CC BY
50
8. Скороходова Т. А. К экологии береговой (Riparia riparia) и деревенской (Hirundo rustica) ласточек Мордовии / / Экология животных и проблемы регионального образования. Саранск, 1997.
С. 31—32.
9. Маловичко JI. В. Сравнительная экология птиц-норников : экологические и морфологические адаптации / JI. В. Маловичко, В. М. Константинов. Ставрополь-Москва, Изд-во СГУ, 2000. 288 с.
10. Ямашкин А. А. Физико-географические условия и ландшафты Мордовии / А. А. Ямашкин. Саранск. 1998. 156 с.
Поступила 04.02.08.
РОСТ И МЕТАБОЛИЗМ ГИДРОБИОНТОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИНТЕГРИРОВАННЫХ РЕЦИРКУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМАХ ПРИ ПОСТОЯННЫХ И ПЕРЕМЕННЫХ ТЕРМОРЕЖИМАХ *
В. В. Зданович, В. Я. Пушкарь
Стремительное развитие аквакультуры в последние десятилетия обеспечило увеличе-
тов метаболизма и расхода кислорода, что заставляет включать все более сложные систе-
ние объема производимой продукции более мы очистки и оксигенации воды [20; 21;
чем в два раза и достигло трети от мирового объема добычи гидробионтов. В настоящее время в аквакультуре выращивают более 260 видов рыб, ракообразных, моллюсков, разнообразные виды гидрофитов, при этом в общем объеме культивируемых гидробионтов 51 % составляют рыбы, 27 % гидрофиты, 17 % моллюски и 4 % ракообразные. Если объем про-
мысла гидробионтов в естественных водо- ном
емах в последнее время остается практически неизменным, ежегодный прирост получаемой продукции в аквакультуре составляет 7—
10 % [17; 28]. Для культивирования гидроби-
%
онтов используют как экстенсивные методы, так и методы интенсивного выращивания в садках, бассейнах, замкнутых рециркуляционных системах. Создан ряд высокоэффективных установок с замкнутым циклом водоснабжения для выращивания разных видов рыб, однако при увеличении плотности посадки продуктивность ограничивается высоким уровнем накопления в воде азотистых продук-
25; 31].
При выращивании различных видов рыб только 15—65 % фосфора и 20—50 % азота, содержащихся в кормах, утилизируются рыбами, тогда как остальная часть поступает в воду в растворенном виде и в составе фекалий. В настоящее время при очистке воды, поступающей от рыбоводных ферм, в основ-
(механичес-
физические
используются кие) способы обработки (фильтрация, седиментация), позволяющие изымать только взвешенные в воде частицы, содержащие 7—32 % общего азота и 30—84 % общего фосфора, находящихся в воде. Растворенные в воде биогенные вещества возможно изъять только с использованием химических или биологических методов очистки [23].
Попыткой решить проблему утилизации вносимого в систему органического вещества было применение в рыбоводных установках поликультуры рыб, а также создание установок, в которых продукты обмена, выделяемые
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 07-04-00581)
© В. В. Зданович, В. Я. Пушкарь, 2008 ВЕСТНИК Мордовского университета | 2008 I № 2
рыбами, используются для выращивания растений [32, 22, 36]. В последнее время интенсивно разрабатываются интегрированные замкнутые рециркуляционные системы, в которых степень утилизации вносимых кормов повышается за счет совместного выращивания организмов разных трофических уровней при условии их пространственного разграничения. В случае выращивании рыбы в таких системах неиспользованные корма и продукты метаболизма утилизируются организмами других трофических уровней (водоросли, ракообразные, моллюски, макрофиты), культивируемых в отдельных блоках [18, 29, 30, 33].
В условиях индустриальной аквакультуры,
ратурные условия, прогнозируемые в качестве оптимальных для роста выращиваемых организмов, тогда как в естественных условиях реальны переменные. Результаты работ ряда исследователей по влиянию переменных температур на гидробионтов указывают, что флуктуация температуры в пределах границ экологической валентности вида благоприятна для водных эктотермов. На примере водорослей и макрогидрофитов [3; 4; 15], простейших [7], коловраток [5], ракообразных [6; 19; 37] , моллюсков [15; 34], голотурий [26], рыб [8; 16; 13; 14; 12; 24], земноводных [2] выявлено положительное влияние некоторых колебаний температуры на рост, энергетику, продукционные показатели и физиологическое состояние гидробионтов. Показано, что периодические колебания температуры, не выходящие за верхнюю
температурную границу экологической нормы, значительно ускоряют темп роста зоогидроби-онтов, снижают интенсивность их дыхания, расход кислорода на прирост единицы массы тела, повышают эффективность использования пищи на рост. В условиях осцилляции температуры оптимизируются рост, размножение, энергетика водорослей и высших растений-гидрофи-тов. Отмечено, что наибольший метаболический эффект у рыб наблюдается в переменных терморежимах при более частых колебаниях температуры с амплитудой 1—3 °С [10].
Цель настоящего исследования — выяснение особенностей роста, энергетики и продукционных показателей гидробионтов разных трофических уровней (продуценты, консументы) при их совместном выращивании в замкнутой рециркуляционной системе в условиях про-
странственного разграничения при постоянных и переменных терморежимах.
В экспериментальных рециркуляционных установках, каждая из которых состояла из двух или трех блоков, выращивали карпа Cyprinus carpió и брюхоногого моллюска ам-пулярию Ampullaria gigas (опыт 1), а также золотую рыбку Carassius auratus, брюхоногого моллюска физу пузырчатую Physa fontinalls и смесь сине-зеленых водорослей Oscillatoria spp. и Lyngbya spp. (соотношение по численности — соответственно 90 и 10 %) (опыты 2 и 3) в течение 14—23 сут. при постоянных и переменных терморежимах. Как модельные объекты карп, золотая
как правило, используются постоянные темпе- рыбка
моллюски и сине-зеленые водоросли выбраны по ряду причин — выдерживают значительное загрязнение воды органическими веществами (мезосапробы), обладают высокой скоростью роста и развития. Кроме того, сине-зеленые водоросли по типу питания мик-сотрофы, т. е. наряду с фотосинтезом активно используют и готовые органические вещества, растворенные в воде.
В первом опыте вода из блока с рыбами (объем 20 л) с помощью аэрлифта подавалась в блок с моллюсками (объем 8 л), а в опытах 2 и 3 затем поступала в блок с водорослями (объем 1,5 л, площадь 460 кв. см) и вновь возвращалась в блок рыб. Скорость протока составляла 3,5 л / ч. В установках с постоянной температурой (20, 23 и 26 °С) необходимый ее уровень поддерживался при помощи терморегуляторов с точностью ± 0,5 °С. В переменном терморежиме 23 ± 3 °С синусоидальные колебания температуры осуществлялись в автоматическом режиме с периодом в 3 ч. Содержание кислорода в воде в блоках с рыбами и моллюсками составляло 80—90 % от полного насыщения (принудительная аэрация). Рыб кормили сухим кормом (Tetra Min XL Flakes; состав — 48 % протеина, 8 % липидов, 2 % углеводов, содержание энергии — 14,21 кДж/г). Рацион составлял 3 % от массы тела рыб в сутки. Рыб кормили два раза в
сутки
утром и вечером.
Рыб и моллюсков взвешивали индивидуально в начале и конце каждого опыта. Оценивали среднесуточный прирост, удельную скорость роста по сырой массе по формуле: С^ = (7л /л ЯР, / 0 100%, где УУ! н — средняя масса (г) животных в
начале и конце опыта, I — длительность опыта (сут.).
Интенсивность дыхания зоогидробионтов определяли методом прерванного потока [11] при помощи оксиметра с точностью 0,01 мг 02 / л. Определение интенсивности дыхания рыб и моллюсков проводили с 5-кратной повторностью через каждые 7 сут опыта при постоянных и переменных терморежимах. В дальнейших расчетах интенсивность дыхания животных принималась как среднее применительно к тому или иному терморежиму. Оценивали также величину расхода кислорода на прирост 1 г массы тела рыб и моллюсков.
Перед началом опытов в блоки, где выращивали сине-зеленые водоросли, вносили по 0,5 г их сырой массы. Рециркуляционные установки круглосуточно сверху освещали люминис-центными лампами (40 Вт, освещенность 3 ООО лк). В конце опытов измеряли массу водорослей при каждом терморежиме, оценивали среднесуточный прирост и удельную скорость роста по сырой массе.
С целью оценки скорости продуцирования рыб, моллюсков и водорослей в рециркуляционных системах при постоянных и переменных температурах рассчитывали суточный Р/В-коэффициент как отношение среднесуточного прироста массы каждого гидробион-та к его средней биомассе за время опыта. Статистическая обработка полученных данных осуществлялась с помощью программы «Статистика 5» с использованием критерия Стьюдента.
В табл. 1 представлены результаты выращивания карпа и моллюска ампулярии в рециркуляционных системах при постоянной и переменной температуре. Видно, что все регистрируемые показатели у гидробионтов в переменном терморежиме 23 ± 3 °С значительно отличаются от аналогичных при постоянной температуре 23 °С. У карпа в осциллирующем терморежиме среднесуточный прирост массы тела, удельная скорость роста оказались соответственно в 1,26 и 1,17 раза выше (р < 0,05), тогда как интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела соответственно на 3 и 16 % (р < 0,05) меньше, чем при эквивалентной по сумме тепла постоянной температуре 23 °С. Аналогичные изменения ростовых и метаболических показателей в переменном терморежиме наблюдаются и у ампулярии. Среднесуточный прирост массы тела и скорость роста достоверно возрастают соответственно в 1,45 и 1,43 раза (р < 0,05), а потребление кислорода и его расход на прирост единицы массы тела снижаются соответственно на 5 и 34 %
(р < 0,05).
В табл 2 приведены результаты опытов, в которых в интегрированных рециркуляционных системах при постоянных и переменных терморежимах выращивали золотую рыбку, , моллюска физу пузырчатую и синё-зеленые водоросли.
В опыте 2 суточный прирост массы тела и удельная скорость роста золотой рыбки при 23 ± 3 °С оказались соответственно в 1,20 и 1,13 раза выше (р < 0,05), чем при 23 °С, тогда
Таблица 1
Рост и метаболизм карпа и ампулярии при постоянных и переменных
температурах (опыт 1, длительность 15 сут.)
Показатель Тер мо режим, °С
Карп («= 8) Ампул ярия (л=18)
23 23 ±3 23 23 ±3
Начальная средняя масса, г 4,25 ± ± 0,018 4,25 ± ± 0,019 0,672 ± ± 0,002 0,667 ± 0,0023
Конечная средняя масса, г 9,0 ± ±0,14 10,2 ± ± 0,065* 0,778 ± ± 0,001 0,822 ± ±0,0005*
Прирост массы тела, г/сут 0,316 0,397 0,0071 0,0103
Суммарный прирост массы за время опыта, г 38,00 47,60 1,908 2,790
Удельная скорость роста, г %/сут. 5,00 5,84 0,97 1,39
Интенсивность дыхания, мг 02/г ч 0,840 ± ±0,001 0,816± ±0,001* 0,149± ± 0,0004 0,141± ± 0,0009*
Потреблено кислорода за опыт, г 16,03 16,98 0,70 0,680
Расход кислорода на прирост 1 г массы, г 0,423 0,356 0,366 0,243
Примечание:
р < 0,05
как интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела — ниже на 4 и 13 % соответственно (р < 0,05). У моллюска физы пузырчатой в переменном терморежиме суточный прирост массы тела и скорость роста по массе превышали наблюдаемые при I 23 °С соответственно в 1,31 и 1,20 раза (р < 0,05), а у сине-зеленых водорослей — соответственно в 1,12 и 1,03 раза.
В 3 опыте регистрируемые ростовые и метаболические показатели гидробионтов в переменном терморежиме 23 ± 3 °С сравнивались с наблюдаемыми при постоянных температурах, равных нижнему (20 °С), среднему (23 вС) и верхнему (26 °С) уровням температуры при ее осцилляции. У золотой рыбки среднесуточный прирост массы тела при
ш
I 23 ±3 °С был выше соответственно в 2,0,
I,33 и 1,23 раза (р < 0,05— 0,01), чем при 20, 23 и 26 °С. Скорость роста рыб в переменном терморежиме превышала в 1,85 и 1,04 раза, регистрируемую при * 20 и 23 °С и была практически равной в 26 °С. Интенсивность дыхания золотой рыбки и расход кислорода на построение единицы массы тела в переменном терморежиме снижались соответственно на
II, 14 и 20 % (р < 0,01) и 51, 14 и 14 % (р < 0,01) по сравнению с постоянными температурами 20, 23 и 26 °С. Среднесуточные прирост и скорость роста по массе у моллюска физы пузырчатой при / 23 ± 3 °С превышали соответственно в 2,08, 1,35, 1,42 и 1,78, 1,25, 1,22 раза по сравнению с 20, 23 и 26 °С (р < 0,05—0,01). Прирост массы тела и удельная скорость роста сине-зеленых водорослей в условиях осцилляции температуры
Таблица 2
Рост и метаболизм золотой рыбки, моллюска физы и сине-зеленых
водорослей при постоянных и переменных температурах
Показатели Терморежим, °С
Опыт 2 Опыт 3
23 | 23 ± 3 20 23 | 26 | 23 ± 3
Золотая рыбка
1 Длительность опыта, суг. 23 23 14 14 14 14
| Число рыб, экз. 25 25 15 15 15 15
Начальная средняя масса, г 0,320 ± ± 0,027 0,312 ± ± 0,026 1,26 ± 0,127 1,02 ± ±0,152 1,01 ± ±0,114 1,31 ± ± 0,084
| Конечная средняя масса, г 0,796 ± ± 0,058 0,877 ± ± 0,081 * 1,48 ± ±0,165 1,36 ± ±0,187 1,38 ± ±0,148 1,75 ± ± 0,139*
1 Прирост массы тела, | г/сут 0,020 0,024 0,016 0,024 0,026 0,032
Суммарный прирост массы за время опыта, г 11,90 14,125 3,30 5,10 5,55 6,60
1 Удельная скорость | роста, % г /суг 3,96 4,49 9 1,15 2,05 2,22 2,13
Интенсивность дыхания, мг Оз/г ч 0,554 ± ±0,013 0,536 ± ±0,017* 0,548 ± ± 0,008 0,566 ± ± 0,009 0,611± ±0,016 0,487 ± ±0,013**
1 Потреблено кислорода рыбами за опыт, г 4,266 4,394 3,531 3,168 3,434 3,505
| Расход кислорода на прирост 1 г массы, г 0,358 0,311 1,146 0,660 0,660 0,565
Моллюск
1 Число моллюсков, экз. 10 10 11 11 11 11
Начальная средняя масса, г 0,033 ± ±0,0012 0,033 ± ±0,0012 0,036 ± ±0,0013 0,036 ± ±0,0014 0,036 ± ±0,0016 0,036 ± ± 0,0012
| Конечная средняя масса, г 0,077± ± 0,0005 0,091 ± ± 0,0006* 0,054± ±0,0012 0,064± ± 0,0007 0,063± ± 0,0004 0,074± ± 0,0004*
1 Прирост массы тела, I г/сут 0,0019 0,0025 0,0013 0,0020 0,0019 0,0027
Суммарный прирост | массы за время опыта, г 0,440 0,580 0,198 0,308 0,297 0,418
I Удельная скорость роста, % г/сут 3,68 4,41 2,89 4,П 4,22 5,15
Водоросли
| Масса водорослей, г 27,692 31,521 6,202 7,098 12,292 12,404
1 Прирост массы, г/суг 1,204 1,349 0,443 0,507 0,878 0,886
Удельная скорость 1 роста, % г/сут 17,45 18,01 17,98 18,95 22,87 22,94
превышали регистрируемые при постоянных температурах соответственно в 2,0, 1,75, 1,01 и 1,27, 1,21, 1,01 раза. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в условиях осцилляции температуры метаболические и ростовые процессы эффективнее не только по сравнению с постоянной температурой, равной средней за цикл, но и по сравнению с постоянной контрольной температурой, равной верхнему уровню при ее осцилляции.
При совокупности данных, представленных в таблицах, среднесуточный прирост массы тела и скорость роста карпа и золотой рыбки при / 23 ± 3 °С в среднем превышали аналогичные при / 23 °С соответственно в 1,26 и 1,11 раза. Интенсивность дыхания рыб и расход кислорода на прирост единицы массы их тела в переменном терморежиме в среднем ниже соответственно на 3,7 и 14,3 %. У моллюсков суточный прирост массы тела и скорость роста при / 23 ± 3 °С в среднем соответственно в 1,37 и 1,29 раза больше, чем при 23 °С а у сине-зеленых водорослей соответственно в 1,43 и 1,12 раза.
Известно, что скорость продуцирования значительно возрастает с повышением экологической обеспеченности роста особей, с улучшением условий существования гидроби-онтов, в первую очередь температурных, трофических. На рис. представлены данные о величинах суточных Р/В-коэффициентов рыб, моллюсков и водорослей при разных температурных условиях. Видно, что скорость продуцирования гидробионтов повышается с увеличением температуры от 20 до 26 °С. Однако в условиях переменного терморежима 23 ± 3 °С она неизменно выше, чем при 23 °С, равной средней температуре за цикл, и выше или практически равна с наблюдаемой при 26 °С. Таким образом, при одинаковой сумме тепла и даже меньшей, получаемой гидробионтами при переменном терморежиме, скорости продуцирования выше, чем наблюдаемые при постоянных температурах.' Полученные данные еще раз подтверждают, что астатичные температурные условия, к которым эволюционно адаптированы гидробионты, являются экологической нормой, тогда как статичность — уклонением от нее, вызывающим некоторое ухудшение энергетики организмов. Сопряженность изменения различных параметров метаболизма, физиологического состояния,
темпа роста, продукционных показателей гидробионтов, вызываемых колебаниями температуры, служит тому подтверждением [9].
Интегрированные рециркуляционные аква-культуральные системы с пространственным разграничением биокомпонентов (рыбы — моллюски — водоросли/макрофиты, рыбы — ракообразные — водоросли/макрофиты, рыбы — водоросли / макрофиты) позволяют в большей степени использовать питательные вещества корма на продукционные процессы, уменьшать потребление воды и сброс биогенных элементов в окружающую среду, получать больше продукции. По расчетам, с площади в 1 га интегрированного бассейнового хозяйства с рециркуляцией воды возможно ежегодно получать 25 т рыбы, 50 т двустворчатых моллюсков и 30 т сырой массы водорослей [29]. В экспериментальной морской рециркуляционной установке площадью 3,3 кв.м, где в отдельных блоках выращивали золотистого спара Sparus aurata, брюхоного моллюска морское ушко Haliotis discus hannai и в качестве биофильтра использовали макроводоросль UIva lactuca, вода от рыб поступала к моллюскам, затем в блок с водорослями и вновь возвращалась к рыбам среднегодовая продукция составляла соответственно 28, 9,4 и 78 кг / кв.м. При прохождении воды от блоков с рыбами и моллюсками через блок с водорослями содержание аммонийного азота в воде снижалось с 45 до 10 % [33]. В интегрированной рециркуляционной системе, где в трех бассейнах объемом 70 куб. м каждый выращивали трепанга Apostichopus japotiicus и в одном — водоросль U Iva per tusa, при полном водообмене один раз в сутки из поступающей от трепангов воды водоросли изымали 68 % общего аммонийного азота и 26 % ортофос-фата, при этом скорость их роста составляла
3,3 % / сут. [38].
В последние годы возрос интерес к культивированию в рециркуляционных системах сине-зеленых водорослей, в частности спиру-лины Spirulina platensis, которая в благоприятных условиях намного быстрее, чем эука-риотные водоросли, накапливают биомассу, при этом эффективно изымает растворенные органические вещества из воды, обогащает воду кислородом и в дальнейшем используется как корм для выращиваемых
рыб [27; 35].
Опыт 1
Р/В
коэффициент
0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01
Мэллюск
Карп
23 °С
23±3 вС
Терморежим
Опыт 2
Р/В
коэффициент 0,04
0,03
0,02 0,01 0
Водоросли Мэллюсх
Золотая рыбка
23 °С
23±3°С
Терморежим
ОпытЗ
0,14т
0,12
Р/В °-08 коэффициент 0,06
20 °С
23 °С
Водоросли Мэллюсх Золотая рыбка
26 °С
23±3°С
Терморежим
Рисунок
Суточный Р/В коэффициент рыб, моллюсков и сине-зеленых водорослей
при постоянных и переменных терморежимах
Таким образом, проведенные исследования меостаза с
восстановлением
показывают, что в условиях осцилляции температуры в пределах экологической нормы наблюдается усиление темпа роста гидроби-онтов, оптимизируется энергетика, улучшаются продукционные показатели по сравнению с постоянными температурными условиями. У рыб и моллюсков в переменных терморежимах достоверно снижаются интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела. Величина суточного Р/В-коэффициента рыб, моллюсков и сине-зеленых ные рециркуляционные системы для совмес-
последующим за счет работы соответствующих адаптивных механизмов. В ответ на непродолжительные стрессоры слабой и средней силы возникает физиологический стресс (эустресс), сопровождающийся увеличением интенсивности метаболических процессов, что и стимулирует все жизненные процессы [1].
Разработка и внедрение новых перспектив-
ных биотехнологий индустриального выращивания гидробионтоЬ, таких как интегрирован-
водорослей при колебаниях температуры заметно превышает таковые в условиях постоянных температур. В колебательных терморежимах оптимизируется жизнедеятельность различных групп гидробионтов, что указывает на общебиологическую закономерность — необходимость непрерывного нарушения го-
тного выращивания организмов разных трофических уровней с использованием переменных терморежимов, позволит в значительной мере повысить продуктивность, эффективность использования кормов, уменьшить загрязнение окружающей среды и снизить затраты на производство.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития /
И. А. Аршавский М. : Наука, 1982. 276 с.
2. Астатичность абиотической среды как условия оптимальные для роста и развития личинок травяной лягушки Rana temporaria L / А. С. Константинов, В. С. Вечканов, В. А. Кузнецов, А. Б. Ручин / /
Докл. РАН. 2000. Т. 371, № 4. С. 559.
3. Константинов А. С. Влияние колебаний температуры на скорость роста и размножение пресноводных планктонных водорослей / А. С. Константинов, В. Я. Пушкарь, В. В. Зданович, Е. А. Соловьева // Вестн. Москов. ун-та. Сер. 16. Биология. 1998. № 1. С. 47—50.
4. Константинов А. С. Влияние колебаний температуры на продукционные характеристики планктонной водоросли Scenedesmus quadricauda / Константинов А. С., Пушкарь В. Я., Зданович В. В., Соловьева Е. А. / / Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1999. N° 2. С. 49—53.
5. Константинов А. С. Влияние колебаний некоторых абиотических факторов на рост, размножение и энергетику коловратки Euchlanis dilataia / А. С. Константинов, Н. А. Тагирова, В. М. Степанен-ко, Е. А. Соловьева // Гидробиолгический ж-л. 1995. № 6. С. 25—29.
6. Галковская Г. А. Рост водных животных при переменных температурах / Г. А. Галковская, Л. М. Сущеня. Минск : Высш.школа, 1978. 144 с.
7. Заар JI. П. Роль переменных температур в размножении Paramecium caudatum / JI. П. Заар, В. А. Тополовский, Ж. М. Трибис / / Журн. общей биологии. 1977. Т. 38, № 4. С. 609—619.
8. Зданович В. В. Некоторые особенности роста молоди мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus при постоянных и переменных температурах / В. В. Зданович / / Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39, № 1. С. 105—110.
9. Зданович В. В. Сопряженность изменения различных параметров метаболизма карпа Cyprinus carpió при колебаниях температуры / В. В. Зданович / / Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология.
2004. 3. С. 45—49.
10. Зданович В. В. Влияние частых периодических колебаний температуры на метаболизм рыб /
B. В. Зданович, В. Я. Пушкарь / / Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41, № 3. С.429—432.
11. Кляшторин JI. Б. Установка для автоматического измерения дыхания рыб и других гидробион-тов при заданных температурных и кислородных условиях / Л. Б. Кляшторин, Р. Ф. Саликзянов / / Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19, № 1. С. 558—561.
12. Константинов А. С. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния рыб / А. С. Константинов, В. В. Зданович, А. М. Шолохов / / Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1991. № 2. С. 38—44.
13. Константинов А. С. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб / А. С. Константинов, В. В. Зданович, А. А. Калашников / / Вопр. ихтиологии, 1987. Т. 27, вып. 6.
C. 971—977.
14. Константинов А. С. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб / А. С. Константинов, В. В. Зданович, Д. Г. Тихомиров / / Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29, Вып. 6. С. 1019—1027.
15. Константинов А. С. Влияние колебаний различных абиотических факторов на метаболизм некоторых гидробионтов / А. С. Константинов, В. Я. Пушкарь, О. В. Аверьянова / / Изв. РАН. Сер.
биол. 2003. 6. С. 1—7.
1
16. Константинов А. С. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурных режимах / А. С. Константинов, В. В. Зданович / / Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, № 3. С. 448—456.
17. Макоедов А. Н. Основные тенденции развития аквакультуры / А. Н. Макоедов // Вопр. рыболовства. 2006. Т. 7, № 3. С. 366—384.
18. Пушкарь В. Я. Установка для выращивания рыб / В. Я. Пушкарь, В. Н. Дубровин, В. Н. Григорьев : авторское свидетельство СССР. 1979. № 789082, МКИ: А01К 61/00.
19. Сарвиро В. С. Экологическая оценка влияния термических колебаний на параметры роста бо-коплава Gammarus lacusiris / В. С. Сарвиро // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19, 4, С. 71—73.
20. Спотт С. Содержание рыбы в замкнутых системах / С. Спотт. М. : Легк. и пищ. пром-сть.
1983. 192 с.
21. Стеффенс В. Индустриальные методы выращивания рыбы / В. Стеффенс. М. : Агропромиздат. 1985. 384 с.
22. Schuenhoff A. A semi-recirculating, integrated system for the culture of fish and seaweed / A. Schuenhoff, M. Shpigel, I. Lupatsch, A. Ashkenazi, F. Msuya,A. A Neori // Aquaculture. 2003. V. 221, 1—4. P. 167—181.
23. Schneider О. Analysis of nutrient flows in integrated intensive aquaculture systems / O. Schneider, V. Seveti.E. H. Eding,J. A. J. Verreth // Aquacultural Engineering. 2005. V. 32, № 3—4. P. 379—401.
24. Biette R. M. Growth of underyearling salmon (Oticorhynchus nerka) under constant and cyclic temperatures in relation to live zooplankton ration size / R. M. Biette, G. H. Geen // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37, № 2. P. 203—210.
25. Summerfeld S. T. Developments in recirculating systems for Arctic char culture in North America / S. T. Summerfeld, G. Wilton, D. Roberts, T. Rimmer, K. Fonkalsrud // Aquacultural Engineering. 2004. V. 30, № 1—2. P. 31—71.
26. Effect of diel temperature fluctuations on growth, oxygen consumption and proximate body composition in the sea cucumber Apostichopus japonicus Selenka / Y. Dong, S. Dong, X. Tian, F. Wang, M. Zhang / / Aquaculture. 2006. V. 255,№ 1—4. P. 514—521.
27. Takeuchi T. Effect on the growth and body composition of juvenile tilapia Oreochromis niloticus fed raw Spirulina / T. Takeuchi, J. Lu, G. Yoshizaki, S. Satoh // Fisheries Science. 2002. V. 68, № 1. P. 34—40.
28. Gardibaldi L. List of animal species used in aquaculture / L. Gardibaldi // FAO Fish. Circ. 1996. № 914. P. 1—38.
29. Neori A. Integrated aquaculture: rationale, evolution and state of the art emphasizing seaweed biofitration in modern mariculture / A. Neori, T. Chopin, M. Troell, A. H. Buschmann, G. P. Kraemer, C. Hailing, M. Shpigel, C. Yarish // Aquaculture. 2004. V. 231, № 1—4. P. 361—391.
30. Integrated mariculture: asking the right questions / M. Troell, C. Hailing, A. Neori, T. Chopin,A. H. Buschmann,N. Kautsky,C. Yarish // Aquaculture. 2003. V. 226, № 1—4. P. 69—90.
31. Liao I. C. Technical innovations in eel culture systems / I. C. Liao, Y. K. Hsu, W. C. Lee / / Rev. Fish. Sci. 2002. V. 10, № 3—4. P. 433—450.
32. Naegel L. C. A. Combined production of fish and plants in recirculating water / L. C. A. Naegel / / Aquaculture. 1977. V. 10, № 1. P. 17—24.
33. Neori A. A sustainable integrated system for culture of fish, seaweed and abalone / A. Neori, M. Shpigel, D. A Ben-Ezra // Aquaculture. 2000. V. 186, № 3—4. P. 279—291.
34. Pilditch C. A. Effect of temperature fluctuations and food supply on the growth and metabolism of juvenile sea scallop (Placopecten magellanicus) / C. A. Pilditch, J. Grant // Mar. Biol. 1999. V. 134, P. 235—248.
35. Palmegiano G. B. Spirulina as a nutrient source in diets for growing sturgeon (Acipenser baerii) / G. B. Palmegiano, E. Agradi, G. Fornesis, F. Gal, S. Gasco, E. Rigamonti, B. Sicuro, I. Zoccareto // Aquaculture Research. 2005. V. 36,№ 2. P. 188—195.
36. Yarish C. The aquaculture of Porphyra leucosticta (Rhodophyta) for an integrated finfish / seaweed recirculating aquaculture system in an urban application / C. Yarish, P. He , R. Carmona, S. Liu, G. Kraemer, C. Neefus, T. Chopin, G. Nardi, J.. Curtis, S. Lonergan, P. Trupp / / Journal of Phycology. 2002. V. 38, N? 1. P. 39—68.
37. Tian X. The effects of thermal amplitude on the growth of Chinese shrimp Fenneropenaeus chinensis (Osbeck, 1765) / X. Tian,S. Dong // Aquaculture. 2006. V. 251, № 2—4. P. 516—524.
38. Wang H. Using a macroalgae Ulva pertusa biofilter in a recirculating system for production of juvenile sea cucumber Apostichopus japonicus / H. Wang, C. F. Liu, С. X. Qin, S. Q. Cao, J. Ding / / Aquacultural Engineering. 2007. V. 36, № 3. P. 217—224.
Поступила 04.02.08.
