseva T. A. (2016) The study of Siberian larch introduction in artificial forest stands in the Altai Region. Bulletin of Altai State Agricultural University [Vestnik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta], 9: 75-79 (in Russian)]
Кищенко И. Т. (1995) Влияние экологических факторов на развитие представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции. Ботанический журнал, 8: 11-18 [Kishchenko I. T. (1995) The influence of ecological factors on the development of representatives of the genus Picea (Pinaceae) under the conditions of introduction. Botanical Journal [Botanicheskiy zhurnal], 8: 11-18 (in Russian)]
Лантратова А. С. (1965) Рост и формирование годичных побегов лиственницы сибирской. Тез. докл. научн. конф., посвящ. 25-летию Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, с. 65-75 [Lantratova А. S. (1965) Growth and formation of annual shoots of Siberian larch. Abstracts of scientific conference dedicated to 25-th anniversary ofPetrozavodsk State University. Petrozavodsk, p. 65-75 (in Russian)]
Лантратова А. С. (1973) Адаптивная изменчивость лиственниц в зависимости от характера роста годичных побегов. Ритмы роста и развития интродуцентов. М., с. 73-75 [Lantratova А. S. (1973) Adaptive variability of larch in relation to the growth pattern of annual shoots. Rhythms of growth and development of introduced species. Moscow, p. 73-75 (in Russian)]
Лапин П. И., Сиднева С. В. (1973) Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений. Опыт интродукции древесных растений. М., с. 7-68 [Lapin P. I., Sidneva S. V. (1973) Estimation of the prospects of introduction of woody plants based on visual observations. The experience of introduction of woody plants. Moscow, p. 7-68 (in Russian)]
Лобанов А. И., Тихонова И. В. (1992) Фенологические формы лиственницы сибирской в защитных насаждениях степной зоны Средней Сибири. Ботанические исследования в Сибири. Вып. 1. Красноярск, с. 108-110 [Lobanov А. I., Tikhonova I. V. (1992) Phenological forms of Siberian larch in protective plantations of the steppe zone of Middle Siberia. Botanical research in Siberia. Issue 1. Krasnoyarsk, p. 108-110 (in Russian)]
Лукин А. В. (1977) Интегральная оценка перспективности хвойных интродуцентов для центрально-черноземных областей. Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР, 104: 3-8 [Lukin А. V. (1977) Integral assessment of the prospects of coniferous introduced species for central - chernozem regions. Bulletin of the Main Botanical Garden of the USSR Academy of Sciences [Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada AN SSSR], 104: 3-8 (in Russian)]
Мамаев С. А., Махнев А. К. (1996) Проблема биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах. Лесоведение, 5: 3-10 [Mamaev S. А., Makhnev А. K. (1996) Problems of biological diversity and its maintenance in forest ecosystems. Russian Journal of Forest Science [Lesovedenie], 5: 3-10 (in Russian)]
Мерзленко М. Д., Коженкова А. А., Мельник П. Г. (2017) Рост хвойных интродуцентов в западном Подмосковье. Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 5: 8690 [Merzlenko M. D., Kozhenkova А. А., Melnik P. G. (2017) Growth of introduced coniferous species in the western part of the Moscow Region. Bulletin of Altai State Agricultural University [Vestnik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta], 5: 86-90 (in Russian)]
Молчанов А. А., Смирнов В. В. (1967) Методика изучения прироста древесных растений. М., 95 с. [Molchanov А. А., Smirnov V. V. (1967) Method of studying the growth of woody plants. Moscow, 95 p. (in Russian)]
Морякина В. А. (1998) Интродукционные фонды растений и их сохранение. Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тез. докл. Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. Н. В. Цицина. М., с. 139-140 [Moryakina V. А. (1998) Introduction funds of plants and their conservation. Problems of introduction of plants and remote hybridization. Abstracts of International Conference dedicated to 100-th anniversary of Academician N. V. Tsitsin. Moscow, p. 139-140 (in Russian)]
Мухина Л. Н., Александрова М. С., Каштанова О. А. (2014) Комплексная оценка состояния лиственницы (Larix Mill.) в дендрарии ГБС РАН. Бюллетень Главного ботанического сада, 3: 39-47 [Mukhina L. N., Alexandrova M. S., Kashtanova O. A. (2014) Integrated assessment of larch (Larix Mill.) in the arboretum of main botanical garden RAS. Bulletin of the Main Botanical Garden [Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada], 3: 39-47 (in Russian)]
Наполков Н. В. (1964) Фенология главнейших древесно-кустраниковых пород в Раиф-ской лесной даче Волжско-Камского госзаповедника ТАССР. Сборник трудов по лесному хозяйству Татарской лесной опытной станции Тарту, № 16. c. 243-271 [Napolkov N. V. (1964) The phenology of the main tree and shrub species in the Raifa forest dacha of the Volga-Kama State Reserve of the Tatar Soviet Socialist Republic. Collection of works on forestry of the Tatar Forest Experimental Station Tartu, No. 16. p. 243-271 (in Russian)]
Паутова Н. В. (2011) Особенности фенологического развития и адаптации лиственницы сибирской в условиях Европейского Северо-Востока. Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 13(1-4): 1020-1023 [Pautova N. V. (2011) Features of phenological
development and adaptation of Siberian larch in the conditions of European northeast. Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences [Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossijskoj akademii nauk], 13(1-4): 1020-1023 (in Russian)]
Плотникова Л. С. (1983) Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. Автореф. дисс... д-ра биол. наук. М., 52 с. [Plotnikova L. S. (1983) Scientific foundations of the introduction and protection of woody flora in the USSR. Theses Dr. Biol. Sciences. Moscow, 52 p. (in Russian)]
Попова В. Т., Дорофеева В. Д., Попова А. А. (2016) Оценка перспективности некоторых видов хвойных растений для интродукции в условиях Центрального Черноземья. Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства, 4: 89-97 [Popova V. T., Dorofeyeva V. D., Popova A. A. (2016) The introduction potential assessment of some types of coniferous plants for in central black-soil region. Proceedings of the Saint Petersburg Forestry Research Institute [Trudy Sankt-Peterburgskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta lesnogo khozyajstva], 4: 89-97 (in Russian)]
Потапова С. А. (1985) Динамика роста побегов интродуцированных видов сосен. Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР, 137: 28-31 [Potapova S. А. (1985) Growth dynamics of shoots of introduced pine species. Bulletin of the Main Botanical Garden of the USSR Academy of Sciences [Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada AN SSSR], 137: 28-31 (in Russian)]
Сикура И. И. (1998) Значение интродукции растений в деле сохранения биологического разнообразия видов различных природных флор. Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тез. докл. Междунар. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения акад. Н. В. Цицина. М., c. 186-188 [Sikura I. I. (1998) Importance of introduction of plants in the conservation of biological diversity of species of various natural floras. Problems of plant introduction and remote hybridization. Abstracts of International Conference dedicated to 100-th anniversary of Academician N. V. Tsitsin. Moscow, p. 186-188 (in Russian)]
Трулевич Н. В. (1991) Эколого-фитоценотические основы интродукции растения. М., 214 с. [Trulevich N. V. (1991) Ecological andphytocenotic basis of plant introduction. Moscow, 214 p. (in Russian)]
Усова Д. А. (1972) Суточные и годичные приросты сосны, ели и лиственницы в средней подзоне тайги. Труды Архангельского лесотехнического института, 34: 44-55 [Usova D. А. (1972) Daily and annual increments of pine, spruce, and larch in the middle subzone of the taiga. Proceedings of the Arkhangelsk Forestry Institute [Trudy Arhangel'skogo lesotekhnicheskogo instituta], 34: 44-55 (in Russian)]
Фирсов Г. А. (2016) Коллекция хвойных Ботанического сада Петра Великого БИН РАН в начале XXI века. Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы шестой международной научной конференции. с. 275-279 [Firsov G. А. (2016) Collection of conifers in Botanical Garden of Peter the Great of the BIN RAS at the beginning of the XXI century. Biological diversity. Introduction ofplants. Proceedings of the 6th International Scientific Conference. p. 275-279 (in Russian)]
Фролова Л. А. (1979) Влияние температуры на сезонное развитие сосен в Ботаническом саду МГУ на Ленинских горах. Термический фактор в развитии растений различных географических зон. Матер. Всесоюз. конф. М., c. 37-39 [Frolova L. А. (1979) Influence of temperature
on the seasonal development of pines in the Botanical Garden of the Moscow State University on the Lenin Hills. Thermal factor in the development ofplants of different geographical zones. Proceedings of All-Union Conference. Moscow, p. 37-39 (in Russian)]
Шкутко Н. В. (1973) Зимний покой хвойных интродуцентов. Ритм роста и развития ин-тродуцентов. Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., с. 184-187 [Shkutko N. V. (1973) Winter dormancy of coniferous introduced species. Rhythm of growth and development of introduced species. Abstracts of the All-Union meeting. Moscow, p. 184-187 (in Russian)]
Шкутко Н. В. (1991) Хвойные Белоруссии. М., 263 с. [Shkutko N. V. (1991) Conifers of Belarus. Moscow, 263 p. (in Russian)]
Babushkina E. A., Belokopytova L. V. (2014) Climatic signal in radial increment of conifers in forest-steppe of southern Siberia and its dependence on local growing conditions. Russian Journal of Ecology, 45(5): 325-332
Belokopytova L. V., Babushkina E. A., Zhirnova D. F., Panyushkina I. P., Vaganov E. A. (2018) Climatic response of conifer radial growth in forest-steppes of south Siberia: comparison of three approaches. Contemporary Problems of Ecology, 11(4): 366-376
Bengtsson L., Semenov V. A., Johannessen O. M. (2004) The early twentieth-century warming in the Arctic - a possible mechanism. Journal of Climate, 17(20): 4045-4057
Bradshaw W. R.H. (1995) The origins and dynamics of native forest ecosystems: background to the use of exotic species in forestry. Buvisindi, 9: 7-15
Briffa K. R., Jones P. D., Schweingruber F. H., Shiyatov S. G., Cook E. R. (1995) Unusual twentieth-century summer warmth in a 1,000-year temperature record from Siberia. Nature, 376(6536): 156-159 Esper J., Frank D., Buntgen U., Verstege A., Hantemirov R. M., Kirdyanov A. V. (2010) Trends and uncertainties in Siberian indicators of 20th century warming. Global Change Biology, 16(1): 386-398 Graybill D. A., Shiyatov S. G. (1997) A 1009-year tree-ring reconstruction of mean June-July temperature deviations in the Polar Urals. Tree-Ring Bulletin, Special Issue: 37-42
Koropachinskii I. Y., Vstovskaya T. N., Tomoshevich M. A. (2011) Immediate tasks of introduction of woody plants in Asian Russia. Contemporary Problems of Ecology, 4(2): 107-125
Nikolaev A. N., Fedorov P. P., Desyatkin A. R. (2011a) Effect of hydrothermal conditions of permafrost soil on radial growth of larch and pine in Central Yakutia. Contemporary Problems of Ecology, 4(2): 140-149
Nikolaev A. N., Isaev A. P., Fedorov P. P. (2011b) Radial increment of larch and pine in central Yakutia as dependent on climate change over the past 120 years. Russian Journal of Ecology, 42(4): 263-269
Polezhaeva M. A., Semerikov V. L., Pimenova E. A. (2013) Genetic diversity of larch at the north of Primorskii Krai and limits of Larix olgensis A. Henry distribution. Russian Journal of Genetics, 49(5): 497-502
Worrall J. (1973) Seasonal, daily, and hourly growth of height and radius in Norway spruce.
Canadian Journal of Forest Research, 4: 501-511
