CC BY
106
Д. Н.Судницына, М. М. Мельник, В. В. Борисов
РОЛЬ ТРОСТНИКА В ЗАРАСТАНИИ БЕРЕГОВОЙ ЗОНЫ ЧУДСКО-ПСКОВСКОГО ОЗЕРА
Под зарастанием любых водных объектов в современной гидроботанике понимают "процесс появления и развития растительного покрова на акватории водоема или водотока" [16].
Зарастание водоемов - процесс естественный. Умеренное зарастание (до 20% площади), как считают специалисты [18], благоприятно влияет на развитие прибрежной фауны. При значительном зарастании происходит накопление отмершей массы, снижение содержания кислорода, что отрицательно сказывается на жизнедеятельности обитающих в зарослях водных животных. Кроме того, зарастание береговой зоны снижает рекреационный потенциал озер, затрудняет подъезд маломерных судов к населенным пунктам и др.
Степень и скорость зарастания озер определяются целым рядом факторов, среди которых особенно выделяются два: мелковод-ность и трофический уровень водоема [14].
Чудско-Псковское озеро по площади водной поверхности (3555 км2) принадлежит к числу крупнейших водных объектов Европы. Это трансграничный водоем, 56% площади которого принадлежит России, 44% - Эстонии. Он состоит их трех частей (озер), различающихся по ряду лимнологических показателей: северной - Чудского (площадь 2611 км2; средняя глубина 8,3 м); южной - Псковского (708 км2; 3,8 м) и соединяющего их пролива, носящего название Теплое озеро (236 км2; 2,5 м).
Несмотря на большую площадь, ЧудскоПсковское озеро является сравнительно мелководным водоемом, особенно его южная часть -Псковское озеро (средняя глубина - 3,8 м).
Специально вопросами изучения характера и скорости зарастания Чудско-Псковского озера никто не занимался. При изучении флоры и водной растительности водоема делались попытки оценить характер и общую степень зарастания [9; 19; 20].
По нашим наблюдениям, из четырех способов зарастания водоемов, выделенных А. А. Ниценко [14], в Чудско-Псковском озере хорошо выражены два: 1) постепенное запол-
нение водоема отложениями и надвигание со стороны берега растительности, коренящейся в минеральном дне и 2) затягивание водоема всплывающим со дна торфом с последующим зарастанием.
Последний способ имеет ограниченное распространение в озере. Он характерен только для западного берега Псковского озера, и хорошо выражен в так называемом Рожицком озерке (участок озера за островом Каменка).
По данным В. В. Иванова, приведенным в статье Г В. Недоспасовой [9], в 1950 году этот участок озера был свободен от зарослей водных растений. Лишь кое-где у берегов отмечены сообщества рдеста стеблеобъемлющего (Potamogeton ре^оНаи L.) и рдеста блестящего (Potamogeton lucens L.).
В 1970 г. вдоль всего берега выявлена полоса тростника и камыша шириной 8-10 м, а местами - камыша с кубышкой желтой [9].
По нашим данным [21], ширина прибрежных зарослей в этом проливе достигает 50-100 м, а на середине плавают торфяные островки разной высоты и диаметра.
Наиболее распространено в ЧудскоПсковском озере зарастание, идущее со стороны берегов - "зонное", как его определяет Г. К. Лепилова [10]: водная растительность располагается зонами вдоль береговой линии, постепенно продвигаясь к центру водоема.
Интенсивное зарастание Чудско-Псковского озера началось во второй половине прошлого века. По годам и частям озера степень зарастания (%) выглядит следующим образом: 1966-1970 гг. [9]: Чудское - 1,7; Теплое - 2,5; Псковское - 5,0% [9]; 1989-1990 гг. - Чудское -нет данных; Теплое - 7,5; Псковское - 7,9% [19]; 2004-2005 гг. - Псковское оз. - 12% [21].
На основании этих данных, используя классификацию водоемов по степени зарастания [15], зарастание Чудского озера можно отнести ко второму классу - очень слабо заросшие (1-5%), Теплое и Псковское приближаются к четвертому - умеренно заросшие (11-25%).
В зарастании озера принимают участие как погруженные водные растения (преимущественно рдесты), так и воздушно-водные. Расширению зарослей настоящих водных растений препятствует сильное "цветение" синезеленых водорослей, резко снижающих прозрачность воды. В то же время заиление грунтов, общее потепление климата способствуют интенсивному распространению воздушноводных растений в береговой зоне.
Среди последних самым мощным эдифи-катором (средообразователем) является тростник южный (Phragmites australis (Cav.) Trin. et Steud.), сообщества которого способны вытеснять другие растения.
В настоящее время заросли тростника в Псковском, Теплом и южной части Чудского (российская сторона) распространены вдоль всей береговой линии, а также окружают многочисленные острова. Отсутствие зарослей тростника в Псковском озере отмечено только за д. Липно (около 1 км) и перед мысом Ситья (300 м). В этих местах на берегу растет смешанный лес.
В Чудском озере такого зарастания берегов тростником, как выявлено в Псковском и Теплом озерах, не наблюдается. От Козлова берега до Раскопельского залива зарослей тростника или совсем нет, или встречаются отдельные небольшие куртины, шириной 20-60 м. Большая часть зарослей располагается на берегу, в воду тростник заходит на 5-10 м.
Сравнение наших данных с материалами прошлых лет свидетельствует о значительной роли тростника в зарастании озера (рис. 1).
В целом ширина зарослей тростника колеблется от 50 до 1000 м (чаще всего 150-300 м, на эстонской стороне - 200 м [23] и зависит, в первую очередь, от ширины отмели. Полностью заняты тростником и камышом отмели между берегом и островом Залита, на мысе Мтеж, у д. Подборовье и др. На восточном берегу водоема тростник выдается в озеро отдельными "островками", площадь которых колеблется от 150 до 4000 м2. "Островки", возможно, образовались в результате укоренения
оторвавшихся от торфянистых берегов и застрявших на отмелях кусков зарослей. В 2008 г. после двух лет с низким уровнем воды отмечено соединение некоторых "островков" с основным массивом тростника.
Глубина, на которой встречается в озере тростник, изменяется от 0,5 до 1,6 м. Тростник не только распространяется в озеро, но и на берег, вызывая зарастание болотистых лугов. В маловодные годы - 2006-2007 гг. - почти все заросли тростника оказались вне воды. Максимальная глубина распространения тростника в озеро не превышала 0,30 м.
Основными показателями состояния зарослей тростника являются структурные характеристики: длина, диаметр побега, плотность травостоя, биомасса. Многочисленными исследованиями доказано, что эти показатели зависят от климатических условий и особенностей местообитания.
По нашим наблюдениям высота и диаметр растений прибрежных зарослей зависит от типа почв и длительности затопления. Например, на торфянистых почвах в воде высота тростника 284,3-295,9 см, на песке - 178,0-193,5 см, а на сухом песчаном берегу - не превышает 180 см.
Более высокие показатели тростниковых зарослей, находящихся в воде, объясняются наличием придаточных корней в нижней части стеблей, Эти корни не только сами активно поглощают различные минеральные элементы и органические соединения, но и выделяют активные вещества, которые стимулируют развитие корней и их поглотительную способность [24].
Низкими показателями высоты стеблей отличается плавающий на торфе и осевший на отмели тростник. Эти заросли характеризуются также большим числом сухих (прошлогодних) стеблей (до 60%).
Высота и диаметр стеблей тростника претерпевают изменения и в пределах самих зарослей. Обычно с краю зарослей (со стороны озера) тростник низкий и тонкий, в середине - самый высокий и к берегу - снова уменьшается (табл. 1).
1970
Рис.1. Динамика зарастания Псковского озера тростником (черными точками обозначены заросли тростника)
Таблица 1
Высота и диаметр тростника в пределах зарослей по направлению от
берега к открытому озеру
Место сбора (Псковское Озеро) Количе ство Средняя высота, см Средний диаметр, см
Значение N X±m д X±m д
У берега 9 225,13±15,1 45,25 0,64±0,02 0,07
В середине зарослей 12 346,96±8,7 30,11 0,77±0,04 0,14
Со стороны озера 10 265,9±7,3 23,07 0,66±0,04 0,11
Значительно различаются структурные Сравнительная характеристика струк-
показатели тростника в разных частях водо- турных показателей тростника в Чудско-Псков-ема (табл. 2). ском озере представлена в таблице 2.
Таблица 2
Структурные показатели зарослей тростника в 3-х частях Чудско-Псковского озера
Показатели Псковское Теплое Чудское
Высота (длина) побега (м) средняя 3,94 3,27 3,03
Диаметр побега (см) - средний 0,58- 1,14 0,86 0,69 - 0,95 0,82 0,33-0,84 0,59
Численность побегов (экз/м1 - средняя 48-172 118 84-164 122 40-216 128
Биомасса надземной части побега (г) - средняя сырая 28,5 - 99,5 64 20 -100,5 60,3 20 -100 60,0
На эстонской стороне средняя длина цветущих побегов была 296,7см, нижний диаметр 9,59 мм [24].
Эти различия хорошо коррелируют с трофическим статусом отдельных частей Чудско-Псковского озера. Доказано [25], что тростник в эвтрофных условиях развивает клоны с большими размерами листьев и соломин. Самые высокие структурные показатели тростника отмечены в Псковском озере, которое по содержанию фосфора относится к гипертроф-ным водоемам. Чудское озеро по этому показателю является в настоящее время эвтрофным
водоемом, а Теплое озеро занимает промежуточное положение.
Биомасса тростника (воздушно-сухой вес в г/м2) зависит от морфологических показателей растений, плотности зарослей и трофического статуса озера, поэтому в разных частях водоема она также значительно различается: в Чудском - 249,7-652,0 г, в Теплом - 627,2-915,9 г, в Псковском - 612,7-1209 г/м2.
Увеличение процессов эвтрофикации водоемов всегда сопровождается расширением площади зарослей высших растений. Многочисленные исследования показывают, что
экологические условия эвтрофных водоемов являются оптимальными для сообществ прибрежно-водной растительности, где они достигают наибольшего разнообразия и высоких биомасс. Поэтому анализ состава высших водных растений, особенностей развития водной растительности часто используется для целей индикации экологических режимов местообитаний [3; 4; 22; 23].
Как показывают многолетние изменения в содержании основных биогенных элементов
(фосфора и азота), процесс антропогенной эвтрофикации Чудско-Псковского водоема стартовал в начале 70-х гг. ХХ в. Накопление эвтрофирующих веществ, низкий уровень воды в этот период способствовали усиленному зарастанию озера.
О наличии оптимальных условий для развития тростника в Чудско-Псковском озере свидетельствует продолжающееся увеличение структурных показателей и фитомассы тростниковых зарослей (табл. 3).
Таблица 3
Изменение структурных показателей и надземной биомассы тростника в разных частях озера в последние годы
Показатели 2005 2006 2007 2008
Псковское озеро
Глубина, м 0,90 0,00 0.03 0,10
Плотность зарослей (экз./м1) 72 68 74 80
Высота побега (см, среднее из 10) 283,9 254,1 287,2 295,8
Диаметр побега (см, среднее из 10) 0,79 0,90 0,95 0,92
Надземная биомасса, г 0,25/мІ, сырой вес 410 581,0 700 1000
Теплое озеро
Глубина, м 1,10 0,00 0,00 0,00
Плотность зарослей (экз./м1) 88 164 102 108
Высота побега (см, среднее из 10) 281,3 285,8 330,0 287,2
Диаметр побега (см, среднее из 10) 0,70 0,76 0,78 0,81
Надземная биомасса, г/0,25 мІ, сырой вес 517,5 612 986,5 1100
Чудское озеро
Глубина, м 1,0 1,0 0,30 0,60
Плотность зарослей (экз./м1) 76 80 98 152
Высота побега (см, среднее из 10) 165,9 266,0 282.0 299,9
Диаметр побега (см, среднее из 10) 0,55 0,58 0,64 0,84
Надземная фитомасса г/0,25 мІ, сырой вес 410 620 700 1000
В Чудско-Псковском озере, как и в других водоемах, тростник играет двойную роль: положительную и отрицательную.
Положительная роль тростника связана, в первую очередь, с тем, что его биомасса используется в пищу животными разных систематических групп. Установлено, что с зарослями тростника имеют пищевые связи 85 видов различных животных (беспозвоночных и позвоночных) [17].
Среди них особо выделяются водоплавающие птицы. На Чудско-Псковском озере стебли, листья и молодые побеги тростника охотно поедают гуси, некоторые нырковые утки, лысуха и др.
Из млекопитающих активными потребителями зеленой массы и корневищ тростника являются бобр, ондатра, водяная крыса и нутрия.
Заросли тростника - это не только пищевой компонент животных, но и их среда обитания. Видовое разнообразие животных в зарослях прибрежно-водных растений всегда выше, чем в открытой части. В зарослях тростника рыбы разных видов (лещ, окунь, щука, плотва, густера и др.) мечут икру. Здесь же происходит нагул молоди и взрослых особей, которые питаются различными беспозвоночными животными, обитающими в зарослях, и находят укрытия от хищников. Для большинства видов водоплавающих птиц заросли тростника являются местом гнездования.
Следует отметить, что благодаря обилию растительности, акватория и побережье Чудско-Псковского озера являются местом остановки на отдых и кормежку многих пролетных видов водоплавающих (лебедь-кликун, малый лебедь, луток, крохали и др.) и околоводных птиц (клуша, чеграва, кулики) [1].
Положительная роль тростника связана также с участием в процессах самоочищения водоема, где его заросли выполняют следующие функции: 1) механическую очистительную, когда в зарослях растений задерживаются взвешенные и слаборастворимые органические вещества; 2) минерализации и окислительную функцию; 3) детоксикации органических загрязнителей.
Тростник обыкновенный характеризуется высокой интенсивностью фотосинтеза, активным поглощением азота и кремния. Так, верхний предел поглощения и удаления азота
тростником составляет около 0,1 г/м2 в сутки [24]). Кроме того, в своих тканях он накапливает: железо - 680, марганец - 560, медь - 6,5, цинк - 50, хром - 0,7 мкг/ кг сухого вещества [5]. Они входят в состав биокатализаторов, необходимых для жизнедеятельности растений, а хром в малых концентрациях является элементом-стимулятором.
Доказано, что в присутствии тростника более интенсивно происходит разрушение нефтяных загрязнений [12].
Заросли тростника в воде, как и других прибрежно-водных растений, являются конкурентами планктонных водорослей и при интенсивном развитии подавляют их. По данным Т. П. Кутовой [8], снижение количества планктонных водорослей в зарослях погруженных водных растений наступает при интенсивности зарастания свыше 1,5 кг/м2.
Кроме того, тростник обладает фитонцидной активностью. Водные экстракты стеблей и корневищ тростника в эксперименте приводят к угнетению некоторых сине-зеленых водорослей, вызывающих "цветение" воды [11].
Отрицательное значение тростника в водоеме связано с тем, что при отмирании и разложении его фитомассы происходит вторичное загрязнение водоема.
Разложение органических остатков всегда сопровождается поступлением в воду органических и биогенных веществ, возрастанием численности микроорганизмов, изменением качества воды, отрицательно сказывается на кислородном режиме озера. В связи с небольшим содержанием белков в стеблях (3,7-15,4%) и значительного содержания клетчатки (в 1,5 раза выше, чем у погруженных растений) разложение тростника происходит очень медленно. Анаэробные процессы затрудняют окисление органического вещества и способствуют образованию токсических продуктов распада. Как считают специалисты, при разложении тростника в водоеме создаются более неблагоприятные условия, чем при разложении других водных растений [7].
Берега Чудско-Псковского озера интенсивно используются в рекреационных целях, включая неорганизованный туризм. Зарастание берегов снижает их ценность, уменьшает число участков, пригодных для пляжно-купального отдыха, затрудняет подход к берегу маломерным судам.
Южные и восточные берега входят в состав международного рамсарского водно-болотного угодья "Псковско-Чудская приозерная низменность". Для сохранения биологического разнообразия, создания благоприятной экологической обстановки, организации рационального использования природных ресурсов разработан менеджмент-план управления данной территорией, в котором наряду с другими мероприятиями, предусматривается усиление режима охраны в прибрежной полосе (в тростниковых зарослях и на прибрежных заливных лугах), где размещаются гнездовые колонии водоплавающих и околоводных птиц [13].
Одним из способов борьбы с зарастанием и вторичным загрязнением водоемов является механическая уборка тростника и его утилизация для различных нужд людей.
В различных районах тростник обыкновенный имеет большое хозяйственное значение. Его стебли - прекрасный заменитель древесины. Их используют в целлюлозно-бумаж-
ной промышленности, в производстве строительных материалов (камышитовые плиты, облицовочные панели, камышебетон, искусственные доски и т. д.) [6].
Рекомендуется тростник в качестве мульчирующего материала и органического удобрения после его компостирования. Кроме того, он является прекрасным субстратом для вер-микультуры - разведения навозных червей. Вермикультура - интенсивная биотехнология утилизации органических отходов с получением биогумуса и биомассы червей, которые в дальнейшем могут использоваться для подкормки животных и птицы [18].
Молодые побеги по питательности не уступают овсу, поэтому широко используются в качестве грубых кормов для домашних животных или перерабатываются в гранулированную травяную белково-витаминную муку. По химическому составу тростник не уступает хорошему сену (табл. 4).
Таблица 4
Химический состав тростника (в % от абсолютно сухого веса) [2]
Название растения Протеин Клетчатка Жир Безазотистые экстрактивные вещества Зола
Тростник (все растение) 11 36 3 44 5
Тростник (листья) 22 29 5 37 7
Луговое сено 14 19 3 40 8
Запасы тростника в Чудско-Псковском озере огромные. По неполным данным площадь, занятая зарослями тростника, составляет более 30 км2. На этой площади ежегодно образуется до 300 т сухой массы.
До 70-х гг. прошлого века в качестве корма животных озерный тростник широко использовался жителями прибрежных деревень Псковского района. Сокращение поголовья рогатого скота в последующие годы способствовало усиленному зарастанию береговой зоны.
Методы борьбы с массовым зарастанием водоемов прибрежно-водной растительностью делятся на механические, химические и биологические, которые часто применяют совместно [18].
Специалисты отмечают, что наибольший эффект в борьбе с зарастанием тростником дает весенний двухразовый выкос (механический метод), когда молодые растения могут быть использованы на корм животным или в качестве удобрения.
Менее совершенным способом удаления растений является зимне-весеннее выжигание высохших стеблей. Недостатки этого способа: вторичное загрязнение водоема минеральными веществами; потеря огромного количества ценной органической массы; наносится большой урон млекопитающим животным и птицам, обитающим в зарослях тростника.
При выборе методов ограничения рас-
пространения зарослей прибрежно-водных растений в Чудско-Псковском озере следует учитывать тот факт, что южные и восточные берега водоема входят в состав международного рамсарского водно-болотного угодья "Псковско-Чудская приозерная низменность". Поэтому выбор метода ограничения интенсивного
распространения тростниковых зарослей должен быть хорошо продуман и привязан к конкретным условиям береговой зоны озера, чтобы сохранить биоразнообразие экосистемы и рационально использовать ценную растительную продукцию, которая в настоящее время гибнет на корню, загрязняя при этом водоем.
Литература
1. Борисов В. В., Урядова Л. П., Щеблыкина Л. С. Видовой состав и места скоплений водоплавающих и околоводных птиц на Псковско-Чудском водоеме в летний и осенний периоды 2001-2006 гг. // Вестник ПГПУ 2008. 4. Серия "Естеств. и физико-математ. науки". - С. 68-73.
2. Бояринов А. И., Кафаров В. В. Методы оптимизации в химической технологии. - М., 1969. - 120 с.
3. Гигевич Г. С. Биоиндикаторная роль макрофитов при антропогенном воздействии (на примере озер Белоруссии) // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления). Книга 2. - СПб., 1991. - С. 204-206.
4. Зимбалевская Л. Н. Экосистемное гидробиологическое прогнозирование // Гидробиол. журн., 1980. Т. XV1. № 2. - С. 3-10.
5. Кадукин А. И., Красинцева В. В., Романова Г. И., Тарасенко Л. В. Аккумуляция железа, марганца, цинка, меди и хрома у некоторых водных растений // Гидробиол. журн., 1982. Т. 18. № 1. - С. 79-82.
6. Кроткевич П. Г. Биолого-экологические свойства и народно-хозяйственное использование тростника обыкновенного - Phragmites communis Trin. Автореферат дисс. доктора биол. наук . - Киев, 1970. - 71 с.
7. Ксенофонтова Т. Ю. Роль тростниковых зарослей в круговороте веществ в водоеме (на примере дельты р. Казари Эстонской ССР) // Растительный покров водно-болотных угодий Приморской Прибалтики. - Таллин, 1986. - С. 44-62.
8. Кутова Т. П. О соотношении развития высших растений и фитопланктона в озере Едрово // Изв. НИИ озерного и речн. рыбн. хоз-ва, 1973. № 84.
9. Недоспасова Г. В. Высшая водная растительность Псковско-Чудского водоема // Известия ГосНИ-ОРХа, 1974. Т. 83. - С. 26-32.
10. Лепилова Т. К. Инструкция для исследования высшей водной растительности // Инструкция по биол. исследованиям вод. - Л., 1934. Ч. 1. Раздел А. Вып. 5. - 48 с.
11. Мережко А. И.,Шокидько Т. И., Смирнова Н. Н. Поглощение тростником обыкновенным ДДТ т ГХЦТ при различных исходных концентрациях // Высшие водные и прибрежно-водные растения. Тезисы докл. Первой Всесоюз. конфер. Борок, 1977. - Киев, 1977.
12. Морозов Н. В., Петров Г. Н. Опыты по самоочищению воды от нефти в присутствии водной растительности // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. - М., 1972.
13. Мусатов В. Ю., Мель П., Фетисов С. А., Борисов В. В. Разработка плана управления для рамсарского угодья "Псковско-Чудская приозерная низменность" // Северо-Западная Россия и Белоруссия: вопросы эколог., историч. и общ-ной географии. Материалы общественно-науч. конфер. с междунар. участием (Псков, 27-28 ноября 2003 г.). - Псков. 2003. - С. 13-18.
14. Ниценко А. А. Краткий курс болотоведения. - М., 1967. - 148 с.
15. Папченков В. Г. О закономерностях зарастания водотоков и водоемов и продукции водных растений // Материалы VI Всеросс. школы - конфер. по вод. макрофитам. Гидроботаника 2005. - Рыбинск, 2006.
- С. 143-152.
16. Папченков В. Г., Щербаков А. В., Лапиров А. Г. Рекомендуемые для использования общие термины гидроботаники // Материалы VI Всеросс. школы - конфер. по вод. макрофитам. Гидроботаника 2005.
- Рыбинск, 2006. - С. 377-378.
17. Пашкевич В. К., Юдин Б. С. Очистка водоемов от нефти под воздействием высшей водной растительности и микроорганизмов // Нефтепромысловое дело, 1969. № 9. - С. 38-44.
18. Садчиков А. П., Кудряшов М. А. Экология прибрежно-водной растительности. - М., 2004. - 220 с.
19. Судницына Д.Н. Особенности зарастания Псковско-Чудского озера // Экологические проблемы Северо-Запада. - Псков. 1990. - С. 32-35.
20. Судницына Д. Н., Козырева К. Б. Биоэкологическая и геоботаническая характеристика тростника обыкновенного Псковско-Чудского озера //Запад и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем (Материалы межерегион. общ-но науч. конфер. с международным участием. Псков. 17-18 ноября 2005 года). - Псков, 2005. - С. 145-148.
21.Судницына Д. Н., Козырева К. Б. Современное состояние высшей водной растительности Псковско-Чудского озера // Запад и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяй-ственных систем (Материалы межерегион. общ-но науч. конфер. с международным участием. Псков. 1718 ноября 2005 года). - Псков, 2005. - С. 148-151.
22. Токарь О. Е. Использование гидромакрофитов как индикаторов состояния водной среды р. Ишим и пойменных водоемов // Гидроботаника 2005. Матер. VI Всероссийской школы-конфер. по водн. макрофитам (Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск, 2006. - С. 364-366.
23. Федорчук И. В. Фитоиндикация поверхностных вод каньона реки Смотрич (НПП "Подольские Товтры") // Гидроботаника 2005. Матер. VI Всероссийской школы-конфер. по водн. макрофитам (Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск, 2006. - С. 366-367.
24. Фрейберг Л. Характеристика тростника в Эстонской части Чудско-Псковского озера // Гидроботаника 2005. Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам (Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск, 2006. - С. 367-368.
25. Эйнор Л. О. Макрофиты в экологии водоема. - М., 1992. - 220 с.
