CC BY
34
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2005, том 11, №28
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК 631.459.2
РОЛЬ ДЕНИТРИФИКАЦИИ В УБЫЛИ ОРГАНИЧЕСКОГО
ВЕЩЕСТВА В АГРОСИСТЕМАХ
© 2005 г. В. Е. Тихонов, А. И. Климентьев
Институт степи Уральского отделения РАН 460000 Оренбург, ул. Пионерская, 11, Россия
Современная теория микрозональности развития микроорганизмов определяет одну из многочисленных функций почвы - формирование микро- и мезосред с различными экологическими условиями для микробов. В связи с этим, даже в хорошо оструктуренной и увлажненной почве имеются микрозоны по-разному обеспеченные кислородом, где протекает редукция азотнокислых соединений. В свою очередь микробный пул почвы способен адаптироваться к любой среде, используя питательный субстрат в различных окислительно-восстановительных условиях микрозон. При реализации основных физиолого-биохимических процессов в почве адаптивный потенциал микроорганизмов основан на принципе их полифункциональности и дублировании друг друга. При этом в разных микрозонах почвы, как чрезвычайно структурированной биоте, микробные ассоциации функционируют относительно изолировано (Звягинцев, 1987; Туев, 1989). Поэтому денитрификацию можно рассматривать не как простую потерю молекулярного азота из экосистемы, а как приспособление бактерий в анаэробных условиях окислять органические и неорганические субстраты с использованием нитратов в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи, т.е. она выступает в качестве окислительно-восстановительного процесса, обеспечивающего (наряду с О2) усвоение всего богатства органической пищи, образующейся в процессе фотосинтеза и мобилизуемой в акте дыхания. Концептуальная модель азотного цикла в экосистемах может быть представлена в следующем виде (рис. 1).
Аэстт живого
органического
вещества
{N*,oprJ
биологическая а эот фиксация
(NO;|;(NH.)
фиксе ция в почве
(NH,)
аммонификация (минерализация)
Азот мертво г:;
органического вещества
(NM.OPO
Рис. 1. Схема биохимического круговорота азота. Fig. 1. The biochemical cycles of the nitrogen.
Потенциальными денитрификаторами являются большинство почвенных бактерий и одни и те же их виды могут осуществлять два диаметрально противоположных процесса трансформации азота - азотфиксацию и денитрификацию. Осуществляются последние примерно в одних и тех же условиях - при дефиците кислорода и наличии легкодоступного энергетического субстрата. При этом механизм переключения на тот или иной вид трансформации контролируется концентрацией нитратов в почвенной системе.
Дисбаланс поступления в растительный организм углерода и азота приводит к возрастанию экссудации и корневому опаду, как ответной реакции на ухудшение условий среды. Снижение концентрации минеральных соединений азота в прикорневой зоне и увеличение масштабов экзоосмоса способствует усилению ассоциативной азотфиксации. В усилении азотного питания за счет ассоциативной азотфиксации заложен экологический смысл массированной экссудации растениями. Этот своеобразный экологический саморегулирующийся механизм связывает высшие растения и ассоциированные с ними микроорганизмы, в том числе и азотофиксирующие. Вместе с тем, растения, способствуя возрастанию нитрогенной активности почв, в то же время увеличивают газообразные потери азота из почвы (Умаров, 1986). Очевидно, в каждом конкретном случае важен итог - величина и знак сальдо баланса азота минерального фонда почвы- как результат функционирования растительно-микробной ассоциации.
Выводы об активной денитрификации в ризосфере растений, где складываются благоприятные с точки зрения экологии и физиологии денитрификаторов условия, часто абсолютизируются в виде утверждений о том, что в почве под растениями потери молекулярного (газообразного) азота всегда больше, чем в парующей (Куракова, Умаров, 1984). Однако, например, Г. П. Гамзиков с соавторами (1985), В. Н. Кудеяров (1989), не соглашаясь с таким утверждением, указывают, что не всегда этот дополнительный источник усвояемого углерода в виде корневых выделений и свежего органического опала растений может быть в количественном отношении достаточным, чтобы заметно повысить интенсивность денитрификации. В первоначальный период вегетации, когда растения еще слабо развиты, условия для денитрификации очень близки к таковым в парах. Растения начинают интенсивнее использовать минеральный азот по мере усиления своего роста, и содержание нитратов в почве заметно снижается. В парах фактор растений отсутствует и общее содержание нитратов увеличивается, что в значительной степени определяет уровень денитрификации. Этим и объясняются более высокие потери азота в парах, нежели под растениями. Поскольку для прохождения денитрификации главным условием должно быть наличие нитратов, то факторы, способствующие их накоплению, во многом будут определять и интенсивность процессов восстановления N03 до N2 (Гамзиков, Кострик, Емельянова, 1985; Кудеяров, 1989). В почвах, занятых культурой, потери газообразного азота в 1.3-1.6 раза меньше, чем в парах. По всей вероятности, в итоге важны фактически сложившиеся в объеме почвы соотношения легкодоступных форм углерода, связанного азота и парциального давления кислорода, а также температуры и влажности, обусловливающих, наряду с другими факторами, скорость нарастания прикорневой зоны и функционирования всего микробного пула почвы. Денитрификация в ризосфере растений может преобладать над таковой в междурядьях или парующей почве, однако, прикорневая зона растений в агроценозах в слое 050 см занимает не более 15-35% ее объема. Поэтому денитрификация в остальном объеме почвы может значительно превалировать не за счет интенсивности процесса, а за счет большей его емкости. Согласно проведенным прямым электронно-микроскопическим наблюдениям (Звягинцев, 1978; Моссе, 1979), максимальные размеры ризосферы в прикорневом слое почвы не превышают 250-1000 мкм, что в значительной степени совпадает с длиной корневых волосков (80-1500 мкм).
Известно, что длительное бессменное парование приводит к интенсивному разложению гумуса (а значит и азота) в пахотном слое. Как на целине, так и в парах выноса азота с урожаем нет,
следовательно, убыль его обусловлена денитрификацией. О более активной денитрификации свидетельствует наличие высоких концентраций нитратов в ризосферной почве, тогда как в условиях целинных экосистем она в основном отсутствует (Куракова, Умаров, 1984; Умаров, 1986; Титлянова, Кирюшин и др., 1984).
В целинных травяных экосистемах верхние горизонты почвы представлены сплошной ризосферой (Тейт, 1991), в пахотных почвах она занимает не более 1/3 от объема. Поэтому потери азота в почвах травяных агроценозов, вызванные денитрификацией, мало уступают таковым в парующих. К этому следует добавить, что aгроценозы в сравнении с целинными экосистемами имеют примерно вдвое сокращенный вегетационный период (Казанская, 1994).
Большие объемы денитрификации в парующей почве W. Harrison, R. Aiyer (1913) объясняют отсутствием конкуренции за нитраты в почве между корневой системой растений и денитрифицирующими микроорганизмами (Куракова, Умаров, 1984).
Итак, для денитрификации в почве нужны нитраты, которые образуются в предшествующем процессе - нитрификации. Собственно минерализация, т.е. переход азота из органической формы в неорганическую, происходит при аммонификации. Образующийся при микробной диссимиляции аммиак нитрифнкаторы. осуществляя хемосинтез, используют для получения энергии, окисляя N№ и NH4 через нитрит до нитрата. Одновременно нитрифнкаторы предотвращают потери азота в виде аммиака. Природа проявляет здесь удивительную экономность, прибегая к повторному использованию азота, как биогенного элемента. Образовавшиеся нитраты используются в дальнейшем как на ассимиляцию для создания органического вещества, так и на диссимиляцию. Именно в этом случае происходит конкуренция за нитраты между корнями растений и денитрификаторами.
Концептуальная модель азотного цикла (рис. 1) в своей основе напоминает биологический
Рис. 2. Схема биогеохимических циклов азота и углерода. Fig. 2 Biogeochemical cycles of the nitrogen and the carbon.
реактор с круговым (циклическим) движением биофильных элементов (Добровольский, 1990), где стержнем выступает замкнутый контур компонентов Nмин -> Np -» Nopг —> Nмин азотного цикла биогеосистем. Углеродный цикл (рис. 2). основная функция которого -подводить и аккумулировать энергию солнечного луча и обеспечивать тем самым бесперебойную и относительно автономную от входных потоков работу азотного цикла, не замкнут (показаны наиболее важные потоки). Отработанный энергоноситель в форме СО2 возвращается в атмосферу. Аккумулируемая энергия все время идет на подкачку в живую среду азота из атмосферы, координируя соотношение С : N в биомолекулярных комплексах системы. Возврат молекулярного азота в атмосферу из природных экосистем при соответствующих условиях происходит только после использования нитратов на процесс диссимиляции.
Возникновение оксигенного фотосинтеза определило появление новых сообществ прокариот, способных не только производить несравнимо большее количество биомассы и молекулярного кислорода, но и разлагать ее с использованием того же кислорода. Появляется эволюционно-обусловленная необходимость нитрификации аммонийного и амиачного азота. Только в результате реализации этих звеньев биохимического цикла азота появляется процесс денитрификации. Очевидно, что для перечисленных биохимических превращений необходима биологическая азотфиксация. Не воспринимая в буквальном смысле выстроенную нами очередность возникновения отдельных звеньев биохимического круговорота азота, следует все же подчеркнуть, что начало формирования резервуара кислорода в атмосфере, безусловно, предопределено оксигенным фотосинтезом. Появившиеся позднее фототрофные эукариоты были встроены в уже существовавшие потоки биохимической циркуляции азота. Их задача -увеличить объемы первичной фитомассы и выделяемого при этом молекулярного кислорода. Идея совершенствования гомеостаза биосферы Земли как единого суперорганизма (Умарова, 1986), преобразующего и поддерживающего в течение экологических эпох благоприятное для живых организмов состояние атмосферы, климата и земной коры (гипотеза Gaia; Lovelock, Gaia, 1979), не исключает глобального значения прокариот в формировании биосферы. Подобное утверждение предполагает признание реальным существование целеполагания (целесообразности) в развитии природных систем. Вопросы эти затрагивают проблему методологии науки и достаточно широко освещены в работах И. И. Свентицкого (Свентицкий, 1997; 1999; 2000; 2001). Особенности самоорганизующейся природы, противоречащие второму закону термодинамики, можно описать лишь посредством закона, который связывает противоположную эволюционную направленность и согласуется с реальными свойствами самоорганизации. Суть закона в прогрессивном возрастании энергоэконом ностй самоорганизующейся природы посредством совершенствования и усложнения структур (закон выживания). Этот закон в виде одного из механизмов его проявления - принципа наименьшего действия - в неявном виде входит во вес разделы физики и должен осознаваться как главнейший природообразующий закон (Свентицкий, 1999: 2000; 2001).
Сущность самоорганизующейся живой природы состоит в сдерживании роста энтропии, уменьшении "непроизводительной" деградации свободной энергии (Светницкий, 1997).
Предпринимаемые попытки влияния на количественную сторону всех звеньев азотного цикла, связанных между собой универсальной зависимостью, дало понимание сложности этой проблемы. Видимо следует, прежде всего, научиться просчитывать отклик во всей экосистеме, подвергающейся внешнему воздействию.
В равновесных (климаксовых) экосистемах круговороты химических элементов скомпенсированы: приход вещества в цикл за определенный период в среднем приблизительно равен выходу из цикла. В агроценозах картина иная. Например, степень скомпенсированности (степень компенсированности показывает, какую долю от выхода составляет вход элемента в агроценоз) биологического круговорота азота в зернопаровых севооборотах степных агроценозов Северного Казахстана через 30 лет после распашки целины (при отсутствии
эрозионных потерь и внесения удобрений) составила 70% (Титлянова, Кирюшин и др., 1984) , что обусловлено в основном выносом азота с урожаем. Еще большие потери азота в агроэкосистемах могут быть вызваны эрозионными процессами (Климентьев, Тихонов, 1994). Только в климаксовых биогеоценозах интенсивность процессов денитрификации и азотфиксации очень близки друг другу. Так, несимбиотическая азотфиксация в различных природных зонах, естественных - и агробиоценозов колеблется от нескольких единиц до нескольких сот килограммов (Клевенская, 1974; 1976; Мишустин, 1975; Дарт, Дей, 1979; Умаров, 1986; Алиев, 1988; Кудеяров, 1989). Очевидно, что объемы денитрификации при условии скомпенсированности характеризуются близкими величинами. Однако в агрофитоценозах, особенно в первые годы и десятилетия, пока экосистема не выйдет на новый равновесный уровень обменных процессов, складываются условия, далекие от скомпенсированности.
Сравнительный анализ агроценозов и природных экосистем показал (Титлянова, 1979), что потребление азота мезофитным лугом и агрофитоценозами в лесной зоне составляет 112 кг/га в год; степью Восточной Европы - 200 кг/га, а ее агроценозами - 128; луговой степью в лесостепной зоне Западной Сибири - 334, агроценозами яровой пшеницы - 132; засушливой степью - 270, агроценозами - 129 кг/га в год. В лесной зоне агроценозы потребляют сравнимые с травяными фитоценозами количества азота; в лесостепной и степной зонах - значительно меньшие количества. Возврат азота в почву с опадом фитомассы в природных экосистемах соответствует количеству потребленного азота. Однако вследствие отчуждения урожая возврат азота в почву в агрофитоценозах значительно снижен и составляет 44, 42, 51 и 53 кг/га в год соответственно выше названным агроценозам.
Поскольку выше мы рассматривали аргументы усиления процесса денитрификации в парах и в севооборотах, где однолетние культуры возделываются в чередовании с паром, то, очевидно, следует предположить возрастание интенсивности процесса азотфиксации в агроценозах по сравнению с естественными экосистемами. Это, по-видимому, и позволяет в значительной мере компенсировать не только газообразные потери азота, но и часть азота, вынесенного с урожаем, пока система не выйдет на новый устойчивый уровень обменных процессов.
Изучению роли несимбиотической азотфиксации в азотном балансе почв посвящен целый ряд опытов. В качестве примера можно привести балансовый расчет азотфиксации микробами в длительном опыте (60 лет) при стабилизации урожаев бессменной ржи в 12 ц с 1 га на неизвесткованной неудобренной делянке (Мишустин, Черепков, Калининская, 1978). В этом опыте биологический вынос азота рожью (зерно+солома+растительные остатки) составил 36 кг/га. Поступление азота в биологический урожай ржи составило в год: из семян - 6 кг/га, из атмосферных осадков - 2.5 кг/га, из бобовых сорняков - 1.2 кг/га. Усвоение рожью азота за счет азотфиксации микробов составило 26.3 кг/га. Арифметические расчеты не вызывают сомнений, но почему-то под последней цифрой понимаются общие объемы несимбиотической азотфиксации. И если они, к примеру, составляли 30 кг/га в год, то общие размеры несимбиотической азотфиксации уже составят не 26.3 кг/га, а 56.3 кг/га в год. В подтверждение этой мысли можно привести данные географической сети опытов ВИУА по величинам несимбиотической азотфиксации и газообразных потерь азота для дерново-подзолистых и серых лесных почв (Кудеяров, 1989), где интенсивность указанных процессов составила в пределах 40...50 кг/га в год как для азотфиксации, так и для денитрификации; для черноземов азотфиксация почти в два раза превышает газообразные потери азота из почвы (65...80 и 36...40 кг/га соответственно). Вынос азота с урожаем в них компенсировался несимбиотической азотфиксацией, но газообразные его потери из почвы покрывались азотом, вносимым с удобрениями.
М. М. Умаров (1978) на основе изучения сезонной и суточной динамики процесса азотфиксации под различными сельскохозяйственными культурами, а также в природных
экосистемах, приходит к выводу, что в дерново-подзолистых почвах азотфиксация за вегетационный период составляет под посевами злаковых растений 30...40 кг ^/га. Причём из этого количества 20...25 кг ^/га усваивается диазотрофами при потреблении ими в качестве пищи легкодоступных органических соединений, выделяемых растениями в прикорневую зону в виде корневого экссудата и корневого опада, т.е. за счёт ассоциативной азотфиксации. Остальные 10... 15 кг ^/га связываются бактериями за счёт использования пожнивных растительных остатков. В почвах под природной растительностью размеры биологической азотфиксации оказались примерно в два раза меньше. В работе Е. Н. Мишустина с соавторами (1978) показана несимбиотическая азотфиксация за счёт использования растительных остатков, без учёта ассоциативной азотфиксации. которой авторы не придают значения из-за малых, по их мнению, величин прижизненного корневого экзоосмоса и опада.
Согласно современным представлениям, объём корневых выделений и корневого опада, прижизненно поступающих в почву в периоды активного роста и развития растений, составляет в среднем около 1/3 от продукции фотосинтеза (Умаров, 1986). В агроцснозах различных природных зон формируется в среднем 10... 12 тонн чистой первичной продукции (Титлянова, 1979). Следовательно, экзоосмос и корневой опад в агроценозах могут составлять величину 5...6 т/га. Принимая во внимание величину продуктивности азотфиксации в различных типах почв, найденную изотопным методом с использованием клетчатки в качестве источника углерода (Мишустин, Черепков, Калининская, 1978), можно допустить, что предполагаемые нами величины общей азотфиксации являются реальными. Кроме того, следует учитывать, что энергетическое обеспечение ассоциативной азотфиксации в значительной своей доле приходится на активный водорастворимый экссудат корней (муцигель) и в меньшей мере на нерастворимые остатки корневых чехликов и волосков. А это дополнительный фактор, повышающий продуктивность азотфиксации, величина которой для смешанных культур азотфиксирующих микроорганизмов, как полагает М. М. Умаров (Умаров, 1986), не ниже 10...12 мг азота на 1 г углеродного материала. Разница величин потребления азота и возврата его в почву агроценозами различных природных зон составляет для агроценозов: лесной зоны - 68 кг №/га в год, луговой степи лесостепной зоны Восточной Европы - 86, Западной Сибири - 81, а для подзоны засушливых степей - 76 кг ^/га в год (Титлянова, 1979). В длительно возделываемых неудобряемых почвах количество азота в почве стабилизируется. Невозвращённый в почвенную систему азот в указанных количествах и газообразные потери от денитрификации компенсируются микробной деятельностью в процессе азотфиксации. Принимая во внимание размеры денитрификации, опубликованные в ряде работ (Тихонов, 1998; Моссе, 1979; Кудеяров, 1989) получим представление об общих размерах биологической фиксации азота в агроценозах, которые превышают отметку в 100 кг ^/га в год. Газообразным потерям азота в почвенных системах приходится отводить в таком случае существенную роль (наряду с выносом урожаем).
Судя по величине потребляемого азота, в природных травяных экосистемах процессы его минерализации проходят не менее интенсивно, чем в агроценозах. Но корневая система целинных экосистем, образуя в верхних горизонтах почвы сплошную ризосферу, успевает перехватить минеральные формы азота, конкурируя с денитрифицирующми микроорганизмами. В период вегетации целинной экосистемы функцию поглощения минерального азота выполняют различные группы растений, и минерализующий потенциал микроорганизмов редко оказывается выше потенциальной поглотительной способности растений (Вудмэнси, 1987).
Неспособность агроценозов использовать весь объем почвы в корнеобитаемой зоне приводит к накоплению минеральных форм азота и создает в определенные периоды благоприятные условия для его газообразных потерь. С другой стороны, отсутствие потребления азота почвенной биотой подавляет биологическую его фиксацию. Установлено, например, что в условиях парования общий уровень азотфиксации был в два раза ниже, чем
при выращивании кукурузы (Кудеяров, 1989). Поэтому в агроценозах земледельцу необходимо создавать все условия для усиления потребления азота из почвы корневыми системами растений. Это обеспечит сокращение не только его газообразных потерь в процессе денитрификации, но и интенсификацию процесса азотфиксации, обозначенных как "выход" и "вход" в азотном цикле (рис. 2). Судить о динамике азота в почве только по количеству общего азота или гумуса представляется явно недостаточным. Необходимо научиться управлять его потоками в адаптивных технологиях (Тихонов, 1996; 1998; Тихонов, Климентьев, 1996). Часто за источник поступления азота принимают поток, обозначенный на рисунке 1 как Nж.opг —> Nм.opг. В действительности же этот поток представляет собой источник возврата азота. Истинные источники поступления азота должны интерпретироваться как вход в систему. Следовательно, толкование уменьшения поступления органического материала в почву как причину, обусловливающую снижение содержания в ней гумуса (Титлянова, Кирюшин и др., 1984), с точки зрения концептуальной модели азотного цикла будет не корректным. Сальдо баланса гумуса в почвенных системах в таком случае определяется разностью между входными и выходными потоками азота. Однако в этих потоках источники возврата не фигурируют. Поэтому в данной работе мы старались обратить внимание на одну из истинных причин убыли органического вещества в пахотных почвах - усиленную непроизводительную денитрификацию. Именно этим выходным потоком мы не умеем пока управлять и держим его открытым. Задача состоит в его уменьшении путем перевода азота минерального фонда почвы в азот живого органического вещества. При этом будет увеличен возврат азота в почву с экзоосмосом, опалом и пожнивными остатками.
Выводы
1. Одной из истинных причин убыли гумуса в пахотных почвах (наряду с отчуждением урожая) при отсутствии эрозионных потерь и вносимых удобрений, является интенсивная непроизводительная, с точки зрения почвообразовательного процесса, денитрификация.
2. Расширенное воспроизводство органического вещества в почве обеспечивается положительной разностью между входными и выходными потоками азотного цикла. Решение задачи сокращения потерь гумуса состоит в максимальном переводе азота минерального фонда почвы в азот живого органического вещества, за счет чего будет увеличиваться возврат азота в почвенные системы с экзоосмосом, опалом и пожнивными остатками. Процесс повышения урожайности культур в агросистемах определяется условиями доступности для растений азота минерального фонда. Задача земледельца заключается в разработке точных адаптивных технологий, обеспечивающих регулирование цикла азота в целях воспроизводства органического вещества в агроэкоценозах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алиев С.А. Азотфиксация и физиологическая активность органического вещества почв. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1988. 145 с.
2. Вудмэнси Р. Г. Сравнительный анализ круговорота питательных веществ в природных и сельскохозяйственных экосистемах: поиски общих принципов// Сельскохозяйственные экосистемы. М.: ВО «Агропромиздат». 1987. С. 144-153.
3. Гамзиков Г.П., Кострик Г.И., Емельянова В.Н. Баланс и превращение азота удобрений. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. 160 с.
4. Дарт П.Д., Дей Д.М. Несимбиотическая фиксация азота в почве // Почвенная микробиология.. М. Колос. 1979. С. 275-306.
5. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.:Наука. 1990. 261с.
6. Звягинцев Д.Г. Некоторые концепции строения и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов // Вест. Моск. ун-та. 1978. Сер. почвовед. №4. С. 48-56.
7. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.
8. Казанская Н.С. Земледельческое освоение территории и трансформация биоты // Степи Русской равнины. М.: Наука, 1994. С. 29-49.
9. Клевенская И.Л. Биологическая фиксация азота различными типами почв Западной Сибири <> Микробиология - народному хозяйству. Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск. 1974. Вып. 27. С. 139-144.
10. Клевенская И.Л. Таксономический состав азотфиксирующих микроорганизмов и количество фиксированного азота // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1976. Т. 2. С. 384-389.
11. Юшментъев А.И., Тихонов В.Е. Оценка эрозионных потерь органического вещества в почвах степной зоны Южного Урала // Почвоведение. 1994. № 3. С. 117-122.
12. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука. 1989. 216 с.
13.Кудеяров В.Н., Кузнецова Т.В. Оценка размеров несимбиотической азотфиксации в почве методом баланса // Почвоведение. 1990. № 11. С. 79-89.
14. КураковаН.Г., УмаровМ.М. Роль денитрификаци'д в азотном эатнсе почв // . 1984. №5. С. И 8-129.
15. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Hay,^, 1975. 106 с.
16. Мишустин ЕЕ., Черепков., Калининская Т.А. О несимбиотической ьзотфиксации в пахотны почвах // Проблемы почвоведения. М.: Наука. 1 978. С. 92-96.
17. Моссе Б. Аспекты анатомии корня, важные д,ля микробиолога // Почьенная микробиология. М.: Колос. 1979. С. 58-89.
18. Свентицкий И.И. Биоэнергетическая направленность эволюции и агрлрно-экол'огический прогресс // Аграрная наука. 1997. № 5. С.7-9.
19. Свентицкий И.И. Энерносбережение и фрактальные зависимости // Аграрная наука. 1999. №6. С. 9-11.
20. Свентицкий ИИ. Достоверность новых знаний и феноменальные явления // Аграрная наука.
2000. № 10. С. 2-3.
21. Свентицкий И.И. Фундаментальные проблемы науки и истоки их решения// Аграрная наука.
2001. №3. С. 2-4. №4. С. 2-3.
22. Тейт Р. Органическое вещество почв. М.: Мир. 1991. 400 с.
23. Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. 1979. 150 с.
24. Титлянова А.А., Кирюшин В.И. и др. Агроценозы степной зоны. Новосибирск: Наука. 1984. 246 с.
25. Тихонов В.Е. Азотный цикл и оптимизация режима органического вещества почв // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 1996. № 2. С. 24-25.
26. Тихонов В.Е. Динамика азота почв на различных парах /У Аграрная наука. 1998. №5. С. 34-35.
27. Тихонов В.Е., Климентьев А.И. Роль азотного цикла в оптимизации режима органического вещества и реализации трансформационных функций почв // Тезисы докладов II съезда общества почвоведов России. Санкт-Петербург: ВНИИЦ лесресурс. 1996. Кн. 1. С. 48-49.
28. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования. М.: Агропромиздат. 1989. 239 с.
29. Умаров М. М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ. 1986. 136 с.
30. Harrison W.H., Aiyer R.A. S. Mem. Dept. Agric. India, Chem. Ser. 3. 1913. №3. P. 65.
31. Lovelock.J. ,E. Gaia, A new look at life on earth. N.Y.: Oxford Univ. Press, 1979. 157 p.
THE ROLE OF THE DENITRIFYING ON THE DECREASE OF ORGANIC SUBSTANCES IN
AGROSYSTEMS
© 2005. V. E. Tikhonov, A. I. Klimentjev
The Institute of steppe of the Ural branch of RAS 460000 Orenburg, Pionerskaja str., 11, Russia
By the offered base model of the biochemical cycle of the nitrogen, the extended reproduction of organic substances in a soil system is provided when the difference of their income and loss is positive. Under conditions of the absence of an erosion loss and of the absence of a fertilizing, one of real cause of the humus decrease in open agrosystems (together with the taking out by the harvest) is an intensive and unproductive denitrifying. When a soil-protection adaptive technology is applied, the minimizing of losses j and the extended reproduction of organic substances must be provided by maximal conversion of the nitrogen of the organic substances.
