CC BY
41
УДК 28.088
СУХОМЛИНОВА Валентина Владимировна,
кандидат географических наук, доцент Амурского государственного университета, соискатель Института водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук (г. Хабаровск). Автор 74 научных публикаций, в т.ч. одной монографии и 5 учебно-методических пособий
СУХОМЛИНОВ Николай Револьдович, кандидат географических наук, ^искатель Тихоокеанского института географии Дальневосточного отделения Российской академии наук. Автор 56 научных публикаций, в т.ч. одного учебно-методического пособия
РОЛЬ КУСТАРНИКОВ В ПИРОГЕННОЙ ДИНАМИКЕ
ЗОНАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЭКОТОНЕ
(на примере квазибореальных лесов Среднего Приамурья)
Пирогенная трансформация растительности обусловлена наличием видов с разными адаптивными возможностями, которые по-разному проявляются в меняющихся условиях. Кустарники предотвращают развитие злаковых сообществ и тем самым тормозят процесс пирогенного обезлесивания.
Экотон, кустарники, пирогенная деградация, эдификаторы, демутация
Устойчивость экосистемы в значительной мере определяется способностью быстро заполнять освобождающиеся ниши «своими» видами и тем самым не допускать проникновения видов, ей чуждых, а также способностью видов данной экосистемы выдавливать проникшие «чужие» виды, способствуя, в конечном итоге, возвращению эдификаторов [1]. Устойчивость экосистем, таким образом, формируется видами, выполняющими разные функции и обладающими разными вариантами реакции на меняющиеся условия [2].
Квазибореальные леса Среднего Приамурья - яркий пример экотона, представляющего собой совокупность видов-антогонистов, находящихся во временном динамическом единстве [3]. Климаксовыми эдификаторами здесь являются ель аянская (Picea ajanenses (Lindl. et Gord.) Fisch. Ex Carr.) и пихта белоко-
рая (Abies nephrolepis (Trautv) Maxim.) [4]. Неморальные виды становятся эдификаторами только в нарушенных сообществах или в конкретных микроусловиях, где таежные виды реализоваться не могут.
В квазибореальном экотоне неморальная флора заполняет временные ниши, препятствуя проникновению эксплерентов данной природной зоны. Темнохвойные фитоценозы обычно не образуют кустарникового яруса, а кустарники, участвующие в сукцессионном омоложении таежных фитоценозов (шиповник, малина и т.п.) относятся к истинным эксплерентам. В то же время хвойные кустарники, как правило, не образуют синузий лесного яруса хвойно-широколиственных лесов [5].
В силу существующего на Дальнем Востоке пиротехнического стереотипа природопользования, пирогенный фактор является одним
из наиболее распространенных и разрушительных для всех фитоценозов [6]. Огонь способствует элиминации видов, хорошо адаптированных к данным природным условиям и замене их на виды, которые в этих условиях климаксо-вых сообществ не образуют. Пожары ослабляют, прежде всего, темнохвойные элементы, создавая условия для быстрого внедрения неморальных видов. Редкие пожары активизируют высокие кустарники, способные переносить умеренную затененность. Это барбарис амурский (Berberis amurensis Rupr.), дейция амурская (Deutzia amurensis (Regel) Airy Shaw.), чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius Rupr. Et Maxim.), таволга уссурийская (Spiraea ussuriensis Pojark.), таволга извилистая (Spiraea flexuosa Fisch. Ex Cambess), все виды бересклетов (Euonymus sp.), свободноягодник сидячецветковый (Eleutherococcus ses-silifloruss (Rupr. et Maim.)), трескун амурский (Ligustrina amurensis Rupr.), жимолость золот-стоцветковая (Lonicera chrysantha Turcz. ex Ledeh), Маака (Lonicera maackii (Rupr.) Herd.), Максимовича (Lonicera maximowiczii (Rupr.) Regel.), Руприхта (Lonicera ruprechtiana Regel.). Эти кустарники создают сильное затенение, препятствуя развитию травяного яруса, особенно злаков, а также подавляя развитие эксплерентов, способствуя возобновлению елей и пихт.
При более частых пожарах активизируются светолюбивые кустарники, которые могут формировать самостоятельный ярус, заполнять окна и опушки. К ним относятся: рябинник рябиннолистный (Sorbaria sorbifolia (L.) А. Br.), лещина маньчжурская (Corylus mandshurica Maxim.) и разнолистная (Corylus heterophylla Fisch ex Trautv.), таволга средняя (Spiraea media Franz Schmidt.), свободноягодник колючий (Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maim.) Maxim.), калина Саржента (Viburnum burejaeticum Regel et Herd.), в понижениях и поймах - таволга иволистная (Spiraea salicifolia L.). Активизация этих кустарников происходит на фоне активизации кустарников из предыдущего списка, а также всех элементов неморальной флоры и проникновения эксплерен-
тов. Кустарники этого списка удерживают резистентную устойчивость фитоценозов экотона за счет формирования собственных монопольных сообществ. Пониженная влажность под их кронами не способствует развитию темнохвойных видов, но служит препятствием для проникновения эксплерентов и развития луговых трав.
При частых пожарах (раз в 5-7 лет) формируется пирогенно-параклимаксовое сообщество, т.е. устойчивое сообщество на месте естественного климакса [7]. Пирогенный параклимакс существует, если пожарный режим поддерживает постоянный состав видов, которые способны быстро восстанавливаться после пиротравмы. Это лещины, леспедеца двухветная (Lespedeza bicolor Turcz) и таволга средняя. Лещина и леспедеца участвуют в формировании распространенных параклимаксовых сообществ Дальнего Востока - пирогенных дубняков [8]. Такие фитоценозы сложены порослевыми дубами (Guercus mongolica Fisch. Ex Ledeb.) с редким участием березы плосколистной (Betula platyphylla Sukacz.), березы даурской (Betula davurica Pall.), клена мелколистного (Acer mono Maxim.). Типичные пироген-ные дубняки имеют два яруса - древесный и кустарниковый. Наиболее ранние параклимак-совые сообщества - дубово-лещиновые фитоценозы, которые формируются при очень частых (каждые 3-4 года) беглых низовых пожаров. Такие фитоценозы существуют не более 10-12 лет, затем заменяются на дубово-леспе-децевые. При таком пожарном режиме подстилка практически отсутствует, что создает дефицит азота. В этих условиях леспедеца из семейства бобовых может долго поддерживать весь фитоценоз. Следующий этап деградации -кустарниковый фитоценоз. Деревья в нем участвуют только в виде кустарниковых форм и через несколько лет исчезают. Старение корневой поросли леспедецы и кустарниковых форм деревьев приводит к проникновению и закреплению злаков. Это может способствовать образованию специфических сообществ, которые, однажды сформировавшись, могут существовать десятилетиями и при отсутствии пироген-
ного фактора. Процесс демутации зависит от наличия и обилия видов как климаксовой, так и всех промежуточных стадий. Поэтому при постоянных пожарах на большой территории сама возможность послепожарного восстановления исключается.
В описанной схеме пирогенной деградации темнохвойно-широколиственных лесов кустарники, являясь элементами преимущественно неморальной растительности, обеспечивают своим фитоценозам захват новых территорий. Для темнохвойных фитоценозов, при условии наличия на территории семян их эдификато-ров, это означает восстановление смены видов по стандарту естественных циклов само-омоложения. Если кустарники в пирогенной трансформации не участвуют, восстановление неморальных фитоценозов или затруднительно, или происходит через стадии формирования фитоценозов, состоящих из эксплерентов. Восстановление темнохвойных элементов затягивается на многие десятилетия. Подобная ситуация нами наблюдалась на северо-западе Еврейской автономной области. Суровая и длительная зима, короткое и влажное лето благоприятствуют темнохвойным и лиственничным элементам фитоценозов. Неморальная флора теряет ряд видов (дуб монгольский, орех маньчжурский, аралию высокую, леспедецу двуцветную). Особенно сильно сказывается выпадение дуба и леспедеци. В их отсутствие при частых
пожарах все остальные виды деревьев и кустарников быстро элиминируются, что приводит к формированию травяных сообществ. Здесь нами выявлены следующие варианты пироген-ных травяных сообществ: папоротниковые, лугово-разнотравные без доминирования злаков, сообщества из луговых и лесных трав, формирующих самостоятельные вертикальные и горизонтальные структуры, сообщества из злаков в верхнем ярусе и лесных как таежных, так и неморальных трав, в нижнем ярусе. В последнем случае обычны кустарнички, например брусника (Rhodococcum vitis-idaea (Ъ.) А\тог.), и полукустарнички - чаше всего дерен канадский (Chamaepericlymenum canadense (Ъ.) Aschers. Et Graebn.). У каждого из этих сообществ своя пирогенная история, но в любом случае ситуация меняется стремительно.
Таким образом, кустарники темнохвойношироколиственных лесов Среднего Приамурья в условиях пирогенного фактора обеспечивают упругую устойчивость данных фитоценозов, препятствуя закреплению пирогенного параклимакса злаковых сообществ. Лещина, таволга средняя и леспедеца двухветная способны к формированию пирогенного параклимакса, что снижает возможность и скорость послепожар-ной демутации, но может препятствовать развитию лугово-разнотравных и злаковых сообществ, часто формируя условия для сохранения нижних лесных синузий.
Список литературы
1. ОдумЮ. Экология. М., 1986. Т. 1.
2. Сухомлинова В.В. Пирогенные стратегии видов, формирующих темнохвойно-широколиственные леса Среднего Приамурья // III Дружининские чтения: Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур: материалы межрегион. науч. конф. Хабаровск, 6-9 октября 2009 года: в 2 кн. Хабаровск, 2009. Кн. 2. С. 264-268.
3. Миркин Б.М., Розенберг Г. С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989.
4. Киселев А.Н., Урусов В.М., Игнатова Н.К. Биологическое разнообразие российского Дальнего Востока // Географические исследования на Дальнем Востоке. Ч. 2. Итоги и перспективы 2001-2005 гг. К 35-летию Тихоокеанского института географии ДВО РАН / отв. ред. П.Я. Бакланов, С.М. Говорушко. Владивосток, 2006. С. 59-74.
5. КабановН.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М., 1977.
6. СухомлиновН.Р. Пирогенный пресс в лесных экосистемах Приамурья // Регионы нового освоения: проблемы, пути решения: материалы межрегиональной науч.-практ. конф., Хабаровск, 10-12 окт. 2008 года: в 2 кн. Хабаровск, 2008. Кн. 1. С. 239-241.
7. РеймерсН.Ф. Природопользование: слов.-справ. М., 1990.
8. УрусовВ.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток, 1988.
Sukhomlinova Valentina, Sukhomlinov Nikolay
THE ROLE OF SHRUBS IN THE PYROGENIC ZONAL VEGETATION DYNAMICS IN ECOTONE (by the Example of Quasi-boreal Forests of the Middle Priamurie)
The pyrogenic transformation of vegetation is shown to be conditioned by species having different strategies and adaptive potentialities manifested in different ways under changing conditions. Shrubs prevent gramineous plant communities from developing and thus impede pyrogenic disafforestation.
Контактная информация: e-mail: biramgu@mail.ru, hingan@on-line.yar.ru
Рецензент - БабичН.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесных культур и ландшафтного строительства Северного (Арктического) федерального университета
