CC BY
57
УДК 631.524.82 ББК 41/42 Ш-22
Шаова Жанна Аскарбиевна, ведущий научный сотрудник отдела плодоводства ФГБНУ «Адыгейский НИИСХ», кандидат биологических наук, доцент кафедры технологии производства сельскохозяйственной продукции ФГБОУ ВО «Майкопский государственный технологический университет»; e-mail: gnufniish@,mail. ru.
РОЛЬ ПЛОДОНАГРУЗКИ В УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССАМ
(рецензирована)
В статье рассматриваются природные регуляторы роста, а именно -вещества ауксиновой и гиббереллиновой природы.
Ключевые слова: косточковые культуры, плоды, плодоношение, засуха, устойчивость, стрессы, продуктивность.
Shaova Jeanne Askarbievna, Candidate of Biology, assistant professor of the Department of Technology of Agricultural Production of FSBEI HE "Maikop State Technological University", a senior researcher of the Department of Horticulture of FSBSI "Adyghe Research Institute for Agriculture"; e-mail: gnufniish@mail. ru.
THE ROLE OF FRUIT LOAD IN THE STRESS RESISTANCE OF PLANTS
(Reviewed)
The article deals with the natural growth regulators, namely - the substance of auxin and gibberellic nature.
Keywords: stone fruits, fruit, fruit productivity, drought resistance, stress, productivity.
Эндогенные гормоны играют важную роль в ростовых процессах растений - это общепризнанный факт. Ещё в 1937 году М.Х. Чайлахян сформулировал гормональную теорию развития растений [10]. Этому вопросу посвящены обширные публикации в современной научной литературе.
Многочисленные эксперименты доказывают существование положительной корреляции между ростом растений и воздействием фитогормонов.
По мнению исследователей, процессом роста растений управляет группа эндогенных факторов, обладающих регуляторными функциями. В их число входят фитогормоны и ингибиторы роста.
Концентрация гормона определяет характер его действия -стимулирующий или, напротив, ингибирующий.
По мнению В.И. Кефели [5], в роли стимуляторов действуют преимущественно три класса фитогормонов - ауксины, гиббереллины, цитокинины, а два класса фитогормонов оказывают в основном ингибирующее действие - абсцизовая кислота и этилен.
Вещества ауксиновой и гиббереллиновой природы, обладающие широким спектром биохимического и физиологического действия, являются природными регуляторами роста и участвуют в регуляции ряда важных внутриклеточных процессов.
Существуют характерные различия между ауксинами и гиббереллинами, но при этом они обладают общими свойствами, такими как: способность к синтезу в малых количествах, возможность транспортирования по растению, притяжение питательных веществ к зонам активного роста растений. В малых дозах эти вещества вызывают формативное действие - закладку почек, например
[5].
В растениях, как правило, происходит комплексное взаимодействие различных гормонов [4]. Преимущественный синтез тех или иных фитогормонов отмечается в определённых местах. Кроме того, существуют направления их транспорта, которые можно выделить как преобладающие.
Не вызывает сомнений связь всех основных функций и реакций организма с действием гормонов [4]. Жученко А.А. справедливо отмечает способность влияния гормонов на совокупность отдельных звеньев метаболизма.
Определяющими для активности и торможения процессов роста органов и растений в целом являются синтез и распад химических веществ, происходящие в растительной ткани. Концентрация в клетках растений природных регуляторов роста, которые образуются и разрушаются, находясь в постоянном взаимодействии (балансе), регулирует ростовой процесс [5].
Под воздействием природных ингибиторов происходит лишь временная задержка роста растений. Как только их уровень снижается, растения или отдельные их органы, оставаясь живыми все это время, возобновляют свой рост. В ряде работ отмечается, что с прекращением действия экстремальных факторов в органах растений происходит и восстановление нормального соотношения стимуляторов и ингибиторов [12].
На соотношение гормонов, которые стимулируют и ингибируют процессы роста и развития растений, большое влияние оказывают факторы внешней среды, главным образом - экстремальные [4]. В. Лархер отмечает, что фитогормоны выступают в роли посредников между растениями, реализующими наследственно закрепленную функциональную программу, и факторами внешней среды, влияющими на процессы их роста и развития [6]. Они координируют разнообразные жизненные функции растений, способствуя их приспособлению к внешним условиям. Это регуляция не только роста и развития, но и усвоения углерода и баланса ассимилянтов, водного обмена и устойчивости к неблагоприятным климатическим факторам. В онтогенезе растений адаптивные реакции реализуются благодаря различным химическим компонентам клетки, в частности - гормонам. Основным фактором, определяющим генетический контроль физиологических процессов и изменение морфоанатомической структуры растущих органов, выступают именно гормоны, индуцирующие синтез специфических групп ферментов, обеспечивающие интеграцию на уровне целого организма и т.д. [4].
Исследователи отмечают увеличение концентрации ингибиторов в различных органах растений при стрессовых ситуациях.
С учетом вышеизложенного, определенный интерес представляют работы Т.Н. Пустовойтовой [8], проводившей исследование косточковых культур. Одна из причин нарушения роста мезофитов при засухе, по мнению Т.Н. Пустовойтовой, заключается в уменьшении содержания фитогормонов и
накоплении ингибиторов роста. Однако в зависимости от засухоустойчивости растений различается и интенсивность их роста. Снижение концентрации стимуляторов и накопление ингибиторов роста в меньшей степени отмечается в листьях засухоустойчивых растений. Так, при засухе листья абрикоса накапливают абсцизовую и фенолкарбоновую кислоты, являющиеся ингибиторами роста. Факт накопления абсцизовой кислоты листьями различных растений при их обезвоживании отмечен многими авторами.
Растения абрикоса - засухоустойчивые и закалённые - сохраняют значительную концентрацию стимуляторов роста и меньше накапливают в листьях ингибиторов роста, способны к поддержанию нормальной регуляции роста даже в случаях некоторого водного дефицита. По мнению ряда авторов, именно это определяет их способность к выработке защитно-приспособительных реакций, в том числе - направленных на то, чтобы поддерживать более высокую водоудерживающую способность и жаростойкость листьев.
В результате засухи нарушается баланс фитогормонов, взаимодействующих в процессе роста и развития растений. Существенно снижается уровень ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, происходит образование «стресс-гормонов» - АБК и этилена. Насколько глубоки эти нарушения зависит от того, к какой экологической группе принадлежит вид, а также от продолжительности действия засухи и засухоустойчивости сорта [8]. Т.Н. Пустовойтовой установлено, что вышеуказанные вещества участвуют в защитно-приспособительных реакциях при засухе и улучшают репарационную способность растений. По мнению автора, участие АБК в устьичных движениях позволяет снизить потерю воды растением и предотвратить обезвоживание. Автором установлено влияние АБК на поглощение воды и ионов, транспорт их по растению, а также стабилизацию водного потенциала клеток. Благодаря ГК увеличивается стойкость мембран в условиях осмотического стресса, периоду. На более поздних фазах адаптации под воздействием АБК формируется суккулентность листа, происходит утолщение кутикулы, увеличение числа волосков и уменьшение числа устьиц.
Необходимо отметить, что опубликованные по рассматриваемому вопросу данные в большинстве своем получены в результате анализа листьев и других вегетативных органов.
По данным последних исследований, соотношение ингибиторов и стимуляторов роста контролирует не только рост, но и урожай растений.
Природные фитогормоны и ингибиторы наряду с участием в корреляционном взаимодействии различных органов растений, оказывают регулирующее воздействие на рост отдельных его частей, распускание почек, опадение плодов и листьев [9].
Цветение - важный этап в развитии растений. Становление концепции гормональной теории цветения растений при оптимальных условиях представлено в трудах М.Х. Чайлахяна - классика и основоположника данного направления [10]. Благодаря широкому спектру действия гормоны индуцируют синтез и накопление ферментов. В результате возникновения целого ряда цепей последовательных реакций и взаимодействия физиологических процессов происходит цветение. Но, по мнению авторов [8], чрезмерное повышение в период цветения уровня
фитогормона способно стать причиной стерильности пыльцы и последующего снижения урожайности.
Определенный интерес представляет работа Ю.В. Ракитина, опубликованная в 1948 году [9]. Процесс плодообразования - формирования цветков, оплодотворения, завязывания, роста и созревания плодов - связан, по мнению Ю.В. Ракитина, с содержанием физиологически активных веществ (регуляторов роста). Установлено, что приток и отток ростовых веществ, координирующих большинство биохимических процессов, определяют характер изменений в росте плодовых органов. Обогащение завязи ростовыми веществами происходит из оплодотворённых семяпочек, возрастает и активность поглощения питательных веществ. В последующем из семян поступают гормоны, которые необходимы для разрастания мясистых частей плода. Оптимальное снабжение органов растений питательными веществами и водой определяется сбалансированной концентрацией гормонов и способствует более энергичному процессу роста.
Плодоводы отмечают, что у многих сортов в урожайный год питательные вещества в основном расходуются на формирование плодов, почки образуются только на вегетативных органах, в результате на следующий год дерево не плодоносит [1]. Различные исследователи подробно изучили, как закладываются цветочные почки - сроки и особенности. В их работах представлена корреляция закладки почек с числом листьев, их площадью, числом плодов, годичными приростами, условиями выращивания растений. В.Ф. Верзилов [1] полагает, что решение вопроса определяется механизмами передвижения и локализацией питательных веществ в растении. Направление передвижения, по его мнению, зависит от количества эндогенных регуляторов роста в центрах притяжения пластических веществ - а именно, в точках роста побега, в листьях и образующихся семенах.
На разных стадиях развития растений наблюдается опадание различных органов, что является естественным физиологическим процессом. Отделение органа определяют биохимические изменения, происходящие вследствие роста активности процессов окисления и гидролиза [11]: Пектат кальция превращается в водорастворимый пектин, а целлюлозные оболочки - в студенистое вещество, в результате чего исчезает срединная пластинка в клеточных оболочках. Процесс опадения определяют многие эндо- и экзогенные факторы. Из числа внутренних факторов важная роль принадлежит регуляторам роста. Ряд исследователей полагает, что максимальная концентрация ауксинов в плодах смородины чёрной
достигается перед их опадением [12] , другие обнаружили, что ауксины
*
накапливаются в период наименьшего опадения плодов [11].
Доказано, что ауксин способствует направлению потока питательных
*
веществ из недоразвитых органов в развитые, в результате первые опадают [11] . На основании обзора литературы по фитогормонам И.В. Плотникова и Л.В. Рункова [7] сделали вывод о том, что баланс между ИУК и ГК важнее, чем количество этих веществ по обе стороны отделительного слоя. Действие ГК стимулирует опадение органов, поскольку в зоне отделения происходит ускорение синтеза гидролитических ферментов. При взаимодействии с ИУК и другими гормонами абсцизовая кислота ускоряет процесс старения.
Опадение плодовых органов - естественный процесс, но оно влечет за собой снижение урожая, что в практике плодоводства является нежелательным.
Число заложившихся цветков определяет потенциальный урожай. Однако большинство цветков весной сбрасывается вследствие того, что оплодотворение не состоялось. Лишь небольшая часть цветков даёт плоды [9]. Невысокие показатели завязывания у косточковых культур могут быть связаны с недостаточным опылением из-за неблагоприятных погодных условий в период цветения (низкие температуры воздуха, пасмурная погода, суховеи и т.д.). По данным Э.А. Гончаровой [3], в подобных условиях изменяется метаболизм, в плодовые органы поступает недостаточное количество пластических веществ и воды. Наличие стресс-факторов в период роста плодов ограничивает скорость их роста и развитие семян, приводит к конкуренции плодов за питательные вещества и воду, недоразвитые плоды в результате осыпаются [2].
В работах Э.А. Гончаровой и Г.В. Удовенко [3] представлен анализ содержащихся в литературе данных о значении эндогенных регуляторов роста в формировании урожая и опадении органов у различных культур. По мнению авторов, саморегуляция плодонагрузки при оптимальных и экстремальных условиях среды происходит благодаря гормональному контролю.
Роль регуляторов роста в формировании структуры урожая при засухе показана на примере томатов и земляники [2, 3]. Установлено, что засуха приводит к изменениям гормональной активности листьев и плодов. Под влиянием засухи в этих органах в фазу завязывания плодов происходит увеличение ингибиторной активности и снижение стимуляторной как ауксиновой, так и гиббереллиновой природы. В засуху стимуляторная активность гормонов возрастает в период интенсивного роста плодов и ослабевает в фазе созревания. У слабоустойчивых к засухе сортов эти отклонения более выражены, нежели у устойчивых. Наблюдаются сдвиг в балансе гормонов и усиление ингибиторной активности в опадающих органах.
При наличии большого количества работ, в которых исследуются химическая структура, количество, локализация, активность и роль разных гормонов в функционировании отдельных органов, на сегодняшний день не дан однозначный ответ о роли этих соединений в формировании урожая. В литературе отсутствуют экспериментальные данные о содержании ауксин- и гиббереллин-подобных веществ и их активности в разнокачественных плодовых органах косточковых культур, которые определяют структуру урожая и его качество, что является теоретически и практически значимым для познания процесса плодообразования [9].
Литература:
1. Верзилов В.Ф. Роль регуляторов роста в дифференциации цветочных почек у яблони // Фитогормоны в процессах роста и развития растений. М.: Наука, 1974. С. 3-20.
2. Гончарова Э.А., Ерёмин Г.В., Магомедова Р.А. Регуляция плодоношения и причина опадения у плодовых косточковых культур при неблагоприятных агрометеорологических условиях // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 97. Л., 1985. С. 49-54.
3. Гончарова Э.А., Удовенко Г.В. Ростовая и гормональная активность листьев и плодов в связи с их взаимодействием при разной водообеспечённости растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1981. Т. 13, вып. 2. С. 125-131.
4. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинёв: Штиинца, 1988. 767 с.
5. Кефели В.И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при росте растений // Физиология растений. 1971. Т. 18, вып. 3. С. 614-629.
6. Лархер В. Экология растений / пер. с нем. под ред. М.А. Работнова. М.: Мир, 1978. 382 с.
7. Плотникова И.В., Рункова Л.В. К вопросу об участии хлорогеновых кислот в процессах роста и опадения плодов чёрной смородины // Фитогормоны в процессах роста и развития растений. М.: Наука, 1974. С. 88-96.
8. Пустовойтова Т.Н. Абсцизовая кислота и засухоустойчивость растений // Водный режим сельскохозяйственных растений: материалы I республиканского симпозиума физиологов и биохимиков Молдавии (25-27 мая 1988 г.). Кишинёв, 1989. С. 37-41.
9. Ракитин Ю.В. Внутренние факторы плодообразования и вещества-регуляторы // Вестник АН СССР. 1948. №7. С. 49-67.
10. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: АНСССР, 1988. 198 с.
11. Addicot F.T., Wiatz S.M. Hormonal controls of abscission: biochemical and ultrastructural aspect // Yn: Plant growth regul. proc., 9 th Ynt. conf., Lausanne, 1976. Berlin e. a., 1977. P. 249-257.
12. Boussiba S., Richmond A.E. Abscisic acid und the after-effect of stress in tobacco plants // Planta. 1976. V. 129, №3. P. 217-219.
References:
1. Verzilov V.F. Role of growth regulators in the differentiation offlower buds of apple // Phytohormones in plant growth and development processes. M.: Nauka, 1974. P. 3-20.
2. Goncharova E.A., Eremin G.V., Magomedov R.A. Regulation of fruiting and the cause of subsidence in fruit stone fruit crops in unfavorable agro-meteorological conditions // Applied botany, genetics and seed growing. L., 1985. V. 97. P. 49-54.
3. Goncharova E.A., Udovenko G.V. Growth and hormonal activity of the leaves and fruits due to their interaction at different levels of water supply of plants // Physiol. and biochem. of cult. plants, 1981. V. 13. Vol. 2. P. 125-131.
4. Zhuchenko A.A. The adaptive capacity of cultivated plants. Chisinau: Shtiintsa, 1988.
767p.
5. Kefeli V.I. Interaction of phytohormones and natural inhibitors in the growth of plants //Physiology of plants. 1971. V. 18. - Vol. 3. P. 614-629.
6. Larher B. Plant Ecology / tr. from German by M.A. Rabotnov. M. : Myr, 1978.
382 p.
7. Plotnikova I.V., Runkova L.V. On the question of the participation of chlorogenic acids in the processes of growth and fruit abscission of blackcurrant // Phytohormones in the processes of growth and development of plants. M.: Science, 1974. P. 88-96.
8. Pustovoytova T.N. Abscisic acid and drought tolerance of plants // Water regime of agricultural plants: the materials of I republican symposium of physiologists and biochemists of Moldova (25-27May 1988). Chi§inau, 1989. P. 37-41.
9. Rakitin Yu.V. Internal factors offruit-forminf and substance-regulators // Bulletin of the Academy of Sciences of the USSR. 1948. № 7. P. 49-67.
10. Chailakhyan M.H. Hormonal theory of plant development. M. : the USSRAS, 1988.
198 p.
11. Addicot F.T., Wiatz S.M. Hormonal controls of abscission: biochemical and ultrastructural aspect // Yn: Plant growth regul. proc., 9 th Ynt. conf., Lausanne, 1976. Berlin e. a., 1977. P. 249-257.
12. Boussiba S., Richmond A.E. Abscisic acid und the after-effect of stress in tobacco plants //Planta. 1976. V. 129, № 3. P. 217-219.
