CC BY
52
2004
Известия ТИНРО
Том 138
УДК 597.58
Н.В.Колпаков (Тернейская научно-исследовательская станция ТИНРО-центра, пос. Терней)
РОСТ И ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЯПОНСКОГО ВОЛОСОЗУБА ARCTOSCOPUS JAPONICUS (TRICHODONTIDAE) ИЗ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ
Анализируется рост японского волосозуба в водах северного Приморья. Показано, что самки в данном регионе достигают длины 24 см и массы 114 г в возрасте 7 лет, самцы обладают меньшей продолжительностью жизни и более низким темпом роста. Групповой линейный рост волосозуба аппроксимирован уравнением Берталанфи вида L = 248,8 [1 - e-0,329(t - 0209)], весовой рост — W = = 154,82 [1 - e-0,329 (t - °.209>]3.°656. Рассчитаны средние суточные удельные скорости линейного и весового роста. Определена естественная смертность для каждой из возрастных групп. Установлено, что генеративная продукция составляет 12,9 % от общей продукции. P/B-коэффициент равен 1,2, суточная удельная продукция — 0,003 сут-1. Данные величины отражают экологические особенности волосозуба и характеризуют его как среднепродуктивный вид. Такие продукционные свойства позволяют изымать около 25-30 % продукции волосозуба.
Kolpakov N.V. Growth and productive parameters of Japanese sandfish Arctoscopus japonicus (Trichodontidae) from the coastal waters of northern Pri-morye // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 273-281.
Growth of Japanese sandfish Arctoscopus japonicus in coastal waters of northern Primorye was studied using measurements of annual rings on the otoliths. Spawning season of A. japonicus in waters of northern Primorye goes on from late September to October. Hatching of larvae is in late April — first half of May. Its juveniles with body length < 30-32 mm inhabit a pelagic biotope, but juveniles with length 3540 mm move to near-bottom biotope in late July. The length of A. japonicus of the age 1 year reaches 60-70 mm. In the age 7 years, the Japanese sandfish reach the length 24 cm and weight 114 g (females); males have shorter life history and lower growth rate. The otolith margin investigation shows that annuli produce mainly in October, during the spawning season.
Linear growth of Japanese sandfish is expressed by von Bertalanffy asymptotic growth function as L = 248.8 [1 - e-0329 (t - 0209)], and weight growth as W = = 154.8 [1 - e-0329 (t - 0-209)]3 066. Mean specific rate of linear growth is the largest in the first and second years of life: 1.68 and 0.61 yr-1 for males, 1.65 and 0.63 yr-1 for females. Males mature to the age of 2 years, females — to 2-3 years. To the third year, the growth rate declines rapidly to 0.275 yr-1 for females and to 0.252 yr-1 for males due to mating (generative growth predominates over somatic one). To the end of life history, the growth rate reduces to minimum.
Natural mortality of each age group was determined. The most considerable increment of the biomass of A. japonicus generation is observed in the second year of life. The gonad-somatic indices of females vary from 6 to 23 % and of males — from 5.6 to 10.0 %. The generative production is 12.86 % from total production. The P/B-coefficient for Japanese sandfish is 1.2 and daily specific production —
0.003 day-1. These values are higher than cited data because the production of larvae and juveniles is accounted that is estimated as 26 % from total production. According to the values of production and ecological features (size, life history, natural mortality, rate of reproduction, preferable biotopes), the Japanese sandfish is referred to medium-productive species. So, 25-30 % of total production of the Japanese sandfish could be used by fishery.
Японский волосозуб Arctoscopus japonicus — широкобореальный приази-атский вид. Его ареал в северной части Тихого океана охватывает Берингово, Охотское (повсеместно), Японское (повсеместно) и Желтое моря, а также тихоокеанские воды юго-восточной Камчатки, Курильских островов и Японии (Лин-дберг, Легеза, 1965; Борец, 1997; Федоров и др., 2003). Обитает волосозуб на глубинах до 550 м, ведет придонно-пелагический образ жизни (Иванов, Беляев, 1988; Борец, 1997; Федоров, 2000). Японский волосозуб является важным объектом промысла в водах п-ова Корея и Японии, где его годовой вылов достигает 40 тыс. т (Okada, Matsubara, 1938; Okiyama, 1990; Nagasawa, Torisawa, 1991). В прибрежных водах северного Приморья волосозуб является одной из самых многочисленных рыб и рассматривается в качестве перспективного для прибрежного промысла объекта (Колпаков, 1999, 2003).
В связи с тем что японский волосозуб A. japonicus играет заметную роль в видовой структуре ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья, в настоящей статье приведены данные по его росту, смертности и продукционным характеристикам в данном регионе.
Материал для работы собирали в апреле—октябре 1997-2001 гг. в прибрежной зоне северного Приморья на глубинах до 60 м между 44°40' и 47°20' с.ш. Для отлова рыб использовали закидной невод и ставные сети с размером ячеи 10-24 мм, молодь отлавливали сачком. Всего исследовано 766 экз. волосозуба от мальков длиной 2,5 см до рыб размером 24,0 см (рис. 1). Возраст определяли по отолитам (sagitta) (398 экз.) (Чугунова, 1959). Отолиты просматривали под бинокуляром МБС-10 в падающем свете при увеличении 32х, радиус годовых колец измеряли по переднему краю отолита при помощи окуляра-микрометра. В дальнейшем данные массовых промеров переводили на возраст при помощи размерно-возрастного ключа.
35 -,
30 -
и
п
Phc. 1. Pa3Mep-Hbift cocTaB nnoHCKO-ro BO^oco3y6a npn-ôpexHbix boa ceBep-Horo npHMopbH (n — 766)
Fig. 1. Size composition of Japanese sandfish from coastal waters of northern Primorye (n — 766)
30
50
70
90
110 130 150 170 190 210 230
Длина, мм
Групповой линейный рост оценивали ретроспективно по средней длине (AC), которую имели особи разных поколений в возрасте одного, двух лет жизни и т.д. Аналитическое описание группового линейного роста выполняли с помощью
часто используемого для формализации роста рыб (Царин, 1994; Takahashi е! а1., 1995; Коока е! а1., 2000; Oh е! а1., 2000) уравнения Берталанфи:
Ь _ I«, [1 - е-к('- *о)], где Ь — длина рыбы (мм) в возрасте t (годы), Ь^ — "физиологически возможная" предельная длина тела, получаемая расчетным путем (мм), к — коэффициент, характеризующий скорость затухания процесса роста, t0 — возраст (лет), в котором длина рыбы равна нулю. Для вычисления параметров уравнения Берталанфи для самок использованы данные промеров отолитов 56 экз., для самцов — 40 экз., для обоих полов — 80 экз. (по 40 самцов и самок). Длину рыб в каждой возрастной группе определяли подстановкой соответствующих значений t в уравнение.
Максимальную продолжительность жизни волосозуба определяли по формуле (Винберг, 1968):
1пЬ - 1п(Ь -Ьтах)
_ _^_у ю_тах /
k
Среднюю удельную скорость линейного роста оценивали по формуле (Мина, Клевезаль, 1976; Алимов, 1989):
1п 1п+1 -1п 1п
*' _ г -г
'п+1 'п
где Ьп+1 и Ьп средняя длина рыб (мм) в возрасте соответственно t¡ и tn (в годах или сутках). Среднюю удельную скорость весового роста вычисляли по аналогичной формуле (Заика, 1983):
_ 1п Жп+1 - 1п Ж
гп+1 - гп '
где №п+1 и — средняя масса рыб (г) в возрасте tn+¡ и tn.
По данным о возрастном составе волосозуба определяли осредненные параметры смертности между возрастными группами 3-7 лет. Смертность в интервале 0-3 лет оценивали по методике А.С.Соколовского (1973).
Продукцию определяли двумя способами.
1. По методу Бойсен-Иенсена:
Р = В2 - В + Ве>
где В2-В1 — прирост биомассы за время t, Ве — убыль биомассы за то же время.
2. Используя характеристики роста массы тела и возрастную структуру популяции по формуле:
Р = 365 В),
где — суточная средняя удельная скорость роста массы (сут-1) и В. — средняя биомасса . возрастной группы (кг) (Заика, 1983; Дулепова, 2002).
При определении биомассы элиминированной части популяции обычно за среднюю массу особи принимают среднее арифметическое из начального и конечного средних индивидуальных масс. При этом допускается, что весовой рост животных выражается прямой линией. Однако это допущение неверно, и в тех случаях, когда индивидуальная масса за период исследований возрастает в несколько раз, такой способ вычислений ведет к завышению массы элиминированной части популяции (Леванидов, 1970). Поэтому мы определяли среднюю массу как массу, достигнутую рыбой к середине исследуемого периода. Расчет вели по уравнению весового роста, полученному из уравнения Берталанфи и линейно-весовой зависимости Щ = аЬь:
щ = - е-к и - 'о)]ь.
Суточную удельную продукцию популяции вычисляли как отношение годовой продукции к произведению средней за год ее биомассы на 365 (число дней в году) (Заика, 1983):
С =Р/365В.
В водах северного Приморья волосозуб размножается в конце сентября — октябре, продолжительность нереста — около месяца (Колпаков, 1999). Ловы сачком на мелководье в период с 5 по 14 июля 1998 г. показали, что сеголетки волосозуба к первой половине июля достигают длины 25-33 мм (табл. 1). По данным японских исследователей (Nagasawa, Torisawa, 1991), инкубационный период волосозуба при температуре воды 6,4-7,8 °С длится от 68 до 83 дней, т.е. для развития личинок необходимо примерно 435-650 градусо-дней. Длина выклюнувшихся личинок — 11,7-12,6 мм. Развитие у волосозуба происходит с метаморфозом, трансформация личинки в малька происходит при длине 20-32 мм (ОЫуата, 1990; Соколовская, Епур, 2001), продолжительность этого периода 56-60 сут ^икато1ю е1 а1., 1991). Начиная со второй декады октября (окончание нереста), сумма градусо-дней в районе мыса Кема (северное Приморье) достигает 450-500 к 1-15 мая (Викторовская, Матвеев, 2000). Учитывая приведенные выше данные, а также имеющиеся сведения о том, что в зал. Петра Великого выклев личинок происходит в конце марта—апреле, а длины 30-32 мм личинки достигают к середине июня (Соколовская, Епур, 2001), можно полагать, что выклев личинок волосозуба в водах северного Приморья происходит в конце апреля — первой половине мая. Мальки длиной меньше 30-32 мм обитают в пелагиали, к концу июля молодь достигает длины 35-40 мм и опускается в придонные слои воды. К концу первого года жизни длина молоди составляет 60-70 мм (табл. 1).
Закладка годовых колец у волосозу-ба происходит осенью — в октябре, т.е. сроки образования годового кольца соответствуют нерестовому периоду. Сходный характер формирования годовых колец на регистрирующих структурах отмечен, например, для бурого терпуга Hexagrammos octogrammus (Вдовин, Антоненко, 1998).
Предварительно рассмотрев зависимость между длиной рыбы (Ь) и радиусом ее отолита (г), мы убедились, что между этими величинами существует прямая связь (рис. 2):
г = 0,3909Ь + 8,6275 (коэффициент корреляции (Я) — 0,96).
Темп роста особей разного пола у волосозуба довольно заметно различается (рис. 3), кроме того, самцы раньше созревают и обладают более коротким жизненным циклом (Колпаков, 1999). Поэтому расчеты выполнены отдельно для самок и самцов. На рис. 3 видно, что результаты обратного расчисления темпа роста волосозуба хорошо соответствуют эмпирическим данным. Следовательно, отолиты вполне пригодны для изучения роста волосозуба.
Уравнение Берталанфи для самок имеет вид: Ь = 239,6 [1 - е-0,373^ - 0,161)]; для самцов — Ьпа1 = 204,3 [1 - e-0,483(t - 0,244)]; для обоих полов — Ьш = 248,8 [1 -- е-0,329^ - ода)]. Теоретический предельный возраст волосозуба — 10,2 года.
Максимальная средняя удельная скорость линейного роста у волосозуба отмечена в первые два года жизни, в это время ее величины у самок равны соответственно 1,68 и 0,61, а у самцов — 1,65 и 0,63 год-1. Самцы волосозуба в
Таблица 1 Рост японского волосозуба
в первый год жизни по наблюденным данным
Table 1
Growth of Japanese sandfish during first year of life history by empirical data
пятя Длина> мм n
Дата lim M ± m n
5-14 июля 25 -33 29,7 ± 1,2 6
21 июля 31 -38 34,9±0,9 7
17 августа 43 -44 43,5 2
23 августа 40- -55 46,5 3
7 октября 67,0 1
26 октября 65 -73 69,0 2
Примечание. lim — пределы варьирования признака, M ± m — среднее значение и его ошибка, n — число исследованных рыб.
Рис. 2. 3 ависи-мость между радиусом отолита и длиной рыбы. Радиус отолита измерялся в делениях окуляра-микрометра (при увеличении 32х)
Fig. 2. Relationship between otolith radius and length of specimen. Radius of otolith was measured by points of ocular-micrometer (for increase of 32x)
100
80
60
40
20
50
100
150
200 250
Длина, мм
25
Рис. 3. Рост японского волосозуба в водах северного Приморья: 1, 3 — самки; 2, 4 — самцы; 5 — молодь;
1, 2, 5 — по наблюденным данным; 3, 4 — по данным обратного рас-числения. Для кривых 3 и 4 приведены ошибки средних значений
Fig. 3. Growth curves of Japanese sandfish in waters of northern Pri-morye: 1, 3 — females;
2, 4 — males; 5 — juveniles; 1, 2, 5 — by empirical data; 3, 4 — by data of back calculation. Standard errors showed for growth's curves 3 and 4
20
15
4
10
0,75
6 7
Возраст, лет
массе созревают в возрасте 2 лет, самки — в 2-3 года. В связи с половым созреванием (энергия расходуется преимущественно на генеративный рост) к возрасту трех лет темп роста волосозуба резко снижается, удельная скорость роста равна 0,275 год-1 для самок и 0,252 год-1 для самцов. К концу жизни скорость роста сокращается до минимума (табл. 2).
Таблица 2
Линейный рост японского волосозуба в водах северного Приморья (по расчетным данным)
Table 2
Linear growth of Japanese sandfish in waters of northern Primorye by calculated data
Возраст, Самки Самцы
лет Длина, мм q, год-1 q, сут-1 Длина, мм q, год-1 ql, сут-1
0 12,0 - - 12,0 - -
1 64,4 1,68 0,0046 62,5 1,65 0,0045
2 118,9 0,614 0,0017 116,8 0,626 0,0017
3 156,5 0,275 0,0008 150,3 0,252 0,00069
4 182,4 0,153 0,0004 171,0 0,129 0,00035
5 200,2 0,093 0,00025 183,8 0,072 0,0002
6 212,5 0,059 0,00016 - - -
7 220,9 0,039 0,00011 - - -
Примечание. За начальную длину принят размер, который имеют только что выклюнувшиеся личинки, — около 12 мм (Nagasawa, Torisawa, 1991).
Уравнения роста массы тела получили путем пересчета по вычисленным значениям коэффициентов a и b в степенном уравнении W = aLb (табл. 3). В результате уравнения весового роста для волосозуба приняли вид:
W = 73 94 [1 - ß-°.483(t - 0,244)12,8429.
mal ' '
Wf = 136,8 [1 - e-0,373(t - 0'161)]2'925.
fem ' '
W = 154 82 [1 - e-0,329(t - 0,209)]3,0656
Для расчета продукции необходимо было определить параметры естественной смертности. На основании данных о возрастном составе волосозуба (рис. 4) была определена его годовая убыль в возрасте 3-7 лет как разность между численностью смежных возрастных групп. В водах северного Приморья промысел волосозуба отсутствует, поэтому естественную смертность считали равной общей. Убыль младших возрастных групп (0-3 лет) определяли по методу А.С.Соколовского (1973). Полученные данные позволили построить модель популяции волосозуба (табл. 4, 5). В результате расчетов по модели двумя способами было установлено, что годовой P/B-коэффициент волосозуба равен 1,18-1,21, а суточная удельная продукция — 0,0027-0,0033 сут-1. Максимальный прирост ихтиомассы отмечается на втором году жизни (табл. 4, 5). Коэффициент зрелости у самок волосозуба в возрастных группах 2-7 лет варьирует в пределах 6,0-23,0 %, у самцов (возраст 2-5 лет) — 5,6-10,0 %. Подобные величины коэффициента зрелости гонад характерны для рыб умеренных широт (Кошелев, 1984). На основании данных по степени зрелости гонад мы предположили, что в возрасте 2 лет созревает четвертая часть самок, к трем
Таблица 3
Параметры уравнения W = aLb, отражающего зависимость между длиной (мм) и массой (г) у японского волосозуба в водах северного Приморья
Table 3
Characters of eq uation W = aLb , expressing relationship between length (mm) and weight (g) for Japanese sandfish in waters of northern Primorye
Параметр Самки Самцы Оба пола
a 0,000015 0,00002 0,000007
b 2,925 2,8429 3,0656
R 0,98 0,99 0,97
100 -1
90 -
80 -
70 -
ю- 60Н
Я л
I 50 4 F
to
ю
40 -
30 -
20 -
10 -
Рис. 4. Возрастной состав японского волосозуба (п — 766): 1 — по наблюденным данным; 2 — с учетом коэффициентов естественной смертности
Fig. 4. Age composition of Japanese sandfish (n — 766): 1 — by empirical data; 2 — by data calculated based on coefficients of natural mortality
□ 7
Ш
Jsa_
Д
о
Возраст, лет
Таблица 4
Модель структуры популяции японского волосозуба в водах северного Приморья
и расчет его продукции
Table 4
Model of population structure of Japanese sandfish in waters of northern Primorye
and calculation of its production
Возраст, лет Е N W В W е В е Р som Ps Самки Jen Самцы
0 0,946 100000,0 0,014 1,4 0,101 9,555 1,4 17,281
1 5400,0 1,69 9,126
0,79 5,99 25,532 28,442 1,483 1,178
2 1134,0 12,96 14,697
0,437 22,03 10,919 12,998 3,268 0,685
3 638,4 32,47 20,729
0,569 43,58 15,829 8,630 1,172 0,384
4 275,2 54,82 15,086
0,681 65,75 12,322 2,284 1,512 0,122
5 0,789 87,8 76,11 6,682 85,72 5,940 0,604 0,402
6 0,875 18,5 94,48 1,748 102,37 1,658 0,093 0,068
7 2,3 109,41 0,252
X 69,72 71,732 7,906 2,369
Р/В 82,007/69,72 = 1,18
Примечание. Е — естественная смертность; N — исходная численность, шт.; АУ — средняя масса одной особи, г; В — биомасса популяции, кг; — средняя масса элиминированных особей, г; В — биомасса элиминированных особей, кг; Р —соматическая
1 е 1 бош
продукция, кг; Р еп — генеративная продукция, кг.
годам все самки становятся половозрелыми; все самцы созревают к 2 годам. Генеративная продукция волосозуба, по нашим данным, составляет 12,86 % продукции всей популяции и 16,65 % продукции половозрелых рыб (см. табл. 4), причем 75 % генеративной продукции формируется за счет самок. Полученные цифры весьма близки к данным В.Б.Цейтлина (1989), который установил, что годовая генеративная продукция рыб умеренных широт составляет в среднем 17,6-19,3 % массы тела.
Таблица 5
Модельный расчет продукции волосозуба на основе данных по возрастной структуре популяции и динамике биомассы
Table 5
Model calculation of Japanese sandfish production on basis of data by its age structure and biomass dynamics
Возрастная группа, лет 4w W N B P
0,5 0,01313 0,10 52700,00 5,323 25,509
1,5 0,00558 5,99 3267,00 19,553 39,831
2,5 0,00252 22,03 886,20 19,525 17,930
3,5 0,00144 43,58 456,80 19,908 10,427
4,5 0,00090 65,75 181,50 11,934 3,916
5,5 0,00059 85,72 53,15 4,556 0,985
6,5 0,00040 102,37 10,40 1,065 0,156
X 81,864 98,754
P/B 98,754/81,864 = 1,21
Примечание. qw — суточная удельная скорость весового роста, сут-1; W — средняя масса одной особи, г; N — средняя численность, экз.; В — средняя биомасса, кг; Р — продукция, кг.
У крупных донных долгоживущих камбал Р/В-коэффициент равен 0,300,44 (Борец, 1997), а у мезопелагического Ceratoscopelus хюагт1щи (Myctophidae), живущего чуть более года и не превышающего длины 9 см, — 4,7 (Царин, 1994). Следовательно, величины продукционных параметров волосозуба характеризуют этот вид как среднепродуктивный и отражают экологические особенности волосо-зуба, т.е. его жизненную стратегию (размеры, продолжительность жизни, смертность, репродуктивный потенциал, предпочитаемые биотопы). Полученная нами величина годового Р/В-коэффициента волосозуба (1,2) выглядит непривычно высокой по сравнению с имеющимися в литературе оценками Р/В-коэффициентов других видов донных и придонно-пелагических рыб дальневосточных морей (Рад-ченко, 1994; Борец, 1997; Дулепова, 2002). Дело в том, что в нашей модели учтена продукция личинок и мальков (чего обычно не происходит), которая по мнению Ю.И.Сорокина (1982), составляет не менее 50 % продукции всей популяции. В нашем случае прирост этой части популяции составил около 26 % общей продукции. В заключение отметим, что продукционные свойства японского волосозуба позволяют изымать около 25-30 % его общей продукции.
Литература
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. — Л.: Гидрометеоиз-дат, 1989. — 152 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Рост и возраст бурого терпуга Hexagrammos ос^дгатт^ залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 87-91.
Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанол. — 2000. — Т. 40, № 1. — С. 79-84.
Винберг Г.Г. Рост, скорость развития и плодовитость в зависимости от условий среды // Методы определения продукции водных животных. — Минск: Высш. шк., 1968. — С. 45-77.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. — Киев: Наук. думка, 1983. — 208 с.
Иванов А.Н., Беляев В.А. Рыбные ресурсы эпипелагиали субарктического фронта // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 84-92.
Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 318-326.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 24 с.
Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. — М.: Наука, 1984. — 307 с.
Леванидов В.Я. Определение веса элиминированной части популяции при расчетах продукции // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 151-155.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. — М.; Л.: Наука, 1965. — 392 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. — М.: Наука, 1976. — 291 с.
Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.
Соколовская Т.Г., Епур И.В. Особенности раннего онтогенеза японского волосозуба Arctoscopus japonicus (Trichodontidae) в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 761-767.
Соколовский А.С. К методике определения естественной смертности рыб // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1973. — С. 142-148.
Сорокин Ю.И. Черное море. Природа и ресурсы. — М.: Наука, 1982. — 216 с.
Федоров В.В. Видовой состав, распределение и глубины обитания видов рыбообразных и рыб северных Курильских островов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 7-46.
Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Царин С.А. Возраст, рост и некоторые продукционные характеристики Ceratos-copelus warmingii (Myctophidae) в тропической зоне Индийского океана // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 2. — С. 234-242.
Цейтлин В.Б. Генеративная и соматическая продукция рыб // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 1. — С. 112-119.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М.: АН СССР, 1959. — 164 с.
Kooka K., Takatsu T., Naga T. et al. Age and growth of marbled sole Pleuronect-es yokohamae in the coastal waters of western Aomori Prefecture, Japan // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 2000. — Vol. 51, № 2. — P. 121-126.
Nagasawa K., Torisawa V. Fishes and marine invertebratеs of Hokkaido: biology and fisheries. — Sapporo: Kita-nihon Kaiyo Center Co, Ltd., 1991. — 415 p.
Oh T.Y., Kim J.I., Cha B.Y., Koh J.R. Age and growth of gizzard shad Konosirus punctatus in the South Sea of Korea // Bull. Natl. Fish. Res. Dev. Inst. Korea. — 2000. — Vol. 58. — P. 10-15.
Okada Y., Matsubara K. Keys to fishes and fish-likes animals of Japan. — Japan, 1938. — 585 p.
Okiyama M. Contrast in reproductive style between two species of sandfishes (family Trichodontidae) // Fish. Bull. USA. — 1990. — Vol. 88, № 3. — P. 543-549.
Takahashi T., Hayakawa Y., Kamiharako T. et al. Age and growth of brown sole Pleuronectes herzensteini in the coastal waters of western Aomori prefecture, Japan // Fisheries Science. — 1995. — Vol. 61, № 6. — P. 893-897.
Tsukamoto K., Shima Y., Hirokawa J. Estimation of early growth history in the Japanese sandfish with otolith microstructure // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1991. — Vol. 57, № 4. — P. 585-590.
