CC BY
46
УДК 636.087.8:636:611.65/67
РОЛЬ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА В ФОРМИРОВАНИИ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ У СВИНЕЙ
СЕИН О. Б.,
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой терапии и акушерства ФГБОУ ВО Курская ГСХА. ДУРАКОВ В.А.,
аспирант, ФГБОУ ВО Курская ГСХА. ОЛЕНИНА Н.В.,
аспирант, ФГБОУ ВО Курская ГСХА.
Реферат. В статье показана роль обонятельного анализатора в химической коммуникации и формировании полового созревания свиней. Приводятся результаты эксперимента выполненного на ремонтных свинках крупной белой породы. Показано, что у свинок с поврежденной обонятельной выстилкой задерживается наступление полового созревания, стадия возбуждения протекает без характерных клинических признаков, с «тихой» половой охотой и сопровождается снижением в крови эстрадиола-17ß и прогестерона. У свинок с нарушенным обонянием половые органы отставали в своем развитии. Так, показатели массы, длины и площади матки, длины яйцепроводов, массы и объема яичников у свинок с нарушенным обонятельным эпителием были достоверно меньше по сравнению с контролем. При этом у свинок опытной группы миометрий и эндометрий были менее развитыми, а количество маточных желез меньше по сравнению с контролем. Полученные результаты свидетельствуют о взаимосвязи обонятельного анализатора с половой функцией свиней.
Ключевые слова: ремонтные свинки, половое созревание, обонятельный эпителий, матка, яичники, химическая коммуникация, миометрий, эндометрий, фолликулы, половые гормоны.
ROLE IN SHAPING OLFACTORY ANALYZER SEXUAL FUNCTION IN PIGS
SEIN O.B.,
Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Obstetrics and therapy FGBOU IN Kursk State Agricultural Academy.
DURAKOV V.A.,
graduate student FGBOU IN Kursk State Agricultural Academy. OLENINA N.V.,
graduate student FGBOU IN Kursk State Agricultural Academy.
Essay. The article shown deals with the problem of the role the olfactory analyzer in chemical communication and the formation of puberty pigs'. We give the results of the experiment performed on the large white breed pigs repair. It has been shown that puberty is delayed it pigs have damaged olfactory mucosa, the excitation phase occurs without specific clinical signs, with «quiet» sexual hunting, accompanied by decrease of estradiol-17p and progesterone in blood. Pigs with a disturbed sense of smell genitals are behind in their development. Thus, weight indicators, length and area of the uterus, oviduct length, weight and volume in pig ovaries with impaired olfactory epithelium were significantly lower compared with controls. At the same time myometrium and endometrium in the experimental group of pigs were less developed, and the number of uterine glands were less in comparison with the control.The results show the interrelationship of the olfactory analyzer with pigs' sexual function.
Keywords: reconstruction pigs, puberty, olfactory epithelium, uterus, ovaries, chemical communication, myometrium, endometrium, follicle hormones.
Введение. В настоящее время из всех сенсорных образований, как это не парадоксально, наименее изучены органы обаяния. Академик П. Л. Капица писал: «...физика располагает приборами во много раз чувствительные наших органов чувств. Только обоняние... у животных более совершенно». По его мнению «... догнать обоняние собаки», является одной из важнейших задач физики будущего. С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших чувства, при помощи которого животные ориентируются в окружающей среде. Обоняние необходимо животным не только для поиска корма или обнаружения врагов, но оно также играет важнейшую роль в химической коммуникации животных. По мнению академика В.Е. Соколова (1984;1986), химическая коммуникация животных, это обмен информацией с помощью химических (обонятельных) сигналов-выделений животных, необходимой в конечном итоге для сохранения вида. Как правило, такими сигнальными веществами являются летучие (пахучие) компоненты выделений животных в
окружающее пространство, которые распространяются в воздухе и воспринимаются специализированными обонятельными рецепторами, расположенными в носовых проходах и составляющими, так называемую основную обонятельную систему. Нелетучие или малолетучие компоненты выделений могут восприниматься дополнительной (вомероназальный) обонятельный системой имеющейся у большинства видов позвоночных.
Важное значение в восприятии обонятельных сигналов отводится обонятельной выстилке, которая состоит из обонятельного эпителия и соединительнотканного слоя. У млекопитающих, в том числе и у свиней, обонятельный эпителий представляет собой многоядерный эпителий, состоящий из клеток трёх типов: рецепторных, опорных и базальных. В состав соединительнотканного слоя входит немиелинизированые аксоны рецепторных клеток, боуменовы железы, коллаге-новые волокна и кровеносные сосуды.
Обонятельная выстилка покрыта слоем слизи, которая продуцируется боуменовыми железами. Цен-
тральный отросток отходит от базального полюса обонятельной рецепторной клетки и в составе тонких обонятельных тяжей проходит сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости в обонятельную луковицу. Опорные клетки имеют на апикальным полюсе многочисленные выросты или микровиллы. Рецепторные клетки обонятельной выстилки реагирует практически на все известные летучие соединения, в том числе - на вещества, не встречающиеся в природе и полученные синтетическим путём. Это подтверждает то, что периферический отдел обонятельной системы является неспецифическим детектором запаха.
Во время дыхания воздух у животного преимущественно поступает через хоаны в носоглотку, а затем в трахею, и только небольшая часть воздуха проникает в носовой лабиринт. Если в составе вдыхаемого воздуха животное почувствовала необычный запах, оно задерживает дыхание, совершает характерные движения губами и ноздрями, вытягивает вперёд шею, совершает движение головой. При этом животное интенсивно втягивает ртом и носом воздух. Данные поведенческие реакции у животных называется «флеменом» и направлены на поступление воздуха к вомероназальному органу. Именно этот орган реагирует на феромоны и другие летучие ароматические вещества, которые не ощущаются как запах и плохо воспринимаются другими обонятельными структурами. Проведённые на грызунах опыты С. Н. Новиковым, 1988 и А. В. Суровым, 2006 показали, что вомероназальный орган играет важную роль в половом и родительском поведении, а также в формировании химических коммуникационных связей животных.
Несмотря на то, что в настоящее время достаточно хорошо изучены морфологические структуры обонятельной системы, сам механизм взаимодействия одо-ранта (пахучего объекта) с рецепторами обонятельной выстилки и передачи импульса в обонятельную луковицу имеет очень много вопросов. Так, до сих пор неизвестно, каким образом взаимодействие рецептора с пахучим веществом вызывает генерацию электрического ответа клетки, который затем поступает в центральную нервную систему. Не полностью раскрыта роль вомероназального органа в обонятельной системе, в частности в дифференциации половых феромонов.
Результаты исследования и их обсуждение. В доступных нам источниках мы не нашли сведений о роли обонятельного анализатора в процессах формирования половой функции у домашних животных, в том числе и у свиней. Учитывая вышеизложенное нами были проведены эксперименты на неполовозрелых ремонтных свинках. С этой целью было сформировано две группы свинок-аналогов (по 5 голов в группе) 3-месячного возраста.
Свинкам первый (опытной) группы для нарушения функционального состояния обонятельного эпителия в носовую полость нагнетали аэрозоль 2%-ного нитрата серебра. С этой целью свинок предварительно фиксировали в спинном положении, что способствовало более полному орошению обонятельной выстилки препаратом. Свинки второй опытной группы (контрольной) обработке нитратом серебра не подвергались.
В период эксперимента постоянно осуществляли контроль за состоянием здоровья свинок, наблюдали за приемом корма, учитывали их реакцию на различные внешние раздражители. Поведенческие реакции у свинок регистрировали в этограммах, наиболее характерные моменты в поведении животных фотографировали. Наступление полового созревания (первую половую охоту) выявляли с использованием хряка-пробника.
В 4, 5, 6, 7 и 8-месячном возрасте у свинок обеих групп брали кровь в которой определяли содержание эстрадиола-17р и прогестерона иммуноферментным методом. В 240-дневном возрасте свинок убивали, отделяли голову, проводили поперечный и продольный распил (рисунок 1), осматривали состояние обонятельной выстилки и брали пробы эпителия для гистологического анализа.
Рисунок 1 - Продольный разрез носовой части черепа у подопытной свинки
Одновременно у свинок извлекали половые органы, определяли их массу, измеряли линейные параметры, определяли площадь рогов матки методом проекции на миллиметровую бумагу, устанавливали объем яичников путём погружения в измерительный сосуд с водой, определяли размеры фолликулов и жёлтых тел с использованием штангенциркуля.
Гистологические исследования проводили в пато-логоанатомическом бюро Курском областном бюро патологической анатомии.
Исследования показали, что у подопытных свинок после обработки нитратом серебра общее состояние было удовлетворительным, аппетит сохранён, температура тела, пульс и дыхание находились в пределах нормы. При этом поведенческие реакции имели преимущественно индивидуальный характер, однако некоторые из них были свойственны для всех животных. Так, у большинства свинок разведывательная активность была низкой, обонятельный рефлекс плохо выражен, в большинстве случаев в борьбе за лидерство во время кормления они уступали контрольным животным. В то же время общее развитие свинок было хорошим и соответствовало возрастным периодом, свойственным для свиней крупный белый породы: средняя масса тела в 3 мес. у них составляла 34,6±0,3 кг, в 4 мес. - 47,8±0,3 кг и в 5 мес. - 63, 8±0,3 кг, у свинок второй группы она соответственно равнялась 34,7±0,2 кг, 48,0±0,3 кг и 64,1±0,3 кг.
Таким образом, у свинок с нарушенным обонянием среднесуточные привесы в период эксперимента существенно не отличались от привесов у контрольных животных.
Ежедневное выявление у свинок половой активности (с 5- месячного возраста) с использованием пробиотика показало, что первая половые охота у опытных животных проявлялось в 218,5±5, 8 сут, при массе тела 107, 0±4,5 кг, а у контрольных свинок эти показатели соответственно составляли 180,5±3,0 сут и 76,8±1,4 кг.
У большинства животных, в отличие от сверстниц контрольной группы, стадия возбуждения протекала без характерных клинических признаков, симптом «неподвижности» у них был плохо выражен, при распылении в станке поло-
вых феромонов хряка (НФ-2) общая и разведывательная активность не изменились.
В свою очередь иммуноферментный анализ крови показал, что у свинок первый (опытной) группы содержание эстрадиола-17р и прогестерона было меньше по сравнению с контрольными животными (рисунок 2). Это свидетельствует о более низкой функциональной активности яичников у животных с повреждённым обонятельным эпителием.
Во время визуального обследования обонятельной выстилки у опытных и контрольных животных изменений обнаружено не было, экто- и эндотурбиналии были равномерно покрытые слизистой жёлто-бурого цвета, кровоизлияния и отечности отсутствовали.
Гистологический исследования показали, что у всех контрольных свинок обонятельный эпителий был сохранён и представлен многоядерным эпителием, включающим в свой состав опорные и обонятельный клетки, а также ба-зальные и секреторные элементы. У большинства свинок, подвергавшихся обработке нитратом серебра, обонятельный эпителий был сохранён лишь в виде небольших участков. При этом встречалось много обонятельных клеток с нетипичной формой и с изменённым ядром.
У свинок с повреждённым обонятельным эпителием половые органы отставали в своем развитии по сравнению с контрольными животными, о чем свидетельствуют данные представленные в таблице 1.
6
Возраст, мес
4
5
7
8
■ 1 опытная группа Ш2 контрольная группа
Рисунок 2 - Содержание эстрадиола-17р в крови свинок с поврежденным и неповрежденным обонятельным эпителием
40
о
X о
а
^
н о и и о а х
35 30 25 20 15 10
5 6
Возраст, мес
5
0
4
7
8
■ 1 опытная группа □ 2 контрольная группа
Рисунок 3 - Содержание прогестерона в крови свинок с поврежденным и неповрежденным обонятельным эпителием
Таблица 1 - Сравнительные показатели развития репродуктивных органов у свинок с поврежденным и неповрежденным обонятельным эпителием__
Показатели Группа
1 (опытная) 2 (контрольная)
п 5 5
Возраст, сут 240,0 240,0
Масса тела, кг 114,5 ± 0,4 115,±0,3
Масса матки, г 340,0 ± 8,8* 387,0 ± 6,7
Длина рогов матки, см 168,5 ± 7,5* 197,5 ± 5,9
Площадь рогов матки, см2 701,5 ± 18,5* 863,0 ± 20,0
Длина яйцепроводов, см 25,5 ± 2,4* 30,5 ± 2,0
Масса яичников, см 5,0 ± 0,2* 7,0 0± 0,3
Объем яичников, см3 4,2 ± 0,2* 6,7 ± 0,2
Число фолликулов., диаметром > 0,3 см 10,0 ± 1,5* 12,0 ± 1,2
Примечание: * - при р < 0,05 по сравнению с контролем
Таблица 2 - Гистологическая структура стенки матки у свинок с новорожденным обонятельным эпителием
Группа Показатели
Толщина миомет-рия, мкм Толщина эндометрия, мкм Количество желез в эндометрии
в поверхностной части в глубокой части
1 (опытная) 628,0±18,0* 1255,0±405* 16,8±1,0* 48,2,0±2,0
2 (контрольная) 675,5±17,5 1507,0±50,0 23,5±1,7 69,3±2,4
Примечание: * - при р< 0,05 по сравнению с контролем
Достоверные различия отмечались и со стороны гистологических показателей. Так, у свинок контрольной группы в яичниках было больше примордиальных (28,4±1,5), вторичных (4,7±0,2) и третичных (1,9±0,2) фолликулов по сравнению с животными опытной группы (22,0±1,8; 3,4±0,3;1,2±0,2). Многие третичные фолликулы находились у поверхности яичника и в них хорошо просматривалась яйцеклетка (рисунок 4) и другие элементы, типичные для данной стадии развития фолликула.
lb.
X
"v «
Я1ЧВ ■
Рисунок 5 - Желтые тела в яичнике свинки контрольной группы
В то же время у свинок с повреждённым обонятельным эпителием они отсутствовали.
Характерные изменения были выявлены и в матке подопытных свинок (таблица 2). У животных с повреждённой обонятельной выстилкой миометриий и эндометрий были менее развитыми, а количество маточных желёз меньше по сравнению с контрольными свинками.
Таким образом, полученные результаты проведённых нами исследований показывают, что обонятельный анализатор у свиней тесным образом связан с половой функцией и в частности с ее формированием.
Список использованных источников
1. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. - Л.: Наука, 1988. - 169 с.
2. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Химическая коммуникация животных. - М.: Знание, 1978. - 62 с.
3. Суворов А.В. Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих: Автореф. дисс. доктор. биол. наук. - М., 2006. - 38 с.
List of sources used
1. Novikov S..N Pheromones and reproduction of mammals // L .: Science, 1988. - 169 p.
2. Sokolov V.E. Chemical communication is Allowed / V.E. Sokolov, E.P. Zinkevich // M .: Knowledge, 1978. - 62 p.
3. Suvorov A.V. Olfactory signals in the sexual behavior of mammals. Author. diss. doctrinal. Biol. Science. - M., 2006. -38 p.
■
Рисунок 4 - Третичный фолликул с яйцеклеткой у свинки контрольной группы
Также у свинок контрольной группы в яичниках обнаруживались жёлтые тела прошлого (первого) полового цикла (рисунок 5).
