CC BY
63
4. Кен-Куре К. Значение блуждающего нерва в парасимпатической иннервации органов брюшной полости // Сов. невропатология, психиатрия, психогигиена. - 1935. - Т. 4. в. 2. - С. 146-150.
5. Пидевич И.Н. Фармакология серотонинреак-тивных структур. - J1.: Медицина, 1977.
6. Смирнов В.М., Kneeifoe В.А., Лычков А.А., Попова Л.М, Смирнова Н.А. Механизм стимуляции двигательной активности желудка большим чревным нервом // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 1986. - Т. 72.. № 5. - С. 650-655.
7. Смирнов В.М., Свешников Д.С., Мясников И. Л. Исследование механизма усиления сокращений двенадцатиперстной кишки при раздражении симпатического ствола // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - 1997. - Ха 1. - С. 11-14.
8. Caron М., Lefkowitz R. Catecholamine receptors. Structure, function, and regulation // Recent Prog. Horm Res. - 1993. - V. 48. - P. 277-283.
9. Delbro D., Lisander B. Non-adrenergie cholinergic excitatory pathways in the sympathetic supply to the feline stomach. An efferent system or afferents
with excitatory axon collaterals // Acta Phisiol. Scand. - 1980.-V. 110, №2.-P. 137-144.
10. Kewenter J. The vagal control of the jejunal and ileal motility and blood flow // Acta Physiol., Scand. -1965,- V. 65., Suppl. 251. - P. 1-68.
11. Zifa E. Fillion G. 5-Hyroxytriptamine Receptors // Pharmacol. - 1992. - Rew. 44 (3). - P. 402-440.
DOUBLE INFLUENCE OF VAGUS NERVE AND SYMPATHETIC NERVE ON MOBILITY OF STOMACH AND INTESTINE
V.M. Smirnov
The article is devoted to research of the role of different sections of autonomous (vegetative) nervous system in the regulation of mobility of gastroenteric tract. Special attenlion is given to the study of synaptic mechanism of effectoric neurons of sympathetic nerves and parasympathetic nerves, that exert influence on motor activity of stomach and intestines.
© Белов А.Ф., 1999 УДК 612.821.6
РОЛЬ ПОДКРЕПЛЕНИЯ И НЕПОДКРЕПЛЕНИЯ КАК СИСТЕМООБРАЗУЮЩИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ. (Системная теория образования замыкательной функции мозга)
А. Ф.Белов
Рязанский государственный медицинский университет им. академика И.П.Павлова
В работе обсуждается феномены подкрепления и неподкрепления условных сигналов, которые сопровождаются характерными изменениями высшей нервной деятельности. Автор суммирует и обобщает экспериментальные данные, полученные сотрудниками кафедры нормальной физиологии РязГМУ (1963-1999). Неподкрепление рассматривается в качестве одной из форм системообразующих факторов отрицательных условных рефлексов и формулируется системная теория образования замыкательной функции мозга.
К величайшим открытиям XX века несомненно относится учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности (ВНД). Метод условного рефлекса триумфально обошел все физиологические лаборатории мира. Далеко не всеми учеными он вначале был признан, однако в дальнейшем был оценен как объективный метод изучения сложных форм целенаправленного поведения животных. В основе образования условных рефлексов лежит возникновение или устранение замыкательных связей. Главным звеном в рассматриваемых процессах было подкрепление индифферент-
ных сигналов или неподкрепление ранее выработанных положительных условных рефлексов. Первые способствовали возникновению замыкательных связей положительных рефлексов, вторые (неподкрепление) обеспечивали образование отрицательных условных рефлексов (внутреннее торможение).
Самым удивительным представлялось то, что неподкрепление^ т.е^ отсутствие реального стимула1 становилось стимулом для возникновения поведенческих реакций отрицательного характера. Это недоумение было в
значительной степени преодолено П.К.Анохиным, выдвинувшим концепцию общих функциональных систем и биологическую теорию торможения [1, 2, 13, 14].
Исследование на кафедре физиологии Рязанского государственного медицинского университета имени академика И.П.Павлова в последние 40 лет было направлено на изучение механизмов подкрепления. В качестве основного методологического принципа использовали методику хронического (в течение многих недель) ступенчатого изменения количества и качества подкрепления; прием оказался чрезвычайно полезным для изучения сложных целенаправленных форм поведения [3.4].
Исходя из системного подхода, были выявлены ряд факторов, имеющих значение для понимания системообразующей роли подкрепления.
1. Подкрепление оказалось необходимым не только для образования замыкательной связи положительных рефлексов, но и для ее сохранения [6,7].
2. Для образования и функционирования временных связей существует определенный диапазон количества пищевого подкрепления, в котором выделили до-пороговые, пороговые (минимальные), оптимальные, максимальные и супер-максимальные величины подкрепления [3, 4, 9, 11, 15]. При подпороговых подкреплениях отмечалось устранение ранее выработанных положительных условных рефлексов, то же наблюдалось при подкреплении положительных условных рефлексов максимальными и супермаксимальными количествами подкормки. Оптимальные количества подкрепления способствовали образованию наиболее устойчивых форм условных рефлексов, наиболее способных к саморегуляции и стабилизации своих условно-рефлекторных состояний - это было нами оценено в качестве стационарных состояний ВНД, аналогичных гомеостатическим состояниям внутренней среды организма и обозначенные нами как свойство устойчивости. Последнее было использовано для количе-
ственной и качественной оценки роли подкрепления как системообразующего фактора [6].
3. Анализ экспериментального материала о характере замыкательной связи при использовании подпороговых подкормок или полном неподкрепле-нии ранее выработанных положительных рефлексов показал, что устранение временной связи положительного рефлекса сопровождается образованием другой замыкательной связи - отрицательного условного рефлекса, которым окончательно устранял (вытор-маживал) положительный условный рефлекс [4, 7, 10-12, 15].
4. При образовании отрицательного условного рефлекса, в основе которого лежит выработка новой замыкательной связи, направленной альтернативно положительной временной связи, были выделены четыре конфликтные стадии [4, 6, 7]: вначале поведенческие реакции безусловно-рефлекторного критерия - ^ориентировочно-исследовательские и 2)отрицательные биологические реакции эмоционального характера (повизгивание, скуление и др.), приводящие к возникновению отрицательной физиологической реакции врожденного характера (собака отворачивалась от кормушки сразу после поедания уменьшенной порции пищи, далее поедает ее частично), а затем реакции условно-рефлекторные - 3)формирование условной позното-нической реакции на обстановочные раздражители и 4)формирование условной отрицательной физической реакции на пусковой сигнал. Последняя стадия приводит к бесконфликтной стадии. Эти сведения конкретизировали представления П.К.Анохина о конфликтных и бесконфликтных стадиях выработки внутреннего торможения (биологическая теория торможения), с одной стороны, и в отличие от точки зрения П.К.Анохина мы выдвинули в качестве специфического вытормаживающего фактора условный отрицательный физиологический рефлекс, как отражение образования
новой замыкательной связи условного отрицательного рефлекса, специфичной и антагонистической по своей направленности к положительной условной связи, с другой стороны. Эти факты, по-видимому, соответствуют принципу ре-ципропности (взаимосочетаности), открытому в прошлом веке в качестве механизма иннервации мышц-
антогонистов (сгибателей и разгибателей), имеющего врожденный характер.
Мы полагаем, что в условиях устранения положительной замыкательной связи при ее неподкреплении вырабатывается новая замыкательная связь, которая альтернативна положительной и создает специфический механизм ее временного торможения. Следовательно, условно-рефлекторное (внутреннее) торможение возникает в окончательной (бесконфликтной) форме после формирования отрицательной замыкательной связи. Таким образом, в феномене образования отрицательного условного рефлекса (внутреннего угасательного торможения) наблюдает-ся механизм формирования условно-рефлекторного ре-ципропного (взаимосочетанного) торможения, как более высокой формы приспособления организма к внешней среде. Это показывает, что принцип ре-ципропности как механизм взаимосоче-танной иннервации мышц антогонистов широко используется в механизмах ВИД, а именно: в механизмах взаимосо-четанной деятельности качественно однородных условных рефлексов, имеющих знаковое различие - положительные и отрицательные рефлексы.
5. Наши исследования роли количества подкрепления в формировании различных стационарных состояний ВИД [4, 9,
11, 12, 15] нашли свое объяснение в сопоставлении этих порций подкормки с суточными потребностями животных в пище: подпороговые порции составили за опыт 0,5-0,6% от суточной потребности, пороговые - 7-13%, оптимальные -14-55%, максимальные - 55-100%, су-пермаксимальные - более 100% от суточной потребности. Следовательно, пищевые подкрепления как системооб-
разующие факторы представляют собой предконечный приспособительный результат, оказывающий свое приспособительное (полезное) действие в зависимости от состояния метаболического (конечного) результата.
6. В ряде последующих исследований помимо обусловленного рефлекса была выявлена роль количества подкрепления при выработке различных видов отрицательных условных рефлексов -дифференцировочных, запаздывающих [4, 11, 12, 16]. Эти исследования были направлены на изучение механизма неподкрепления и был отмечен ряд особенностей этого феномена [8,
9].
а) Все виды отрицательных рефлексов возникли на основе условно-рефлекторного возбуждения, т.е. являлись вторичными по отношению к первичным положительным рефлексам и по своему характеру были более сложными формами поведения.
б) В плане системного подхода все виды отрицательных условных рефлексов представляли собой новые условно-рефлекторные образования, т.е. специфические функциональные системы, где системообразующим фактором выступало неподкрепление.
в) Неподкрепление условных сигналов вызывало в организме животных характерные изменения, имеющие всегда вторичный характер. Неподкрепление пищей в качестве системообразующего фактора направлено на образование, сохранение и коррегирование замыкательной связи отрицательного характера, которая обусловливает уход животного из неадекватной обстановки и временно устраняет, в конце концов, ранее выработанную на подкрепление положительную связь («вытормаживается» положительная двигательная реакция и условное слюноотделение). Теоретические и практические аспекты неподкрепления -этого величайшего открытия И.П.Павлова - подтверждают и углубляют теорию функциональных систем, а идеология системообразующего
фактора позволяет с новых позиций оценить механизмы отрицательных условных рефлексов. Рассматривая непод-крепление как явление, связанное с подкреплением и являющееся одной из форм системообразующих факторов, повидимому, в плане системного подхода феномены подкрепления и неподкре-пления следует рассматривать как две формы системообразующих факторов, ведущих к образованию положительных и отрицательных условных рефлексов, т.е. двух видов замыкательной связи.
Изложенное выше представление о механизме неподкрепления как о феномене неотъемлемом (взаимосочетан-ном) и вторичном от подкрепления рассматриваемого нами в качестве системообразующего фактора, наверное, в плане системного подхода, охватывающего как единое целое замыкательные связи положительных и отрицательных условных рефлексов, логично было бы обозначить в качестве системной теории образования замыкательной функции мозга, вытекающей и развивающей концепцию общих функциональных систем в области ВИД [ 9].
Таким образом, феномен непод-креплений лишь внешне указывает на отсутствие стимула, а в действительности в функциональном плане - это мощный реальный стимул, возникающий на отсутствие получения реально ожидаемого результата в измененных условиях внешней среды. В основе неподкрепления лежит ряд механизмов, имеющих в последовательности своего появления стереотипный характер (принцип переходного процесса поведенческих реакций) [4]: ориентировочно-исследова-
тельский рефлекс (механизм рассогласования), отрицательная биологическая реакция эмоционального характера («трудное состояние» по И.П.Павлову) и отрицательная физиологическая реакция как отражение возникновения новой отрицательной замыкательной связи, которая «вытормаживает» ранее выработанную положительную замыкательную связь на основе образования механизма
реципрокного условнорефлекторного торможения.
Открытие И.П.Павловым феномена «подкрепления - неподкрепления» - фундаментальное открытие в познании организмов; оно подводит нас к пониманию роли временных факторов в закономерностях ВИД и в целом к проблеме времени в реальной действительности.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности // Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности / Отв. ред. П.К.Анохин. - Горький. 1935. - С. 9.
2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.. 1968. - С. 546.
3. Белов А.Ф. Влияние величины пищевого подкрепления на пороговую силу условных звуковых раздражителей // 20-е совещание по проблемам высшей нервной деятельности. Резюме и рефераты докладов. - М.: JL. 1963. -С. 26-27.
4. Белов А.Ф. Замыкательная функция мозга и угасательное торможение при разных количествах подкрепления: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. - Рязань, 1970. - 40 с.
5. Белов А.Ф. Системный подход в изучении целенаправленного поведения животных П Системный подход в изучении интегративной деятельности мозга: Науч.труды / Под ред. проф. А.Ф.Белова. - Рязань. 1980. - Т. 71. - С. 3-11.
6. Белов А.Ф. Системный анализ сложных форм пищевого поведения собак: некоторые особенности устойчивости стационарных (условно-рефлекторных) состояний высшей нервной деятельности (ультраустойчивости) // Системный подход в изучении интегративной деятельности мозга: Науч.труды / Под ред.проф. А.Ф.Белова. - Рязань. 1980. - Т. 71. - С. 11-20.
7. Белов А.Ф. Введение. // Системная организация сложных форм поведения животных в условиях нормы и стрессорных воздействий: Сб.научн. тр./ Под ред.проф.А.Ф.Белова. - Рязань. 1984. — С. 3-12.
8. Белов А.Ф. Роль подкрепления как системообразующего фактора в формировании целенаправленного поведения животных. // Вестн. АМН СССР. - 1987. - № 9. - С. 22-29.
9. Белов А.Ф. Системный подход в изучении подкрепления как системообразующего фактора в формировании целенаправленного поведения животных: Актовая речь. - Рязань. 1989. -48 с.
10. Белов А.Ф. Роль подкрепления в формировании условных рефлексов и проблема внутреннего торможения. (Значение феномена подкрепления и неподкрепления с позиций сис-
темного подхода. Системная теория замыкатель-ной функции мозга) // Системная организация интегративной деятельности животных и человека: Сб. научн. тр. / Под ред. проф. А.Ф.Бе-лова. -Рязань. 1990.-С. 10-21.
П. Лапкин М. М. Характеристика поведенческих и физиологических показателей положительного пищевого и дифференцировочного рефлексов у кошек при уменьшении величины подкрепления: Автореф. дис. ... канд. мед. наук.-М.. 1985.-20 с.
12. Соловьев С.В. Влияние величины пищевого подкрепления на замыкательную функцию мозга при формировании запаздывающего условного рефлекса: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - М.. 1989.-20 с.
13.Судаков К.В. Биологические мотивации. - М.. 1971.-С. 285.
14. Судаков К.В. Теория ф}тшциональных систем. -М., 1996. - С. 432.
15. Шилин A.A. Характеристика поведенческих и физиологических показателей при рассогласовании. вызванном ступенчатым изменением пищевого подкрепления // Системный подход в изучении интегративной деятельности мозга: Научн. тр. - Рязань. 1980. - Т. 71. - С. 33-41.
16. Шилин A.A. Системный анализ поведения животных на положительные и дифференциро-вочные условные раздражители при ступенчатом
О Белов А.Ф., Колесникова М.А.. 1999 УДК 612.843.7:617.7-007.681
нарастании величины пищевого подкрепления // Системная организация сложных форм поведения животных в условиях нормы и стрессор-ных воздействий: Сб. научн. тр. / Под ред. проф. А.Ф.Белова - Рязань, 1984. - Т. 82. - С. 77-88.
THE ROLE OF SYSTEMATIZING FACTORS SUCH AS SUPPORTING AND NON-SUPPORTING IN PREDICTED ANIMAL BEHAVIOUR FORMATION (Systemic theory of closed-circle brain function formation)
A.F.Belov
The article deals with the phenomena of supporting and non-supporting of conditioned signals followed by characteristic changes in higher nervous system activity is discussed in this article. The author summerizes and analyses the experimental data obtained at the department of Normal Physiology at Ryazan State Medical University (1963-1999). Non-supporting is regarded as a form of the systematizing factors of negative conditioned reflexes. The systemic theory of closed circle brain function formation is formulated.
УЧЕНИЕ И.П.ПАВЛОВА ОБ АНАЛИЗАТОРАХ И ПРОБЛЕМА ГЛАУКОМЫ.
А.Ф.Белов, М.А.Колесникова
Рязанский государственный медицинский университет им. академика И.П.Павлова
Статья печатается в дискуссионном порядке. Приводятся основные сведения о механизмах развития глаукомы и высказываются некоторые соображения о механизмах этого заболевания, исходя из положений, вытекающих из учения И.П.Павлова о высшей нервной деятельности, условных рефлексах, анализаторах, трофической иннервации и др. Указывается на необходимость комплексного подхода к лечению глаукомы рядом специалистов (терапевтом, невропатологом, окулистом и др.).
Исследования И.П.Павлова в области физиологии касались трех областей: кровообращения, пищеварения и высшей нервной деятельности. В каждой из них исследования И.П.Павлова оставили заметный след, особенно, в области высшей нервной деятельности, в частности, в учении об анализаторах, которые «дают определенные субъективные ощущения и позволяют все явления внешнего мира разлагать на отдельные частности, на детали, дробить
и путем комбинирования этих деталей создавать отдельные случаи реакций». Под анализатором И.П.Павлов понимал «сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу. Основным фактором физиологии анализаторов является то, что каждый периферический аппарат есть специальный трансформатор внешней энергии в нервный процесс».
