Нацюнальний лкотехшчний унiверситет Украши
УДК 630*228.81 Астр. Г.В. 1жик1 - НЛТУ Украши, м. Львiв
РОЛЬ I ФУНКЦН В1ДМЕРЛО1 ДЕРЕВИНИ В БУКОВИХ ПРАЛ1САХ
Встановлено i визначено багатофункцюнальну роль вщмерло! деревини у при-родних лiсових екосистемах. Здiйснено класифжащю функцiй i окреслено роль мертво! деревини в букових пралюах. Наголошено на необхiдностi збереження пралгав як стабiльних багатофункцiональних найприроднiших екосистем.
Ключовг слова: мертва деревина, бiорiзноманiття, пралю, бук.
Вступ. Вщмерла деревина в природних люових екосистемах - найваж-ливше джерело мертво! оргашчно! речовини у Грунт 1 на !! поверхш, основ-ний резерв депонованого в люових екосистемах вуглецю 1, отже, найважливь ший елемент, вщ якого залежить кшматорегулятивна роль л1с1в. Кшьюсть 1 склад мертво! деревини 1 продуклв !! розкладу - основш чинники, що регулю-ють вологом1стюсть 1 теплопровщшсть верхшх Грунтових горизонпв. Щд час розкладання вщмерло! деревини виникають особливо сприятлив1 умови для розвитку надГрунтового покриву та поновлення деревних порщ. Вщмерла деревина мае 1стотне значення також для захисту Грунлв вщ ерозп [4]. Нестача мертво! деревини в експлуатацшних люах 1 невщповщне ведення господар-ства у межах природоохоронних територш - це одш з головних причин втрат видового бюр1зномашття в европейських люах. Невелик! залишки старовжо-вих л1с1в е прямим доказом безпосереднього зв'язку бюр1зномашття з мертвою деревиною [8]. Саме тому вивчення функцш вщмерло! деревини, як компонента екосистеми, становить науковий 1 практичний штерес.
Методика 1 об'екти досл1дження. Мета дослщження - вивчення рол1 мертво! деревини, як середовища юнування комах, гриб1в, птах1в та шших живих оргашзм1в у букових пралюах Карпатського бюсферного заповщника, а також встановлення !! функцш у люових екосистемах. Об'ектами досль дження були старовжов1 люи 1 буков1 пралюи Укра!нських Карпат на заповщ-них територ1ях.
Визначення пол1функцюнально! рол1 букових прал1ив, як одних 1з найприродшших екосистем, на р1зних р1внях оргашзацп живого (видового, популяцшного, екосистемного) здшснено на пщстав1 системного анал1зу як такого, що використовуе принцип поетапносп, починаючи вщ постановки щ-л1, визначення завдань, формулювання науково! гшотези, всеб1чного вивчення особливостей оптимального вар1анта. Класифжащю функцш здшснено за принципами функцюнальносп, що передбачають встановлення вщмшностей вщносин м1ж об'ектами, забезпечують визначення понять вщповщно до правил лопки, вщкривають можливосп тзнання об'еклв, !х сутнюних, внутрш-шх властивостей, взаемозв'язюв 1 закошв оргашзацп, виконують функщю моделей 1 прогноз1в [6].
Результати дослщження. Екосистема - единий природний оргашзм, створений за тривалий перюд живими оргашзмами 1 середовищем !хнього ю-нування, де вш компоненти тюно пов'язаш шляхом обмшу речовиною та енерпею [1].
1 Наук. кер1вник: доц. М.В. Чернявський, канд. с.-г. наук
Основними функщями екосистем можна вважати таю: збереження бюр1зноматтност1, оскшьки уткальтсть кожного виду полягае не лише в його генофонд^ але 1 в тш рол1, яку вш виконуе в екосистемц внут-ршньовидова р1зноматттсть е основою стаб1льност1 1 ефективност еколо-пчних функцш виду в р1зних умовах середовища; тдтримка параметр1в земно! атмосфери 1 регулювання кл1мату; зниження в1ропдност1 виникнення повеней, посух та шших стих1йних катак-л1зм1в;
очищення води 1 тдтримка стшкого гвдролопчного режиму територш; формування родючих грунив 1 !х захист ввд ерози; водорегулятивт 1 водозахист функци екосистем [3]. З позицш системного анашзу вiдмерла деревина е складовою живо! екосистеми. До числа найважливiших функцш вщмерло! оргашчно! маси дерева у природних люових екосистемах ми вщносимо такi (рис.): середовищеутворювальна (утворюе середовище);
• габгатотдтримувальна 1 регулятивна (тдтримуе 1 регулюе його (середови-ще);
• середовищестабшзащйна (стабшзуе умови проживання вид1в);
• захисна (захищае середовище 1 види).
Рис. Прямi функци вiдмерлоi оргашчног маси дерева
Характеристика функцш вщмерло! деревини i 11 узагальнювальна оцiнка виглядае так.
Середовищеутворювальна. Одним з найважливших елементiв при-родно! люово! екосистеми е вщмерла деревина, що знаходиться на рiзних ста-дiях розкладу - вщ ще стоячих сухих дерев до хмизу i деревно! потертi, що лежить на поверхш грунту [2].
Вашжники i горбки деревно! потерт (трухи), якi утворюються внасль док випадання великих дерев на вггровальних горбах - основш субстрати для вщновлення життездатного пiдросту дерев, найважливiшi елементи неодно-рiдностi екологiчних умов шд наметом лiсу. У люах з густим надгрунтовим покровом сходи дерев практично не мають шаншв вижити на поверхнi грунту - занадто мало свггла проникае до ще! поверхнi [2]. Розкладена деревина забезпечуе молодi деревця необхщним мiнеральним живленням, а нагрома-джено! в деревнiй потертi вологи вистачае зазвичай на весь лггнш сезон. Шд-нятi над поверхнею трав'яного покриву стовбури дерев, особливо великих,
^цю^льний л^тех^чний yнiвepcитeт Укpaïни
зaбeзпeчyють нaлeжнe ocвiтлeння cxoдiв i мoлoдиx дepeв. Тoмy в бaгaтьox типax лicoвиx eкocиcтeм життeздaтний пiдpicт дepeв мoжнa знaйти тiльки нa poзклaдeниx дepeвниx cтoвбypax i пняx [2].
Дyжe вaжливa poль мepтвoï дepeвини як джepeлa opraHÎHHoï peчoви-ни rpyrny Пpoдyкти poзклaдy мepтвиx cтoвбypiв, гагок, кopiння дepeв ra^o-мaджyютьcя в фунт пpaлicoвиx eкocиcтeм - cпoчaткy у виглядi дepeвнoï го-тepтi, пoтiм, у мipy ïï poзклaдaння, у виглядi бiльш-мeнш cтiйкиx rpyнтoвиx opгaнiчниx cпoлyк - гyмycy [2].
Biдмepлa дepeвинa вiдiгpae ocoбливy poль i в фopмyвaннi cпeцифiч-Horo мiкpopeльeфy пoвepxнi rpyнтy. Рaзoм з тaк звaними "вiтpoвaльнo-rpyн-тoвими кoмплeкcaми" (гopбкaми i зaпaдинaми, щo yтвopюютьcя внacлiдoк вивaлювaння вiтpoм вeликиx дepeв з кopiнням), poзклaдeнi cтoвбypи дepeв фopмyють cклaднy cиcтeмy ямoк i гсфбюв нa пoвepxнi фунту, як пepeшкo-джaють пoвepxнeвoмy cтoкy вoди пicля cильниx дoщiв i шд чac cнiгoтaнeння. Bнacлiдoк цьoгo бiльшa чacтинa вoлoги зaтpимyeтьcя нa пoвepxнi rpyнтy i пocтyпoвo вcмoктyeтьcя - да тaкoж cпpияe бiльш вишкш вoлoгoyтpимyвaль-нiй i вoдooxopoннiй здaтнocтi пpaлicy [2].
Бaгaтi opгaнiчнoю peчoвинoю лicoвi rpyнти кpaщe вбиpaють вoлoгy пicля дoщiв чи тaнeння cmiy, yтpимyють вeликi ïï зaпacи. У ^anicax нa тaкиx rpyнтax зaвжди пiдтpимyeтьcя бiльш вoлoгий мiкpoклiмaт, шж у лicax нa бiдниx opre^^ro фуш^, бiльшoю мipoю збepiгaeтьcя вoлoгa, нeoбxiднa для лicoвиx джepeл i ^^ум^в [2].
Гaбiтaтoпiдтpимyвaльнa i peгyлятивнa. Мepтвa дepeвинa cлyгye ce-peдoвищeм icнyвaння, зaxиcтoм тa джepeлoм живлeння для птaxiв, кaжaнiв тa iншиx ccaвцiв, oднaк ocoбливo вaжливa вoнa для мaлoпoмiтнoï бiльшocтi ви-дiв, щo живуть у дepeвинi: кoмax, ocoбливo жуюв, гpибiв, лишaйникiв [S].
Oчeвиднa нeoбxiднicть мepтвoï дepeвини для тиx видiв живиx opгaнiз-мiв, якi в нiй мeшкaють aбo для якиx вoнa cлyгye мicцeм poзмнoжeння. Дepe-винa вiдмepлиx дepeв e cepeдoвищeм iciiyitaiiiiu для бaгaтьox видiв гpибiв, кoмax тa iншиx живиx opгaнiзмiв, пpичoмy для бaгaтьox з циx видiв вaжливa нe тiльки нaявнicть мepтвoï дepeвини, ane i ïï poзмip (дiaмeтp cтoвбypiв вiд-мepлиx дepeв), пopoдний cклaд, кiлькicть [2].
Дepeвo, якe щoйнo зaгинyлo, пpивaблюe cпeцифiчнi opгaнiзми, здaтнi pyйнyвaти щiльний зaxиcний шap лirнiнy. Цe пepeвaжнo ^иби тa бaктepiï. Гpиби e вaжливим кoмпoнeнтoм лicoвиx бioцeнoзiв. Boни щopiчнo здiйcню-ють мiнepaлiзaцiю pocлинниx тa твapинниx зaлишкiв i пepeтвopeння ïx та джepeлo eнepгiï для нoвoгo циклу життя. Цi кoлoнiзaтopи вiдкpивaють pecyp-cи, зaмкнeнi у дepeвинi, cтвopюючи тpiщини у щiльнiй зoвнiшнiй кopi тa пe-peтвopюють cepцeвинy cтoвбypa тaк, щo вoнa CTae пpидaтнoю для cпoживaн-ня шшими opгaнiзмaми [S].
З чacoм пpoцec гниття вce бiльшe пocилюeтьcя, cтвopюeтьcя iдeaльнe мicцe для життя личигок жyкiв, мeтeликiв i мoлi. Кoмaxи бepyть yчacть в пoдpiбнeннi тa poзклaдaннi мepтвoï дepeвини, чим ^^^pK^ra пpиpoднe oчищeння лicy вщ мepтвoï дepeвини. Boни живлятьcя личинами кoмax-фiтo-фaгiв, зaвдяки чoмy вiдбyвaeтьcя пpиpoднe peгyлювaння чиceльнocтi шкiдни-юв лicoвoгo гocпoдapcтвa. Bcoxлi чacтини дepeв викopиcтoвyють жyк-oлeнь
(Lucanus cervus) та вусач дубовий (Cerambux cerdo), яю занесет до Червоно! книги Укра!ни, це - едине можливе середовище iснування !х личинок [5].
У Карпатському бiосферному заповiднику росте понад тисячу видiв судинних рослин, близько 450 видiв мохiв, понад 430 видiв лишайникiв та понад 700 видiв грибiв. Великi дшянки пралiсових екосистем допомагають зберегти популяцп багатьох видiв тварин. Пралiси Закарпаття е мюцем про-живання для 73видiв ссавцiв та 101 виду птахiв [5].
Особливо велике значення мають пралiси для видiв тварин, яю еколо-гiчно пов'язанi з пошкодженою та мертвою деревиною. Вщ наявностi дуплис-тих дерев залежать сови (Strigiformes), голуби (Columbiformis), дрiбнi гороби-нi птахи (Passeriniformes), деяю види ссавцiв (кiлька видiв кажашв (Chiropte-ra), бiлка (Sciurus vulgaris), сош (Driomys sp.), куницi (Martes sp.). Багато ви-дiв птахiв живляться комахами, якi живуть у мертвш деревинi - це насампе-ред дятли (Piciiforme), повзик (Sitta europea), пiдкоришник (Certhia famili-aris). Буреломи та вiтровали необхiднi для устшного розмноження занесено-го до Червоно! книги Укра!ни пугача (Bubo bubo), який гшздиться на землi [5]. У лiсах, де кшьюсть мертво! деревини в кiлька разiв менша, нiж у вторин-них люових екосистемах, багато видiв стали великою рщюстю. Чисельнiсть дятла бшоспинного (Dendrocopos leucotus) критично скоротилася через зник-нення старих листяних лiсiв [8].
Мертва деревина, яка потрапляе у струмки та рiчки, створюе важливi умови середовища, сприятливi для риб, комах та водоростей. Заплави, ство-ренi гiлками та вщмерлим деревним смiттям, створюють гарш умови для нересту та виведення понад 50 % форелi у струмках [8].
СередовищестабШзацшна. Кшьюсть кисню, що видiляеться лiсом в атмосферу, безпосередньо пов'язана з юльюстю оргашчно! речовини, що наг-ромаджуеться в лiсовiй екосистемi. Роль мертво! деревини в загальному вуг-лецевому балансi екосистеми визначаеться перiодом !! розкладу. Чим довше зберiгаеться в лiсi стовбур мертвого дерева, чим бшьша частина його деревини переходить у вщносно стiйкi оргашчш сполуки Грунту - тим бшьша кшьюсть зв'язаного вуглецю збер^аеться в лiсовiй екосистемi, тим довше вщпо-вiдна кiлькiсть чистого кисню залишаеться в атмосферi [2].
Збереження старовжових дерев та мертво! деревини у пралюах е не тшьки передумовою збереження у них високого рiвня бiорiзноманiття та за-безпечення еколопчно! стiйкостi та стабiльностi, але й вдаграе важливу роль у призупиненш глобального потеплiння клiмату, бо мертва деревина е дуже добрим консервантом вуглецю [7].
Мертва деревина настшьки важлива для життя природних люових екосистем, що !! зникнення здатне докоршно змiнити склад живих органiзмiв, що мешкають в цих екосистемах, привести до зникнення багатьох з них, поруши-ти природш процеси лiсовiдновлення, а в деяких випадках навггь з часом призвести до утворення прогалин i пусток на мiсцi колишнього лiсу [2].
Вщ кiлькостi i складу Грунтово! органiчно! речовини залежать захисн1 властивост1 лiсово! екосистеми. Мертвi дерева, яю падають у водотоки -постшш або тимчасовi - знижують швидюсть течi! води, зменшують ерозiю Грунту, винесення тску i глини в лiсовi рiчки [2].
Haцioнaльний лicoтexнiчний yнiвepcитeт Укpaïни
Як будь-якш пpиpoднiй eкocиcтeмi, пpaлicy пpитaмaннi opo^^ra-нють, зaмкнeний кpyгooбiг peчoвин, здaтнicть дo caмopeгyляцiï тa caмoвiд-нoвлeння, cтiйкicть тa cтaбiльнicть [7]. Baлiжник, a тaкoж гopби i зaпaдини вiтpoвaльнo-rpyнтoвиx кoмплeкciв ycклaднюють пoвepxнeвий стж пiд чac вecнянoгo cнiгoтaнeння i cильниx злив, зaтpимyють нa пoвepxнi rpyнтy знaчнi oбcяги вoди, щo cпpияe пoпoвнeнню внyтpiшньorpyнтoвиx зaпaciв вoлoги i пiдвищye вoдooxopoннi мoжливocтi люу [2].
Mepтвa дepeвинa - да iндикaтop, який oxoплюe бaгaтo eлeмeнтiв ^и-poднocтi тa cтae oдним iз зaгaльниx пoкaзникiв пpиpoдниx лiciв у Gвpoпi. Bo-нa cтaбiлiзye лicи, збepiгae ^o^^mmc^ лicoвoï eкocиcтeми, нaгpoмaджye вyглeць i зaбeзпeчye пoживoю тa дoмiвкaми тиcячi cпeцифiчниx видiв [S]. O^ жe, oкpecлeння poлi i фyнкцiй мepтвoï дepeвини в ^anicax дae пiдcтaвy для вcтaнoвлeння тaкoгo peжимy гocпoдapювaння у пpиpoдниx i eкcплyaтaцiйниx дepeвocтaнax, зa якиx eкoлoгiчнi i зaxиcнi фyнкцiï люу пocилюютьcя, a ïx cтiйкicть зpocтae. Для збepeжeння бiopiзнoмaнiття нeoбxiднe вcтaнoвлeння зaпoвiднoгo peжимy у cтapoвiкoвиx лicax i пpaлicax, якi щe збepeглиcя i нe вxoдять дo пpиpoдoзaпoвiднoгo фoндy. Bиcнoвки:
1. Дo чиcлa нaйвaжливiшиx фyнкцiй вiдмepлoï opгaнiчнoï ina^ дepeвa у пpиpoдниx лicoвиx eкocиcтeмax ми вiднocимo тaкi: cepeдoвищeyгвopю-вaльнy, гaбiтaтoпiдтpимyвaльнy i peгyлятивнy, cepeдoвищecтaбiлiзaцiйнy xa зaxиcнy.
2. Biдмepлy дepeвинy пoтpiбнo зaлишaxи y гocпoдapcькиx лicax для шд1ри-мaння ïx cxiйкocxi i cтaбiльнocтi. Haвixь зa нeзнaчниx зaпaciв вiдмepлoï дepeвини нeвeликe збiльшeння ïï кiлькocтi icxoxнo пoзнaчaexьcя нa збepe-жeнocxi бiopiзнoмaнiття.
3. Bивчeння poлi i фyнкцiй мepгвoï дepeвини в пpaлicax дae пiдcxaвy для вcтaнoвлeння гaкoгo peжимy гocпoдapювaння у пpиpoдниx i e^^^yara-цiйниx дepeвocгaнax, зa якиx eкoлoгiчнi i зaxиcнi функци люу пocилю-югьcя, a ïx crimic^ зpocгae.
Лiтepaтypa
1. Bacккoвa Г.Т. EкoлoIiя : паучник / Г.Т. Bacккoвa, O.I. Яpoшeвa. - К. : Bид-вo "Ko^ дop", 2009. - 524 c.
2. Лecoвoдcтвo. Глaвнoe пpo лec. [Элeктpoнный pecypc]. - Дocтyпный c http://www.promwood.com/lesovodstvo/les/3150.html.
3. Пaвлoв Д.С. Биopaзнooбpaзиe, э^ои^тем^ю функции и жизнeoбecпeчeниe чeлoвeчe-cтвa / Д.С. Пaвлoв, E.H. Бyквapeвa // Becтник PAH : таучн. и oбщecтв.-пoлит. жypнaл. - 2007. - Т. 77, № 11. - C. 974-9S6.
4. Пacтepнaк BÄ тa дитам^ вiдмepлoï дepeвини у лicax ^вичтого Сxoдy Ук-païни / BÄ Пacтepнaк, B.Ю. Яpoцький // Шугавий вюник HУБiП Укpaïни : зб. тук. пpaць. -К. : Bto^O HУБiП Укpaïни. - 2010. - Bип. 152. - C. 93-9S.
5. Пpaлicи Зaкapпaття. Iнвeнтapизaцiя тa мeнeджмeнт / Ф.Д. Ta!op, Я.O. ДoвIaнич, B.Ф. Пoкиньчepeдa тa ш. / зa peд. Ф.Д. Ta!opa. - Paxiв, 200S. - S6 c.
6. Шeляг-Сocoнкo ЮР. Пpoдpoмyc pacтитeльнocти Укpaины I ЮР. ШeляI-Сocoнкo, Я.П. Дидyx, Д.B. Дубыта и дp.; oтв. peд. К.А. Maлинoвcкий; AH УССP, Ин-т бoтaники им. H.Г. ХoлoднoIo. - К. : Bto^o "Hayк. дyмкa", 1991. - 267 c.
7. Стaнкeвич-Boлocянчyк O.I. Сгaлe вeдeння лicoвoIo Iocпoдapcтвa / O.I. Стaнкeвич-Bo-лocянчyк, P.T. Boлocянчyк. - УжIopoд : ПП '^ipa", 2009. - 4S c.
8. Dudley Nigel. Deadwood - living forests. The importance of veteran trees and deadwood to biodiversity / Nigel Dudley, Equilibrium, Daniel Vallauri. - Gland, Switzerland : WWF, 2004. - 16 р.
Ижик Г.В. Роль и функции отмершей древесины в буковых пра-
лесах
Установлена и определена многофункциональная роль отмершей древесины в естественных лесных экосистемах. Осуществлена классификация функций и очерчена роль мертвой древесины в буковых пралесах. Подчеркнута необходимость сохранения лесов как стабильных многофункциональных наиболее естественных экосистем.
Ключевые слова: мертвая древесина, биоразнообразия, пралес, бук.
IzhykH.V. Role and functions of dead wood in beech virgin forests
The multifunctional role of dead wood in natural forest ecosystems is established and defined. The classification of functions is realized and the role of dead wood in beech virgin forests is outlined. It is underlined the need to preserve forests as stable multifunctional and the most natural ecosystems.
Keywords: dead wood, biodiversity, virgin forests, beech.
УДК 630*416.1:658.52.001.56:621.039 Асист Р.О. Андрущенко -
Житомирський нащональний агроекологiчний утверситет
ОСОБЛИВОСТ1 ЕКОЛОГН П'ЯДУНА ЗИМОВОГО (OPEROPHTERA BRUMATA L.) В УМОВАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПОЛ1ССЯ
Встановлено, що в умовах Центрального Полюся на динамжу льоту iмаго п'ядуна зимового (Operophthera brumata L.) чинять вплив температура пов^ря i, мен-шою мiрою, опади. Максимум штенсивносп льоту виду у Центральному Полюс припадае на третю декаду жовтня. З'ясовано, що спалахи чисельност п'ядушв зимового та п'ядуна-обдирала (Epirrita autumnata) у люах регюну виникають i протжають досить синхронно як за широтою, так i за довготою.
Ключовг слова: п'ядун зимовий, фенолопя, спалахи масового розмноження, синхроншсть.
Вступ. Перюдично велик площi твердолистяних лiсiв Центрального Полюся зазнають дефолiацi! вщ гусениць п'ядуна зимового (Operophthera brumata) та п'ядуна-обдирала (Epirrita autumnata) [1, 4, 6]. Знання особливос-тей екологл цих комах-фггофапв е важливою складовою практики люозахис-ту, що надае можливосп прогнозування !х розвитку та розробки своечасних заходiв боротьби [6, 7].
П'ядун зимовий - один iз найбшьш активних дефолiаторiв твердолистяних насаджень серед шших видiв люових комах-фшофапв Центрального Полiсся [1, 3]. Ареал виду охоплюе майже всю Свропу [8, 9, 22]. Чисельшсть популяцш п'ядунiв циклiчно змiнюеться [6, 19, 21]. Упродовж роюв високо! популяцшно! щiльностi спалахи п'ядунiв зимового та обдирала можуть приз-водити до значно! дефолiацi! кормових рослин [7, 11]. Час появи iмаго регу-люеться тривалiстю перiоду стадп лялечки, який скорочуеться зi зростанням широти [20, 21]. Восени доро^ самцi з'являються приблизно за тиждень ра-нiше до появи самок. Ли тривае з кiнця вересня до кшця листопада, на тв-днi - сiчня-лютого [4, 5].
Залежно вiд погодних умов, ли тривае 30-40 дiб i мае рiзну iнтенсив-нiсть. Максимальний ли самцiв зазвичай вiдбуваеться за 6-10 дiб пiсля вихо-ду самок [4, 18]. Самщ ховаються вдень у тдстилку, а в сутшках стають ак-