CC BY
24
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1809: 3797-3807
Роль животных в образовании первичных почв в условиях приполярной области земного шара (на примере Антарктики)
Е.Е.Сыроечковский
Второе издание. Первая публикация в 1959*
Сущность любого явления природы нередко легче бывает понять в экстремальных условиях. Работы Б.Б.Полынова (1945 и др.) о наскальных первичных почвах наглядно показали, насколько плодотворным может быть изучение первых стадий почвообразования. Он же, правда, подчёркивал и то, что так называемые «неполные почвы», получившие признание ещё в первой классификации Докучаева — Сибир-цева, к сожалению, как правило, не привлекали достаточного внимания исследователей.
Наблюдения, касающиеся роли животных в почвообразовании, мы проводили в январе-апреле 1957 года в Антарктике, главным образом на небольшом скалистом острове Хасуэлл в море Дэйвиса в 1.5 милях от обсерватории Мирный (побережье Земли Королевы Мэри). Материалы для сравнения были собраны также в ряде районов упомянутого побережья, Земли Вильгельма II и в оазисе Бангера (западная часть Берега Нокса).
В Антарктиде организмы существуют в крайне суровых условиях. Это относится и к почве. Условия для образования почв в Антарктиде весьма своеобразны. Важнейший фактор — наземная растительность — здесь крайне скудна и представлена немногими формами низших растений — водорослями, микроскопическими грибами, лишайниками и мхами. Семенных растений нет. Как известно, почти вся Антарктида покрыта мощным ледяным и снежным покровом, практически совершенно не населённым организмами. Свободны ото льда и доступны для обитания менее 4% площади материка. Из них около 2000 км2 приходится на ровные или холмистые участки, а остальное — на крутые склоны. На склонах гор, достигающих высоты 3000-6000 м, условия для обитания организмов ещё более суровы, чем на пониженных участках.
Термический режим воздуха и грунта крайне неблагоприятен для формирования почв. Деятельный (безморозный) период грунта чрезвычайно короток, и кроме того, раздроблен, так как отрицательные температуры на поверхности почвы (в частности, в районе наших ра-
* Сыроечковский Е.Е. 1959. Роль животных в образовании первичных почв в условиях приполярной области земного шара (на примере Антарктики) IIЗоол. журн. 38, 12: 1770-1775.
бот) бывают эпизодически даже в самое тёплое время антарктического лета. Вообще же температура воздуха в центральных районах материка даже в летнее время в среднем равна минус 30°С, а зимой достигает минус 70°С. К югу от 60° ю.ш. температура воздуха, за очень редкими исключениями, держится в течение круглого года ниже 0°. Можно сказать, что лета там, собственно, не бывает. В тёплое время года лишь на короткий срок и на небольшую глубину оттаивает мёрзлая поверхность грунта некоторых периферических участков материка. Суровый термический режим, отсутствие жидких осадков, низкая влажность воздуха в сочетании с высокой скоростью и частой повторяемостью ветров создают крайне неблагоприятные условия для развития всех организмов почвы. Низкие температуры не только препятствуют накапливанию растительной массы, но и тормозят все процессы почвообразования, в частности минерализацию органических веществ. Неблагоприятно для формирования почвенного покрова и отсутствие на свободной ото льда поверхности суши устойчивого снежного покрова, что связано с деятельностью ветра.
Всё это приводит к тому, что в высокой Антарктике настоящие почвы не могут образовываться обычным путём.
Важнейшее условие почвообразовательного процесса — утилизация солнечной энергии наземными растениями — здесь ничтожна. Однако общее количество лучистой энергии, получаемое летом в длинные полярные дни поверхностью Земли, на широте полярного круга достаточно велико и потому в водной среде океана с её значительно менее суровым термическим режимом в течение круглого года при усиленной вертикальной циркуляции вод развивается обильная жизнь. Первое звено цепей питания — утилизирующий солнечную энергию фитопланктон, за счёт которого обильно развивается зоопланктон, представленный в антарктических водах главным образом довольно крупными рачками Euphausia superba, а также другими ракообразными, головоногими моллюсками и некоторыми другими беспозвоночными. Большое количество этих планктонных организмов в свою очередь поедается высшими животными — китами, рыбами, морскими птицами, тюленями. Трупы и экскременты морских животных разлагаются бактериями и продукты распада вновь вступают в круговорот веществ в океане, но некоторая часть материи выносится на сушу. Большое значение в переносе накопленных морем веществ имеют птицы, питающиеся в море и выносящие оттуда в виде пищи большое количество мелких морских животных.
На острове Хасуэлл гнездится 7 видов птиц: пингвин Аде ли Pygo-scelis adeliae, серебристо-серый буревестник, или антарктический глупыш Fulmarus glacialoides, капский голубок Daption capense, антарктический буревестник Thalassoica antarctica, снежный буревестник Pago-
droma nivea, вильсонова качурка Oceanites oceanicus, южнополярный поморник Catharacta maccormicki.
Рис. 1. Пингвины Адели Pygoscelis adeliae.
Рис. 2. Серебристо-серый буревестник, или антарктический глупыш ¥и1шати$ gla€ialoides. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1809 3799
Рис. 3. Капский голубок Daption capense.
Рис. 4. Антарктический буревестник ТЬа^ока аШат&са.
Все они питаются морскими животными* и выносят их из океана на сушу, особенно пингвин Адели, в массе населяющей остров. Это — довольно крупная птица (длина тела до 80 см, вес 3-6.5 кг), гнездящаяся
* Только поморники, единственные наземные хищники в Антарктиде, в гнездовое время предпочитают охотиться на птенцов морских птиц, поедают яйца последних, а иногда добывают взрослых буревестников и качурок.
колониями по 50-800 особей (рис. 1, 9, 10). На острове обнаружена 61 гнездовая колония пингвинов. Всего пингвинов на острове в январе 1957 года было около 18 тыс. особей, а птиц всех остальных видов — не более 5 тыс. особей.
Рис. 5. Снежный буревестник Pagodroma nivea.
Рис. 6. Вильсонова качурка Осеапйез всеатсш. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1809
3801
Рис. 7. Южнополярный поморник СаАагаЛа шассогшккл.
Рис. 8. Антарктический криль Euphausia superba.
Анализ содержимого пищеварительных трактов 170 экз. птиц показал, что их пища на 90% состоит из планктонных рачков из семейства ЕирЬашнЛае - антарктического криля Euphausia superba (рис. 8). Взрослые пингвины ходят за кормом к океану, видимо, раза два в сутки, в утренние и вечерние часы. Днём движение птиц менее заметно. Взрослые птицы кормят птенцов отрыгиваемой полупереварившейся пищей. Единовременно (за одну кормёжку) взрослые пингвины поедают довольно много пищи, максимальный вес содержимого желудка пингвина (из 28 исследованных) — 1 кг.
Рис. 29. Участок гнездовой колонии пингвинов Адели Pygoscelis айеНае. Видны «забелённые» помётом птиц скалы. Фото автора.
Рис. 10. Общий вид гнездовой колонии пингвинов Адели Pygoscelis айеИае. Фото автора.
Если принять, что одна птица съедает в сутки около 500 г пищи, то пингвины ежедневно выносят из океана на сушу 9-40 т морских организмов. Остальные виды менее прожорливы и выносят из моря, по нашим подсчётам, не более 250-300 кг животных.
В общей сложности все птицы острова Хасуэлл в течение тёплого времени года выносят из океана по меньшей мере около 556 т организмов. На острове птицы проводят не более 4 месяцев, так как на зиму они откочёвывают к северу.
Основная масса вещества, входящего в состав поедаемых организмов, используется для роста и развития птиц и их птенцов. Но всё же
значительное количество органических веществ остаётся в виде экскрементов, удобряющих поверхность острова. Гуано в условиях Антарктики не образуется.
Вблизи гнездовий и постоянных путей передвижения пингвинов, на мелкозёме в долинках, среди скал обильно развиваются копрофиль-ные низшие растения, главным образом пластинчатая низшая водоросль Prasiola crispa, а также некоторые сине-зелёные водоросли из Oscillatoriales. Разрастания Prasiola настолько велики, что придают многим участкам острова характерный пятнисто-зелёный тон. Площадь острова около 1 км2, но помёт пингвинов скапливается в сравнительно немногих местах, так как эти нелетающие птицы населяют в основном западную и центральную части острова, имеющие относительно спокойный рельеф, а также несколько укрытых долин, доступных для птиц-пешеходов. Пингвины — эолофобы и предпочитают селиться в понижениях и в укромных уголках среди скал.
На острове, главным образом на мелкозёме, в основном при содействии Prasiola, развиваются своеобразные примитивные почвы (роль остальных растений в почвообразовании здесь ничтожна). Из других наземных водорослей на острове обычно развиваются в снегу несколько также копрофильных видов водорослей из Protococcales. Из форм, не связанных с наличием в субстрате органических веществ, встречаются (хотя и немногочисленны) сине-зелёные ностоковые*.
Из лишайников обычны накипные формы, а в более укрытых местах развиваются также листоватые и кустистые. Мхи не играют заметной роли в растительности острова, хотя они местами и разрастаются крупными дерновинами.
Существенную роль в почвообразовательном процессе на острове играет ещё и роговое вещество, в большом количестве вносимое в мелкозём в виде перьев и пуха пингвинов, а также трупы птенцов и взрослых птиц. Так, например, все 18000 пингвинов Адели ежегодно сбрасывают все покровы (взрослые — перья и пух, а птенцы — пуховой юве-нильный наряд) почти исключительно на острове Хасуэлл. Лишь очень небольшое количество птиц откочёвывает для линьки на прибрежные скалы материка. Благодаря тому, что пингвины предпочитают линять в укрытых от ветра местах, роговое вещество меньше выносится в океан ветрами. В некоторых местах, в ущельях образуются из смеси мелкозёма, перьев и пуха упругие плотные толщи своеобразных почв, достигающие нескольких десятков сантиметров толщины. Как правило же, мощность почв, образовавшихся при участии Prasiola, не превышает нескольких сантиметров. Благоприятным для почвообразования оказывается и то, что в условиях Антарктиды во многих местах на скалах
* Сведения о составе растительности получены нами от М.М.Голлербаха. 3804 Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1809
бывает много щебня и мелкозёма, образующихся вследствие интенсивного разрушения горных пород, их выветривания и десквамации.
Естественно, что почвенный покров на острове Хасуэлл пятнистый и занимает ничтожную часть общей поверхности скал.
В других исследованных нами районах Антарктиды почвы практически не образуются. Таков, например, обширный участок суши, изолированный от открытого моря, — оазис Бангера. Массовых видов птиц там нет, а имеющая хлорофилл скудная низшая растительность ещё беднее, чем некопрофильная флора острова Хасуэлл.
Для выявления существа процесса почвообразования представляет интерес анализ проб почв и грунтов, взятых на острове Хасуэлл и в оазисе Бангера, на биологическую активность. Всего было исследовано 22 пробы: 8 с острова Хасуэлл и 14 из оазиса Бангера. Определялась активность содержащихся в пробах ферментов — каталазы и инвертазы*.
Характеристика биологической активности некоторых проб почв и грунтов из Восточной Антарктиды
№ пробы Место взятия пробы Общий характер места взятия пробы Активность каталазы в см3 Ü2 за 2 мин. при температуре 22еС Активность инвертазы в мг глюкозы на 1 г почвы за сутки при температуре 30°С
44 Остров Хасуэлл Западный склон острова. Берег озерка,
мелкозём, грязь, исхоженная пингвинами 17.4 79.65
81 Остров Хасуэлл Участок мелкозёма, рядом большие
слоевидные скопления Ргаэ/Ыа crispa 21.2 92.49
95 Остров Хасуэлл Мелкозём в долине, содержащий
перья и пух пингвинов 9.2 4.53
191 Остров Хасуэлл Скалы над долиной. Тяжёлая
суглинистая масса в выемке среди скал 21.8 0.17
263 Оазис Бангера Остров Кашалот. Большой солончак
у высыхающего солёного озера 15.1 0.73
Значительная активность обоих ферментов была обнаружена только в мелкозёмах с острова Хасуэлл, более или менее богатых именно водорослями и в основном Paasiola crispa. Например, активность каталазы и инвертазы в пробах № 44 и 81 примерно была равна активности этих ферментов в торфяно-болотных и минеральных луговых почвах умеренной зоны северного полушария. Сравнительно высокая активность каталазы наблюдалась также в плотной и упругой почве, богатой роговыми веществами покровов пингвинов (см. таблицу).
Из числа других проб, в которых определялась активность ферментов, известный интерес представляют № 191 (остров Хасуэлл) и № 263 (оазис Бангера). Это - в первом случае тяжёлая суглинистая масса с
* Анализы проделаны В.Ф.Купревич, М.М.Голлербах, Е.Н.Моисеевой, В.П.Савич, Т.А.Щнрбаковой. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1809 3805
отслаивающейся черноватой коркой на поверхности, а во втором — солончак местами с коркой и соляными выцветами. В этих пробах была обнаружена активность только каталазы. В пользу того, что ферментативная активность почв с острова Хасуэлл зависит водорослей и продуктов их жизнедеятельности, говорит высокий температурный коэффициент Qio инвертазы проб № 44 и 81, достигающий 1.96-2.0 (температурный коэффициент инвертазы бактерий и грибов обычно не выше 1.5-1.6). Реакция разложения Н2О2, обнаруженная в пробе № 263, вероятно, обязана своим возникновением неорганическим катализаторам — соединениям марганца или железа, входящим в состав солевых выцветов.
Высокая биологическая активность некоторых поверхностных отложений на острове Хасуэлл, богатых копрофильной растительностью, свидетельствует о наличии настоящих почвообразовательных процессов. В многочисленных пробах, взятых из районов, где нет массовых гнездовий птиц (оазис Бангера, Заснеженный оазис, скалы Грейс и другие), а также из тех мест острова Хасуэлл, где нет колоний пингвинов, активность ферментов не обнаруживалась либо она составляла величину, едва выходящую за пределы вероятных ошибок определения. Следовательно, все эти пробы не имели признаков биологической активности, свойственной почве, и представляли собой различные грунты.
В оазисе Бангера на поверхности субстрата преобладают ностоко-вые водоросли, биомасса которых невелика.
Таким образом, только внесение дополнительных органических веществ из моря обеспечивает почвообразование в условиях Антарктики. Органические вещества, создаваемые только растительностью, недостаточны для устойчивого течения процесса, так как они разлагаются и выветриваются быстрее, чем может идти процесс их накопления.
Следовательно, в Антарктиде имеются своеобразные парадоксальные почвы, существование которых зависит в конечном счёте от деятельности морских организмов. Своеобразен и оригинален здесь и вообще характер связей отдельных звеньев цепи биологического круговорота веществ. Если обычно в тёплом и умеренном климате исходное органическое вещество, участвующее в почвообразовании, создаётся зелёными растениями, то в Антарктике это — в основном остатки птиц и приносимых ими для питания морских животных.
Аналогичные процессы, видимо, имеют место и в северной приполярной области Земного Шара, где также имеются крупные скопления птиц (птичьи базары, состоящие из чистиковых и чаек). Интересно, что Ргаsiola crispa космополитична и встречается в Арктике. Известно, что освободившиеся участки птичьих базаров в Высокой Арктике (архипелаг Новая Земля) хорошо удобренные птичьим помётом, покрываются пышной «отнюдь не тундровой растительностью» (Белопольский 1957).
Описанный нами случай образования первичных почв, которые можно назвать орнитогенными, является особым и не лежит в генетической цепи обычного процесса почвообразования, цикл которого не выходит, в общем, за пределы суши.
Распространение таких почв локально (они могут образоваться и в других, менее суровых климатических условиях), и заметны они только там, где обычный путь почвообразования не развит.
В заключение следует отметить, что выявление роли животных в едином физико-географическом процессе с точки зрения миграции элементов сближает зоологические и биогеографические исследования с геохимическими и позволяет глубже понимать сущность и структуру отдельных участков биосферы.
Литератур а
Белопольский Л.О. 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: 1-460.
Полынов Б.Б. 1945. Первые стадии почвообразования на массивно-кристаллических породах // Почвоведение 7: 327-339.
ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1809: 3807-3823
Поведение птиц и техника
В.Э.Якоби
Второе издание. Первая публикация в 1972*
В течение тысячелетий человек изменяет своей хозяйственной деятельностью природные комплексы, коренным образом воздействуя на растительный и животный мир. При этом чем интенсивнее это воздействие, тем интенсивнее идёт и процесс синантропизации — приспособления животных к жизни в создаваемых человеком условиях, сильно отличающихся от природных. Если раньше этот процесс рассматривался только в условиях человеческих поселений, то теперь этот термин понимается более широко, так как деятельность человека распространяется не только на населённые пункты и хозяйственные угодья, но и за их пределы - на леса, реки и моря, атмосферу. Ю.А.Исаков (1969) считает правильным в основу синантропизации класть не территориальный, а функциональный принцип связи животных с человеком. Это особенно важно при рассмотрении процесса адаптации поведения жи-
* Якоби В.Э. 1072. Поведение птиц и техника //Журн. общ. биол. 33, 3: 261-271. Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1809
3807
