УДК 636.32/082.12:612.118
Роль гетерозиготности по полиморфным системам белков и ферментов крови в селекции овец
Л.В.Ольховская, к. с.-х. н., С.В.Криворучко, н. с.
В селекции, направленной на повышение продуктивности сельскохозяйственных животных, в том числе овец, большое значение имеют разработка и внедрение в практику современных точных тестов её прогнозирования, особенно на ранних этапах развития животных. К числу таких методов относятся методы системы иммуногенетического мониторинга.
Полиморфизм в популяциях сельскохозяйственных животных имеет балансовый характер и поддерживается рядом селективных механизмов, из которых главным является преимущество гетерозигот, однако биологическое значение генотипического разнообразия белковых структур остается до настоящего времени не вполне выясненным. Гетерозиготность широко распространена в природных популяциях, обеспечивая внутрипопуляционный гетерозис, в чем заключается ее огромное значение для жизни и эволюции популяций.
В связи с этим большое значение имеет определение индивидуального уровня гетерозиготности животных, так как множественность генных продуктов и их комбинаций позволяет гетерозиготной особи поддерживать постоянство своих функций в более широком спектре колебаний внешней среды, чем для носителей гомозиготных фенотипов [1].
Исследования проведены на овцах пород ставропольская (п=434), кавказская (п=2352), грозненская тонкорунная (п=45), советский меринос (п=103), забайкальская тонкорунная (п=93), монгольская (п=63), остфризская (п=87), цигайская (п=37), манычский меринос (п=384), австралийский меринос (п=209), помесях австрало-ставропольская (п=57), австрало-советский меринос (п=19).
Учёт индивидуального уровня гетерозиготности организма проводили на овцах ставропольской породы (манычский тип, с 1995 г. -манычский меринос), содержащихся на опытной станции ГНУ СНИИЖК.
Иммуногенетическое типирование животных проведено по 4 полиморфным системам белков и ферментов крови - трансферрин (Т1) гемоглобин (НЬ), сывороточная арилэстераза (ДЕв), щелочная фосфатаза (Ар) - методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле по стандартам, прошедшим ряд Международных сравнительных испытаний [2].
Индивидуальную гетерозиготность рассчитывали по отношению числа полиморфных систем с гетерозиготным фенотипом к общему числу систем, отобранных для анализа (трансферррин, гемоглобин, сывороточная арилэстераза, щелочная фосфатаза). Отсутствие гетерозиготности (мономорфизм) составляет 0%, максимально - 100%.
Анализ полученных в результате многолетних исследований (19912005гг.) данных показывает, что изученные породы и помеси можно условно разделить по уровню гетерозиготности на три группы. Первая -выше 50%: остфризская, цигайская, австралийский меринос,
забайкальская, романовская, австрало-советский меринос (50,6 -56,5%), вторая - имеющие средний уровень: советский меринос, грозненская тонкорунная, австрало-ставропольская (47,6 - 49,3%) и третья группа - пониженный: монгольская (45,9%) и исследованные «в чистоте» (до начала «прилития крови» австралийских баранов) ставропольская и кавказская породы (42,4; 39,7%).
Соответственно, чем ниже степень гетерозиготности по породе, тем меньше число эффективно действующих аллелей (уровень полиморфности) в генотипах и тем значительнее уменьшается генетическое разнообразие в популяции (от 2,3 у остфризской до 2,0-1,9 во второй группе и 1,7 у ставропольской и кавказской пород).
Низкие коэффициенты гетерозиготности и полиморфности свидетельствуют об ограниченной генетической разнородности этих пород, тогда как «прилитие крови» австралийских баранов способствовало повышению уровня гетерозиготности у помесей по сравнению с исходными породами, разнородности генетического материала, что расширяет возможности для селекционной работы.
Одним из примеров удачного конечного результата селекции в этом направлении явилось создание на базе ставропольской породы овец, путем скрещивания с баранами австралийский меринос, новой тонкорунной породы - манычский меринос, утвержденной в 1995 году, которая характеризуется более высокими, по сравнению с исходной родительской (ставропольской) породой, степенью гетерозиготности (49,8%) и уровнем полиморфности (2,0).
Однако для селекционных целей в животноводстве имеет значение не только степень гетерозиготности пород, стад, линий, но и ее уровень по каждому индивидууму.
Исследованное поголовье овец сгруппировали по уровню индивидуальной гетерозиготности генотипов полиморфных белковых систем их крови в четыре группы: 1-я группа (из 4-х систем 3 находятся в гомозиготном состоянии и 1 - в гетерозиготном, гетерозиготность составила 25,0%); 2-я группа (2 системы - в гомозиготном состоянии, 2 -в гетерозиготном, 50,0%); 3-я группа (1 система гомо -, 3 -гетерозиготные, 75,0%); 4-я группа гетерозиготна по 4-м системам, 100,0%. Контролем служил молодняк без учета степени гетерозиготности организма (среднее значение продуктивности по стаду). Животные с нулевым уровнем гетерозиготности (гомозиготные по изучаемым системам) практически не встречались за годы проведения опыта.
Ввиду того, что иммуногенетическое типирование молодняка овец возможно только после завершения формирования антигенного состава
и полиморфных белковых систем крови, то есть к 4-месячному возрасту, обследование животных и анализ их продуктивности проводили начиная с этого возраста и в дальнейшие периоды жизни (табл. 1).
Таблица 1. - Количество ярок в различные периоды жизни в зависимости от уровня их гетерозиготности, %________________________________________
Периоды жизни Группы ж кивотных
25% 50% 75% 100%
При отбивке 14,9 40,5 32,3 12,2
1 год 11,2 34,7 38,2 15,9
2 года 11,0 32,2 39,0 17,8
Большой интерес представляет сохранность поголовья. Преобладающее количество ярок, как по годам исследования, так и в среднем за пятилетие, приходится на варианты с 50%- и 75%-ной гетерозиготностью. Суммарно доля этих животных составляет при отбивке 72,8%. К годовалому возрасту она сохраняется на этом же уровне, незначительно снижаясь в дальнейшем (71,2%).
Установлено, что с увеличением уровня гетерозиготности организма повышается и жизнеспособность молодняка (табл. 2).
Так, по группе I (25%), по сравнению с первоначальным, в годовалом возрасте она составила 38,8%, а в III и IV группах (75 и 100%) - 61,3 и 67,5% соответственно. К двухлетнему возрасту выявленная закономерность сохраняется.
Таблица 2. - Сохранность молодняка овец в зависимости от уровня гетерозиготности (средние данные)________________________________________
Периоды жизни Гру ппы Всего
25% 50% 75% 100% п Среднее по стаду,%
п % п % п % п %
При отбивке 49 100,0 133 100,0 106 100,0 40 100,0 328 100,0
1 год 19 38,8 59 44,4 65 61,3 27 67,5 170 51,8
2 года 13 26,5 38 28,6 46 43,4 21 52,5 118 36,0
По сравнению с контролем (среднее по стаду) ярок III и IV групп в годовалом возрасте было больше на 9,5 и 15,7%, в 2 года - 7,4 и 16,5% соответственно. Между этими группами и группой с минимальной выживаемостью (25%-ный уровень гетерозиготности) разница составила по возрастным периодам 22,5 и 28,7%; 16,9 и 26,0% соответственно.
Как свидетельствуют данные таблицы, к годовалому возрасту выживают в среднем 51,8%, к двухлетнему - 36,0% ярочек.
Живая масса при отбивке оказалась наибольшей у особей, имеющих 75%-ный уровень гетерозиготности, - на 0,4 - 3,6 кг (1,8 -16,4%) выше средней по стаду по годам исследований и в целом за 5
лет составила 24,1 кг - на 1,3 кг, или 5,7% выше контроля (Р<0,05, рис. 1)-
<я
<я
<Я
со
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
25% (1 гр.)
50% (2 гр.)
75% (3 гр.)
100% (4 гр.)
□ при отбивке □ 12 мес.
Рис. 1. Живая масса овец в зависимости от уровня гетерозиготности.
В годовалом возрасте преимущество 75%-ного варианта сохранилось - живая масса ежегодно была на 0,7-8,3 кг (2,1-23,9%) выше, чем по стаду, и в среднем по опыту составила 40,3 кг, или на 3,9 кг (10,7%, Р<0,05) выше среднего по стаду за 5 лет. От группы с минимальной энергией роста (25%-ный уровень) данный вариант достоверно отличался на 4,7 кг (13,2%, Р<0,05).
Наиболее высокий настриг чистой шерсти наблюдался также по варианту с 75%-ной гетерозиготностью организма - на 0,2 кг (6,3%) выше среднего по стаду и на 0,4 кг (13,3%)- 1 группы с минимальными показателями по средним многолетним данным (рис. 2).
и
%
Я
н
и
а
о
=
3 Я О
н
и
я
т
и
я
а
н
и
«
К
3,5
3,4
3,3
3,2
3,1
3
2,9
2,8
3,4
3,3
3,2
3
25%
50%
75%
100%
Рис. 2. Шерстная продуктивность овец в зависимости от уровня гетерозиготности.
Итак, ежегодно (и в среднем за 5 лет) рождалось большее количество ярочек со средним (50,0%-ным) уровнем гетерозиготности организма - 40,5%, с наименьшей вероятностью элиминации к годовалому и двухлетнему возрасту, большей живой массой при отбивке (на 5,7% выше средней по стаду, Р<0,05) и в годовалом возрасте (на 10,7%, Р<0,05), высоким настригом чистой шерсти (на 6,3% выше средней по стаду и 13,3% - 1 группы с минимальными показателями, Р<0,05) овец, гетерозиготных на 75%.
Таким образом, уровень индивидуальной гетерозиготности организма является достаточно объективным критерием для оценки продуктивных качеств овец на ранней стадии развития животных.
Литература:
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. -328 с.
2. Ольховская Л.В., Абонеев В.В. Биохимический полиморфизм в селекции коз. Ставрополь, 2007. - 190 с.