CC BY
40
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2004 Биология Вып. 2
УДК 595.771
РОЛЬ ХИРОНОМИД В БЕНТОФАУНЕ ПРИТОКОВ р. ЧУСОВОЙ
И. В. Поздеев, М. С. Алексевнина
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Обсуждаются видовой состав и количественная представленность личинок хирономид некоторых притоков р. Чусовой. За 4 года исследований идентифицировано 82 таксона комаров-звонцов. С увеличением длины водотока возрастает видовое разнообразие хирономид. Показатели развития хирономидных сообществ разных притоков значительно отличаются.
Хирономиды, являясь самой разнообразной и достаточно многочисленной группой в бентофауне водотоков, до сих пор изучены крайне недостаточно. Из хирономидологов изучением речных экосистем занимаются А.А. Линевич (1981), Я.С. Кузьмина (1998), Т.Д. Зинченко (2000). Фауну хирономид водоемов и водотоков Урала исследовали В.В. Громов (1951), Г.А. Соколова (1976). В 90-х гг. гидробиологи Пермского университета начали изучение фауны хирономид водотоков бассейна Камы (Алексевнина, 1995; Алексевнина, Буйдов, 1997). Видовая идентификация хирономид по личиночным стадиям развития крайне затруднена, поэтому при установлении видовой принадлежности личинок приходится пользоваться как общими сводками (Панкратова, 1970, 1977, 1983; Макарченко, 1999), так и определительными ключами для отдельных родов хирономид (Hirvenojа, 1973; Soponis, 1977).
Физико-географическая характеристика района исследования
Объектом нашего исследования явились 11 притоков р. Чусовой на участке пос. Кын - г. Чусовой, все эти водотоки расположены в пределах Западно-Уральского горного гидрологического округа (Комлев, Черных, 1984). Среди изученных притоков нами, согласно классификации А.М. Комлева и Е.А. Черных (1984), выделены 4 группы: самые малые реки (менее 10 км) - Безымянный ручей, Ермаковка, Вороновка, Белая; очень малые (10-25 км) - Кынок, Ослянка, Рассольная; малые (26-100 км) - Поныш, Кумыш, Сылвица; средние (100-500 км) - Койва. Как будет показано ниже, Безымянный ручей характеризуется значительным своеобразием гидрологических параметров и структуры донных сообществ, в связи с этим мы выдели его в отдельную группу «ручьи».
Основными типами грунта в притоках являются валунно-галечный и песчано-гравийно-галечный.
В разные годы грунты рек имели разную степень заиления, обрастания микроводорослями, наличия или отсутствия растительного детрита.
Температурный режим рек весьма своеобразен. Так, в Безымянном ручье (рядом с р. Отметыш), температура воды в летний сезон во все годы исследований не изменялась и составляла 6°С. В остальных реках амплитуда колебаний температуры воды летом была достаточно широкой: в реках Ермаковка, Вороновка, Кынок, Кумыш - от 8 до 15, в Белой, Рассольной - от 10 до 18, в Ослянке, Сылвице - от 13 до 19, в Койве и Поныше - от 14 до 24°С.
Материал и методика
Материал собран И.В. Поздеевым в ходе экспедиций, организованных Чусовской станцией юных натуралистов в среднем течении р. Чусовой на участке пос. Кын - г. Чусовой. Сборы зообентоса проводились в конце июня - июле 2000-2003 гг. Пробы макробентоса отбирались гидробиологическим скребком с длиной ножа 20 см и методом Шредера-Жадина (Жадин, 1960), для промывания проб использовали газ № 49. Взятие проб зообентоса в притоках проводилось на 10-300 м выше устья притока в Чусовую (в зависимости от размеров реки). В самых малых притоках съёмка производилась в 10-15 м выше устья, в очень малых - в 50-100 м, в малых и средних - в 200-300 м. Анализ материала проведён согласно «Методике...» (1975). Всего обработано 85 количественных и 4 качественных пробы.
Результаты и обсуждение
За время исследований в притоках р. Чусовой зарегистрировано 82 таксона личинок хирономид, представителей 5 подсемейств. Около половины видов относятся к подсемейству Оп1гос1асИтае (44 таксона), меньшим разнообразием представлены
© И.В. Поздеев, М.С. Алексевнина, 2004
подсемейства СЫгопоттае - 22 вида (по 11 видов хирономии и танитарзин), ТапуросИпае - 9 видов, 01атезтае - 5 и РгосИатеьтае - 3 вида. Наибольшее число видов принадлежит родам ОпИо-с1а<Ии$ (12 видов), СпШорш, ЕиЫе//ег1е11а (по 8 видов), Ро1уресШит (5 видов).
В табл. 1 показано общее количество видов хирономид и фаунистические особенности разных притоков. С увеличением длины рек возрастает число видов комаров-звонцов, их населяющих: в ручьях отмечено 20 видов, в самых малых реках -22, в очень малых - 45, в малых - 50, в средних реках - 35. С увеличением длины водотоков возрастает относительная представленность в хиро-
номидофауне таниподин (от полного их отсутствия в ручьях до 17,1% в средних реках). Вместе с этим снижается доля представителей подсемейств Ог-1кос1ас1Ипае и 01ате5тае — с 90% в ручьях до 48,9% в очень малых реках. Продиамезины зарегистрированы только в самых малых и очень малых реках. В большей части исследованных рек (самые малые, малые, средние) танитарзины по числу видов преобладают над видами, принадлежащими трибе СМгопотШ. В ручьях и очень малых реках доля хирономин и танитарзин примерно одинакова. В очень малых реках наряду с ортокладиинами большую представленность имеют личинки подсемейства СЫгопоттае.
Таблица 1
Соотношение видов разных подсемейств хирономид (%) и количество видов хирономид
в типичных притоках
Таксон Ручьи Реки
Самые малые Очень малые Малые Средние
П/сем ТапуросИпае 0 4,6 13,3 14,0 17,1
П/сем РгосИате$тае 0 4,6 4,4 0 0
П/сем 01ате.чтае 10 4,6 4,4 8,0 2,9
П/сем ОпкоЫасИтае 80 77,1 44,5 60,0 62,9
П/сем СЫгопоттае, в том числе: 10 9,1 33,4 18,0 17,1
триба СЫгопотт 5 0 17,8 8,0 2,9
триба ТапугагьМ 5 9,1 15,6 10,0 14,2
Всего видов 20 22 45 50 35
Наибольшее сходство между собой обнаруживают малые и средние реки, которые характеризуются максимальным видовым разнообразием. Ведущими в видовом отношении являются ортокла-диины, примерно одинакова распространенность подсемейств ТапуросИпае и СЫгопоттае, отсутствуют продиамезины.
Ручьи и самые малые реки отличаются значительным фаунистическим своеобразием (табл. 1): соотношение видов разных подсемейств в этих водотоках сходно с субальпийскими и горными ев-
Количественное развитие бентофауны притоков
ропейскими реками, ручьями бассейна р. Баргузин, некоторыми водотоками Камчатки и Карякии (Ьш-<1е^аагс1, Вгос1ег5еп, 1995; Буянтуев, 1999; Чебано-ва, 2003).
Показатели количественного развития зообен-тоценозов изученных притоков р. Чусовой, в частности хирономидных сообществ, сильно варьируют (табл. 2). При этом в среднем от 8 до 80% биомассы и от 41 до 90 % плотности поселений бентофауны при 100% встречаемости обеспечивают своим развитием личинки хирономид.
Таблица 2
р. Чусовой (2000-2003 гг.)
Группа Река Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2
водотоков тт-шах среднее гтп-тах среднее
Ручьи Безымянный ручей 4152-23062 . 10872 2,41-14,86 7,81
Самые малые Ермаковка 326-11264 3358 0,2-3,67 1,76
Вороновка 482-2726 1889 1,61-4,38 2,83
реки Белая 113-3062 1189 0,12-2,19 0,88
Очень малые Кынок 590-6425 2350 1,08-8,5 3,84
Ослянка 1281-6050 2975 3,1-7,48 5,63
реки Рассольная 426-2975 1764 0,48-5,2 2,54
Поныш 600-4159 1804 5,34-8,57 7,06
Малые реки Кумыш 5593-8820 6107 4,29-11,79 9,03
Сылвица 616-3101 1644 0,36-3,65 1,69
Средние реки Койва 1032-5003 2706 1,7-9,07 5,35
В Безымянном ручье, при постоянно низких диатомовыми обрастаниями и мхом формируется
температурах (6°С), на валунно-галечном грунте с зообентоценоз, видовое разнообразие которого в
разные годы составляло 12-18 видов (всего 25, из них 20 - комары-звонцы), а средняя биомасса и численность донных животных оказались одними из самых высоких (7,81 г/м2 при численности 11000 экз./м2). Доминантный комплекс зообентоценоза остаётся стабильным на протяжении всего периода исследования, его формируют хирономиды Diamesa sp. № I, Diamesa sp. № 2, Eukiefferiella gr. gracei, Cricotopus albiforceps (Kieffer) и Cricotopus tremulus (Linneus) (табл. 3). Только в 2002 г. наряду с личинками комаров-звонцов значительную часть биомассы бентофауны обеспечивали своим развитием веснянки Amphinemura borealis (Morton).
В самых малых реках (Ермаковка, Вороновка, Белая) формируются донные сообщества, насчитывающие в своём составе в разные годы 7-20 видов, всего зарегистрировано 35 видов и форм животных бентоса. Средняя биомасса бентофауны варьирует в пределах 0,88-2,83 г/м2 при плотности поселений 1200-3400 экз./м2. Ключевую роль в
этих зообентоценозах по-прежнему играют личинки хирономид, составляя в среднем 23-35% биомассы и 68-85% численности донных беспозвоночных. Хирономидные сообщества этих рек в период исследований характеризуются наименьшей количественной представленностью среди исследованных водотоков (табл. 2) и невысоким видовым разнообразием (22 вида). Структура доминантных комплексов хирономидоценозов этой группы рек и донных сообществ в целом менялась в разные годы. Так, из хирономид руководящими формами зообентоса являлись Diamesa sp. №1, Orthocladius clarkei Soponis, Orthocladius obum-bratus Johannsen, Eukiefferiella gr. gracei, C. albiforceps, Prodiamesa rufovittata Goetghebuer, в отдельные годы в ядро доминирующих комплексов входили также малощетинковые черви, не определенные до вида, и личинки подёнок Siphlonurus aestivalis Eaton, Baetis rhodani (Pictet).
Таблица 3
Структура хирономидных сообществ Безымянного ручья (2000-2003гг.)
Параметр хирономи- Г од наблюдения
доценоза 2000 2001 2002 2003
Доминантный комплекс Diamesa sp.N°2 + Ей. gr. gracei Diamesa sp.Nsl + С. albiforceps Diamesa sp.Nsl + Eu. gr. gracei+ С. tremulus Diamesa sp.№l+ Eu. gr. gracei
Число видов 13 10 3 6
Численность, экз./м2 3881 3213 9235 23032
Биомасса, г/м2 1,92 3,79 4,4 14,75
Процент доминирования по численности 82,4 47,9 100 84
Процент доминирования по биомассе 67,2 69,5 100 80,5
В зообентоценозах Ослянки, Рассольной, Кын-ка, которые входят в группу очень малых рек, в разные годы отмечены 17-25 видов донных животных, в хирономидофауне этих рек установлены 45 видов. Средняя биомасса и численность зообентоса этих водотоков несколько выше, чем в самых малых реках, при этом количественные показатели развития бентофауны испытывают значительные колебания (см. табл. 2). Общей чертой бентофауны этих притоков является доминирование личинок хирономид и ручейников (Ryacophila nubila Zetter-stedt, Hydropsyche nevae (Kolenati)), в отдельные годы в доминантные комплексы входили олигохе-ты, личинки подёнок (S. aestivalis, В. rhodani, Heptagenia sulphurea (Muller)), табанид и типулид. В структуре хирономидоценозов происходит смена руководящих форм и количественных характеристик в разные годы, которая наиболее ярко выражена в р. Ослянке в течение 2000-2001 гг. (табл. 4). Хирономидные сообщества водотоков этой группы в разные годы насчитывали 19-21 вид, их биомасса оказалась равной в среднем 0,68-1,21 г/м2 при плотности поселений 1150-2000 экз./'м2.
Малые реки Поныш, Кумыш, Сылвица достаточно своеобразны как по уровню развития донной фауны, так и по структуре доминантных комплексов. Общие черты малых водотоков - высокая скорость течения, преобладание валунного грунта, развитие диатомовых обрастаний. Поныш отличается высокими показателями биомассы при относительно низкой плотности поселений бентофауны (см. табл. 2): ядро доминантных комплексов зоо-бентоценозов здесь формируют брюхоногие моллюски Ancylus fluviatilis O.F. Muller и личинки стрекоз Gomphus vulgatissimus (Linne), обладающие высоким индивидуальным весом. Из хирономид наибольшее значение имеют Tvetenia bavarica Goetghebuer и Microtendipes pedellus (De Geer), a всего отмечено 19 видов личинок комаров-звонцов. Средние биомасса и численность хирономидоценозов реки составили соответственно 0,91 г/м2 и около 1210 экз./м2.
Р. Кумыш - холодноводный приток, температура воды в нём не поднимается выше 12°С в летний период. В устьевом участке образуется множество затишных мест, где происходит заиление
грунта, велико распространение макрофитов (белокопытника) и обрастаний микроводорослями. Это типичная «хирономидная» река: 39% биомассы и около 86% плотности поселений бентосных животных обеспечивают своим развитием комары-звонцы. В доминирующий комплекс хирономидо-ценозов входят СпсоЮрш gr. 1гети1т, ОпИос1а-<Иш frigidus ^еНе^еск/ (МИосШж Шепетапт К1еГРгг. Средняя биомасса личинок хирономид со-
ставила 3,52 г/м2 при численности 5240 экз./м2. За время исследования происходила смена видов-доминантов, но количественные характеристики хирономидных сообществ существенно не изменялись. Всего в этот период в р. Кумыш зарегистрировано 40 видов этих амфибиотических насекомых. Важную роль в экономике реки играют подёнки В. rhodani, ручейники р. Hydropsyche и сем. Limnephilidae, вислокрылки 5/а/и хр.
Таблица 4
Структура хирономидных сообществ р. Ослянки (2000—2001 гг.)
Параметр хирономидоценоза Год наблюдения
2000 2001
Доминантный комплекс О. obumbratus+ Euorthocladius sp. Т. gr. lentiginosa + Cladotanytarsus sp. + O. saxicola
Число видов 12 11
Численность, экз./м2 5150 825
Биомасса, г/м2 1,87 0,36
Процент доминирования по численности 67,5 50
Процент доминирования по биомассе 88,2 62,5
Количественные показатели развития бенто-фауны р. Сылвицы в среднем оказались равными 1,69 г/м2 при плотности поселений около 1650 экз./м2. Преобладают в бентоценозах личинки подёнок (виды p. Heptagenia) и ручейников (Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865 и Н. nevae).Q разные годы в р. Сылвице формируются качественно бедные хирономидоценозы (5-6 видов) с доминированием Cricotopus triannulatus (Maquart), Diamesa amplexivirillia Hansen et Cook, Eukiefferi-ella gr. rectangularis и Orthocladius robacki Soponis, показатели численности и биомассы хирономидных сообществ не превышали 1000 экз./м2 и 0,21 г/м2, а в среднем составили 0,13 г/м2 при плотности поселений около 680 экз./м2.
В 1997 г. в р. Сылвице был распространён зоо-бентоценоз Я nevae+Cricotopus gr. algarum (Kieffer), численность и биомасса которого достигала 220,2 тыс.экз./м2 и 27,8 г/м2 соответственно -на перекатах, 411,5 тыс.экз./м2 и 39,8 г/м2 соответственно - на плёсах (Паньков, 2000). По нашему мнению, показатели развития макробентических сообществ значительно завышены из-за включения в состав зообентоценозов биомассы и численности младшевозрастных стадий представителей макро-бентосных животных (псевдомейобентос). Величины такого порядка приводятся Е.Ю. Крайневым (2001) для псевдомейобентоса разных биотопов р. Сылвы (117,5-169,6 тыс.экз./м2 и 4,91-24,12 г/м2). При этом до 82% численности и 30-48% биомассы псевдомейобентических сообществ р. Сылвы обеспечивают своим развитием хирономиды ранних стадий онтогенеза (Поздеев, Крайнев, 2002). Таким образом, учёт младшевозрастных стадий развития макробентосных беспозвоночных вместе
с уже зрелыми животными и личинками старших возрастов затрудняет сравнительный анализ.
Зообентоценоз р. Койвы характеризуется большим таксономическим разнообразием (60 видов донных беспозвоночных), нежели бентофауна малых рек. В зообентосе устьевого участка в период исследования количественно преобладали ручейники R. nubila и подёнки Ephemera vulgata Linneus, в отдельные годы важную роль также играли личинки слепней, мух-бекасниц. В хирономидоцено-зах, количественные показатели развития которых составили в среднем 0,43 г/м2 при плотности поселений около 1100 экз./м2, доминировали Potthastia gaedi, Orthocladius sp., Euorthocladius sp., Cricotopus trifascia Edwards.
В 1996-1997 гг. на валунно-галечных грунтах перекатов р. Койвы формировалось сообщество, наибольшее значение в котором имели ручейники Я. nevae, Arctopsyche ladogensis (Kolenati) и хирономиды С. gr. algarum. Численность зообентоце-ноза составляла 23,5-208,6 тыс. экз./м2 при биомассе 15,54-25,7 г/м2 (Паньков, 2000). Как показал Е.А. Курашов (1994) на примере озёр, более высокую относительную роль мейобентоса в бентосном сообществе с наибольшей вероятностью можно ожидать при более низких значениях биомассы макробентоса. Эта закономерность характерна и для водотоков бассейна р. Чусовой: зообентоцено-зы рек, как совокупность псевдомейо- и макробентосных животных, характеризуются разным соотношением количественных показателей развития этих компонентов. Для одних рек свойственно преобладание макробентоса, в других - превалируют псевдомейобентосные формы (младшие стадии развития макробеспозвоночных).
Заключение
Для зообентоценозов изученных притоков р. Чусовой свойственно доминирование личинок хиро-номид и ручейников. Средние показатели биомассы и плотности поселений бентофауны разных рек значительно различаются: 0,88-9,03 г/м2 и 1189-10872 экз./м2 соответственно. Хирономидофауна изученных притоков р. Чусовой достаточно разнообразна: нами идентифицировано более 80 таксонов личинок хирономид. Ядро доминантных комплексов хиро-номидоценозов формируют литореофильные виды, большая часть которых принадлежит подсемействам ОпИоЫаШтае и Diamesinae. Показатели количественного развития хирономидных сообществ разных притоков изменяются в пределах 0,13-3,52 г/м2 и 680-9840 экз./м2. В целом с увеличением длины реки возрастает видовое разнообразие как зообентоценозов, так и хирономидных сообществ. При дальнейшем исследовании фауны хирономид притоков р. Чусовой наиболее вероятно выявление рео-бионтных фитодетритофагов, представителей подсемейств Огат^тае и ОнНос1аШпае и комплекса эврибионтных всеядных видов для предустьевых участков.
Библиографический список
Алексевнина М.С. Экосистемы водотоков в условиях антропогенного влияния // Тез. докл. 2-й междунар. конф. «Экология и охрана окружающей среды». Пермь, 1995. 4.1. С. 17-18. Алексевнина М.С., Буйдов А.С. Фауна хирономид ^ргега, СЫгопопйс1ае) р. Сылвы (бассейн Камы) // Вестник Перм. ун-та. 1997. Вып. 3. Биология С. 148-152.
Буянтуев В.А. Хирономиды в зообентосе рек и озёр бассейна р. Баргузин: Автореф. дис... канд. биол. наук. Иркутск, 1999. 24 с.
Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960. 191 с.
Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод: эколого-фаунистический обзор (Самарская область). Тольятти, 2002. 174 с.
Компев А., Черных Е. Реки Пермской области.
Пермь, 1984. 214 с.
Крайнев Е.Ю. Пространственное распределение мейобентоса реки Сылвы // Вестник Перм. унта. 2001. Вып. 4. Биология. С. 193-201.
Кузьмина Я. С. Видовой состав и экология хирономид тиманских рек: Автореф. дис... канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. 23 с.
Kypautoe Е.А. Мейобентос как компонент озёрной экосистемы. СПб., 1994.
Линевич А.А. Хирономиды Байкала и Прибайкалья. Новосибирск, 1981. 152 с.
Макарченко Е.А, Комары-звонцы (Chironomidae). Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб., 1999. Т. 4. С. 210-295.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М., 1975. 240 с.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л., 1970. 344 с.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л., 1977. 154 с.
Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л., 1983. 296 с.
Паньков Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь, 2000. 191 с.
Поздеев И.В., Крайнев Е Ю. Личинки хирономид как компонент мейобентоса предгорной реки Среднего Урала (бассейн р. Камы) // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок, 2002. С. 91-92.
Соколова Г.А. К фауне хирономид некоторых уральских речек // Фауна Урала и Европейского севера. Свердловск, 1976. Вып. 5. С. 92-95.
Чебанова В. В. Сообщества хирономид в горных водотоках Камчатки и Карякии // Новые данные по хирономидологии. Борок, 2003. С. 42-50.
Hirvenoja М. Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chironomidae) // Ann. Zool. Fennici. 1973. Vol. 10, №1. P. 1-363.
Lindengaard C., Brodersen K.P. Distribution of Chironomidae (Diptera) in the river continuum // Cranston P.S. (Ed.). Chironomids from genes to ecosystems. Melboum: CRICO, 1995. P. 257-271.
Soponis A. A revision of the nearctic species of Ortho-cladius (Orthocladius) van der Wulp (Diptera, Chironomidae). Ottawa, 1977. P. 1-167.
The importance of chironomid (Diptera, Chironomidae) in benthic communities of the Tchusovaya River’s inflow streams
I.V. Pozdeev, M.S. Aleksevnina
Chironomid complexes and quantity presence of chironomid in the Tchusovaya River’s inflow streams is being discussed. 82 species have been registered for 4 years. The species diversity of chironomid is dependent directly on river length. The average number and biomass of larvae are significantly different in various streams.
