CC BY
37Новости систематики низших растений. Том 45, 2011
Г. П. Урбанавичюс G. P. Urbanavichus
РОДЫ ЛИСТОВАТЫХ И КУСТИСТЫХ ЛИШАЙНИКОВ СЕМЕЙСТВА PARMELIACEAE РОССИИ И КЛЮЧ ДЛЯ ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
THE FOLIOSE AND FRUTICOSE LICHEN GENERA OF THE FAMILY PARMELIACEAE IN RUSSIA AND THEIR IDENTIFICATION KEY
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН 184209, Мурманская обл., Апатиты, Академгородок, 14а iirban@fromru.com
Представлен краткий обзор родов листоватых и кустистых лишайников семейства Parmeliaceae (лихенизированные Ascomycota), известных в России, с ключом для их определения.
Ключевые слова: лишайники, Parmeliaceae, родовой ключ, Россия.
A short note on the folióse and fraticose lichen genera of the Parmeliaceae (li-chenized Ascomycota), known from Russia, and a key to their identification are presented.
Keywords: lichens, Parmeliaceae, genera key, Russia.
Семейство Parmeliaceae Zenker крупнейшее в мировой лихенофлоре и во флоре лишайников России и характеризуется максимальным таксономическим разнообразием: в нем насчитывается свыше 80 родов и около 2500 видов. При этом число выделяемых родов продолжает увеличиваться с каждым годом. Так, например, виды рода Pannelia Ach., представленные в 1 выпуске «Определителя лишайников СССР» (1971), по современной номенклатуре относятся уже к 16 родам.
В последнее время к семейству Parmeliaceae привлечено пристальное внимание множества специалистов в разных странах в связи со стремительным развитием методов молекулярных исследований. Полученные результаты имеют достаточно высокий уровень достоверности и подтверждаются данными, ранее полученными классическими анатомо-морфологическими и хемотаксономически-ми методами. Уточнение систематического положения многих таксонов в разных родах пармелиевых позволяет иначе взглянуть на ранее существовавшие представления как о таксономии, так и об особенностях пространственного разнообразия пармелиевых лишайников России (Урбанавичюс, 2008).
Стремительное увеличение числа выделяемых родов пармелиевых в последние годы лишь отчасти связано с применением моле-
кулярных методов исследования, поскольку и до широкого их применения на основе традиционных методов были выделены многие роды, принятые и используемые до настоящего времени. В то же время нужно признать, что результаты молекулярных исследований действуют и в обратном направлении — с их помощью получены свидетельства о несостоятельности некоторых родов, описанных в 1970-80-е годы или ранее. Так, например, 4 рода из ранее указываемых в России к настоящему времени сведены в синонимы: Cetrariop-sis Kurok., Tuckneraria Randlane et A. Thell (оба входят в состав рода Nephromopsis Müll. Arg.), Neuropogon Nees et Flot, (род Usnea Dill, ex Adans.), Rimelia Haie et A. Fletcher (род Parmotrema A. Massai.). Из числа неизвестных в России, например, род Karoowia Hale сведен в синонимы Xanthoparmelia (Vain.) Hale (De Paz et al., 2010).
В начале 1970-х годов в отечественной лихенофлоре было известно 13 родов, в современном понимании относящихся с семейству Parmeliaceae, с учетом таксонов, относившихся в то время к семейству Usneaceae Fée ex Zenker, но не вошедших в 1 выпуск «Определителя лишайников СССР» (1971). Ко времени издания 6 выпуска «Определителя лишайников России» (1996) число трактуемых родов увеличивается до 42 (табл.). Список пармелиевых лишайников (включая алекториевые), известных в России в 1996 г., насчитывал около 220 видов.
В настоящее время семейство Parmeliaceae во флоре России включает 56 родов и содержит более 300 видов. В данной работе рассматриваются роды кустистых и листоватых представителей семейства. Не рассматриваются таксоны нелихенизированных лихено-фильных грибов родов Nesolechia A. Massai, и Phacopsis Tul., а также род Protoparmelia M. Choisy, систематическое положение которого недостаточно четко установлено. Несмотря на неоднозначное номенклатурное положение видов рода Neofuscelia Essl., здесь род рассматривается как отчетливо выделяющийся из рода Xanthoparmelia.
По сравнению с трактовкой 1996 г. (табл.), к числу известных родов пармелиевых в лихенофлоре России добавлено еще 11: Cetreliop-sis M. J. Lai, Flavocetraria Kärnefelt et A. Thell, Gowardia Halonen et al., Melanelixia О. Blanco et al., Melanohalea О. Blanco et al., Nippono-parmelia (Kurok.) К. H. Moon, Y. Ohmura et Kashiw. ex A. Crespo et al., Oropogon Th. Fr., Parmelinopsis Elix et Haie, Pleurosticta Petr., Remo-totrachyna Divakar et A. Crespo, Usnocetraria M. J. Lai et J. C. Wei. Из них 6 родов: Gowardia, Melanelixia, Melanohalea, Nipponoparmelia, Remototrachyna и Usnocetraria — описаны в первые годы XXI столетия. Номенклатурные цитаты для Melanelixia и Melanohalea при-
ведены в нашей ранней статье по пармелиоидным лишайникам (Ур-банавичюс, Урбанавичене, 2009), и отечественные специалисты уже достаточно осведомлены о статусе видов этих родов. Относительно вновь описанных родов можно сделать небольшие комментарии.
Таблица
Роды семейства РагтеНасеае в лихенофлоре России в конце XX века
1996 г.
_1971 r._
Alectoria Ach. Anzia Stizenb. Bryoria Brodo et D. Hawksw. (KaKBryopogon Th. Fr.) Cetraria Ach. Cornicularia (Schreb.) Hoffm.
Dactylina Nyl. Evernia Ach. Hypogymnia (Nyl.) Nyl. Letharia (Th. Fr.) Zahlbr.
Menegazzia A. Massal. Parmelia Ach. Parmeliopsis (Nyl.) Nyl. Usnea Dill, ex Adans.
Alectoria Ach. AUantoparmelia (Vain.) Essl.
AUocetraria Knrok. et M. J. Lai Anzia Stizenb. Arctocetraria Kämefelt et A. Thell
Arctoparmelia Haie Asahinea W. L. Ciilb. et
C. F. Culb. Brodoa Goward Biyocaulon Kämefelt Biyoria Brodo et
D. Hawksw. Cetraria Ach. CetrarieUa Kämefelt et A. Thell
Cetrelia W. L. Culb. et C. F. Culb.
Cornicularia (Schreb.) Hofftn.
Dactylina Nyl. Evernia Ach. Everniastrum Haie ex Sipman
Flavoparmelia Haie Flavopimctelia (Krog) Haie
Hypogymnia (Nyl.) Nyl. Hypotrachyna (Vain.) Haie Imshciugia S. L. F. Mey. Letharia (Th. Fr.) Zahlbr. Lethariella (Motyka) Krog*
Masonhalea Karnefelt Melanelia Essl. Menegazzia A. Massal. Myelochroa (Asahina) Elix et Haie
Neofuscelia Essl. Nephromopsis Miill. Arg. Parmelia Ach. Parmelina Haie Parmeliopsis (Nyl.) Nyl. Parmotrema A. Massal. Platismatia W. L. Culb. et C. F. Culb.
Pseudephebe M. Choisy Pseudevernia Zopf Pimctelia Krog Tuckermannopsis Gyeln. Usnea Dill. ex Adans. Vulpicida J.-E. Mattsson et M. J. Lai
Xanthoparmelia (Vain.) Haie
Примечание. * — в «Определителе лишайников России» (1996) дано описание рода с видом Lethariella intricata (Moris.) Krog, отсутствующим в лихенофлоре России.
Gowardia Halonen, Myllys, Velmala et Hyvärincn, 2009, Bryologist, 112(1): 141.
Тип: G. arctica Halonen, Myllys, Velmala et Hyvärincn, 2009, Bryologist, 112(1): 143.
Род характеризуется кустистым, прямостоячим или простирающимся, черным, темно-серым или двуцветным талломом, с б. м. плоскими мелкими псевдоцифеллами, присутствием алекториаловой и барбатоловой кислот, обитанием на почве в арктических и высокогорных районах — в отличие от желтоватых видов рода Alectoria, содержащих алектороновую и усниновую кислоты. Из рода Alectoria переведен второй вид рода Gowardia nigricans (Ach.) Halonen, Myllys, Velmala et Hyvärincn.
Nipponoparmelia (Kurok.) K. H. Moon, Y. Ohmura et Kashiw. ex A. Crespo et al., 2010, Taxon, 59(6): 1749.
Тип: N. laevior (Nyl.) К. H. Moon, Y. Ohmura et Kashiw. ex A. Crespo et al., 2010, Taxon, 59(6): 1749.
Для рода Nipponoparmelia, выделенного из рода Parmelia, характерны точковидные псевдоцифеллы по краю лопастей, тогда как у остальных видов Parmelia псевдоцифеллы обычно неправильной формы или линейные, расположены по всей поверхности лопастей, не только по краю.
Remototrachyna Divakar et A. Crespo, 2010, Amer. J. Bot., 97(4): 584-585.
Тип : R. flexilis (Kurok.) Divakar et A. Crespo, 2010, Amer. J. Bot., 97(4): 586.
Род характеризуется широкими, почти регулярно ветвящимися лопастями с округлыми концами, отсутствием ресниц по краю лопастей, псевдоцифелл и макул, короткими, преимущественно дихотомически ветвящимися ризинами, склероплектенхимным эксципулом, крупными эллипсоидными спорами. Несмотря на близкое внешнее сходство с родом Hypotrachyna, они очень далеки филогенетически (Divakar et al., 2010). Remototrachyna отличается от видов рода Hypotrachyna s. str. анатомическим строением апотециев: трехслойным гипотецием, более крупными спорами, почти округлыми концами лопастей.
Usnocetraria M. J. Lai et J. С, Wei, 2007, J. Natl. Taiwan Mus., 60(1):
57.
Тип : U. oakesiana (Tuck.) M. J. Lai et J. C. Wei, 2007, J. Natl. Taiwan Mus., 60(1): 57.
Род предложен M. J. Lai и J. С. Wei (2007) с включением в него 11 видов, ранее относившихся к родам Allocetraria, Cetraria, Nephro-
mopsis и Tuckermannopsis. Однако, как замечают A. Thell с соавт. (Thell et al., 2009), кроме типового вида U. oakesiana и вида U. киго-kawae (Shibuichi et Yoshida) M. J. Lai et J. C.Wei, комбинации остальных 9 видов рода сделаны с нарушением правил номенклатуры: не указаны базионимы. Кроме того, филогенетические исследования Thell с коллегами (Thell et al., 2009) не поддерживают отнесение последнего вида к кладе, формируемой родом Usnocetraria. В связи с этим предлагается пока считать род монотипным с единственным видом U. oakesiana.
В ключе родов, входящих в семейства Alectoriaceae Tomas, и Раг-meliaceae в 6 выпуске «Определителя лишайников России» (1996), указан 41 род (не учтен род Anzia, в то время относимый к семейству Anziaceae М. Satö), известный в то время в России (согласно современной принятой номенклатуре). Однако после значительных изменений в таксономии родов семейства Parmeliaceae, произошедших за последние полтора десятилетия, объем и трактовка некоторых родов, принятые в настоящее время, стали существенно отличаться от таковых в 6 выпуске «Определителя лишайников России». Примерами могут служить включение в то время в состав рода Allocetraria видов Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell и F. nivalis (L.) Kärnefelt et A. Thell, в род Melanelia — вида Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch, в род Tuckermannopsis — видов Cetraria sepincola (Elirh.) Ach. и Usnocetraria oakesiana (Tuck.) M. J. Lai et J. C. Wei. Также существенно изменился объем множества других родов, из которых были выделены отдельные группы видов и описаны новые роды. В связи с этим новый ключ для определения ныне выделяемых родов семейства Parmeliaceae, встречающихся на территории России, крайне необходим. Нужно заметить, что изменения в составе родов семейства Parmeliaceae в целом продолжают происходить и в настоящее время, что в некоторых случаях будет оговорено в нижеприведенном ключе. В частности, в 2010 г. из рода Hypotra-chyna выделен род Remototrachyna (см. выше), из рода Parmelia выделен род Nipponoparmelia (Crespo et al., 2010a), из рода Parmelina выделен род Austroparmelina A. Crespo, Divakar et Elix (Crespo et al., 2010b).
Некоторые листоватые лишайники с кустовидным талломом приведены в ключе дважды: и в части для листоватых лишайников, и в части для кустистых.
Условные сокращения, использованные в ключе:
К — 10%-ный раствор едкого калия, КОН;
С — насыщенный водный раствор гипохлорита кальция, Са(СЮ),;
КС — КОН + Са(СЮ),;
N — 50%-ный или менее концентрированный раствор азотной кислоты, НЖ)3;
Рс1 - раствор парафенилендиамина [С6Н4(ТЧГН2)2] в водном растворе гипосульфита или свежеприготовленный 5%-ный спиртовой раствор.
Ключ для определения родов семейства Parmeliaceae в России
1. Таллом листоватый......................................................................................2.
Таллом кустистый......................................................................................53.
2. В окраске таллома преобладают беловато-серый, серый, темно-серый цвет................................................................................................................3.
- Таллом другого цвета................................................................................ 29.
3. Нижняя поверхность без корового слоя.............................................Anzia.
- Нижняя поверхность с коровым слоем......................................................4.
4. Таллом без ризин......................................................................................... 5.
- Таллом с ризинами....................................................................................... 9.
5. Лопасти плоские, ясно дорсивентральные................................................ 6.
Лопасти б. м. округлые в сечении..............................................................7.
6. Таллом кустовидный, лопасти узкие, вытянутые, нижняя сторона лопастей вогнутая, желобчатая, у развитых образцов фиолетовая, обычно эпифит..................................................... Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf.
- Таллом листоватый, лопасти широкие, по краю восходящие, нижняя
сторона лопастей черная, обычно на почве и скалах в горах .................
..................................Asahinea sholanderi (Llano) W. L. Culb. et С. F. Culb
7. Лопасти с плотной сердцевиной......................................................Brodoa
Лопасти полые внутри................................................................................. 8
8. Верхняя поверхность лопастей без перфораций................... Hypogymnia
Верхняя поверхность лопастей с перфорациями.....................Menegazzia
9(4). Лопасти с псевдоцифеллами на верхней поверхности......................... 10
- Лопасти без псевдоцифелл........................................................................ 16
10. Лопасти с цилиями по краю...................................................................... 11
- Лопасти без цилий..................................................................................... 12
11. Поверхность лопастей гладкая..... Parmotrema crimtum (Ach.) М. Choisy
- Поверхность лопастей сетчато-трещиноватая..........................................
..................................................Parmotrema reticulatum (Taylor) М. Choisy.
12. Лопасти б. м. плоские, распростертые, прижаты к субстрату или нет, обычно менее 1 см шир............................................................................ 13.
- Лопасти восходящие, не распростертые, обычно около 1 см шир. или шире............................................................................................................ 15.
13. Псевдоцифеллы точковидные................................................................... 14.
— Псевдоцифеллы обычно неправильной формы или линейные ..................
..........................................................................................................Parmelia.
14. Псевдоцифеллы на поверхности лопастей, таллом не содержит салаци-
новой кислоты .................................................................................................
..........................................................................................................Punctelia.
— Псевдоцифеллы по краю лопастей, таллом содержит салациновую кислоту .........................NipponoparmeUa [Ж isidiodada (Vain.) К. Н. Moon et
al. ex A. Crespo et al., N. laevior (Nyl.) К. H. Moon et al. ex A. Crespo et al., N. pseudolaevior (Asahina) К. H. Moon et al. ex A. Crespo et al.].
15. Верхняя поверхность б. м. ровная, псевдоцифеллы отчетливые, таллом не содержит каператовой кислоты ................................................. Cetrelia.
— Верхняя поверхность неровная, сетчато-ямчатая или складчатая, псевдоцифеллы иногда слабо выражены, таллом содержит каператовую кислоту .............................................................................................. Platismatia.
16(9). Таллом кустовидный, из сильно переплетенных узких лопастей, лопасти правильно дихотомически разветвленные, часто желобчато завернутые вниз, по краю с длинными, хорошо заметными черными цилиями и ризинами .................................................................................. Evermastrum.
— Таллом не кустовидный, обычно прирастает к субстрату нижней поверхностью, б. м. розетковидный, ризины формируются не по краю лопастей ......................................................................................................... 17.
17. Лопасти с цилиями по краю..................................................................... 18.
— Лопасти без цилий ..........................................................................................
.....................................................................................................................22.
18. Лопасти широкие, обычно около 1 см шир. или шире, края лопастей восходящие, нижняя сторона лопастей с широкой голой зоной, без ри-зин по краю................................................................................Parmotrema.
— Лопасти узкие, до 2-6 мм шир., редко шире, края прижаты или распростерты по субстрату, ризины развиты до самого края лопастей .......... 19.
19. Сердцевина с желтым пигментом ............................................Myelochroa.
— Сердцевина без желтого пигмента ..........................................................20.
20. Таллом маленький, до 1 см шир., не образует розеток, лопасти менее
1 мм шир..........................Myelochroa sayanensis Т. Otn., Stepanov et Elix.
— Таллом обычно свыше 2 см шир., б. м. розетковидный, лопасти более
2 мм шир....................................................................................................21.
21. Лопасти по краю округлые, округло-городчатые, цилии приурочены к пазухам между лопастей, ризины простые, верхняя поверхность таллома часто пятнистая (с макулами), без соредий..........................ParmeUna.
— Лопасти по краю не округлые, концы усеченные («срезанные»), цилии обычны также на концах лопастей, ризины преимущественно простые или дихотомически разветвленные, верхняя поверхность таллома не
пятнистая (без макул), с соредиями ..............................................................
.... Parmelinopsis afrorevoluta (Krog et Swinscow) Elix et Hale [к этому же роду следует относить и Hypotrachyna revoluta (Florke) Hale].
23. Лопасти узкие, вытянутые, концы усеченные, ветвление дихотомическое или субдихотомическое, гимений 40-69 мкм выс., гипотеций двуслойный, плектенхима верхнего корового слоя эксципула образована
— Лопасти широкие, концы округлые, ветвление нерегулярное, гимений 50-100 мкм выс., гипотеций трехслойный, стенки клеток плектенхимы
верхнего корового слоя эксципула очень толстые .......................................
Remototrachyna koyaensis (Asahina) Divakar et A. Crespo \=Hypotrachyna koyaensis (Asahina) Haie].
--Виды с иными характеристиками................................ Hypotrachyna s. 1.
24. Лопасти более 5 мм шир..........................................................................25.
— Лопасти менее 5 мм шир..........................................................................26.
25. Лопасти по краю округлые, б. м. плоские, распростертые по субстрату,
содержит протопраесоредиозовую и праесоредиозовую кислоты.............
.......................................................Parmotrema praesorediosum (Nyl.) Hale.
— Лопасти по краю рассеченные, восходящие, с иным составом лишайниковых веществ ............................................................................ Platismatia.
26. Таллом с изидиями ...................................................................................27.
— Таллом с соредиями..................................................................................28.
27. Лопасти плоские, узкие, до 1-1.5 мм шир., изидии в центре таллома, простые; таллом плотно прикрепляется к субстрату всей нижней поверхностью, содержит лобаровую кислоту; широко распространенный вид ..................................................Imshaugia aJeurites (Ach.) S. L. F. Mey.
— Лопасти сильно вогнутые, желобчатые, до 3-5 мм шир., изидии краевые, обычно коралловидные; таллом рыхло прикрепляется к субстрату центральной частью, содержит каператовую кислоту; дальневосточный вид ...........................Platismatia herrei (Imshaug) W. L. Culb. et C. F. Culb.
28. Сердцевина от К и Pd не изменяется, содержит диварикатовую кислоту ....................................................................................................Parmeliopsis.
— Сердцевина от К желтеет с переходом в красно-коричневый цвет, от Pd желтеет, не содержит диварикатовой кислоты (цилии образуются редко) ................................................Myelochroa sibirica Т. Otn., Stepanov et Elix.
29(2). Таллом желтовато-зеленый ..................................................................30.
— Таллом коричневый ..................................................................................42.
30. Таллом без ризин ... Asahinea chrysantha (Tuck.) W. L. Culb. et C. F. Culb.
— Таллом с ризинами.................................................................................... 31.
22(17). Ризины интенсивно дихотомически разветвленные — Ризины простые или ветвление не дихотомическое.....
23.
24.
тонкостенными клетками
Hypotrachyna s. Str.
31. Сердцевина ярко-желтая, содержит вульпиновую кислоту........................
.......................................................................................................... Vulpicida.
— Сердцевина не ярко-желтая, белая, бледно-желтоватая или с желтовато-оранжеватым пигментом, не содержит вульпиновой кислоты ............. 32.
32. Лопасти с псевдоцифеллами.................................................................... 33.
— Лопасти без псевдоцифелл.......................................................................34.
33. Псевдоцифеллы на верхней и нижней поверхности лопастей...................
.................................... Cetreliopsis asahinae (М. Sato) Randlane et A. Thell.
— Псевдоцифеллы на верхней стороне лопастей, апотеции развиваются на
верхней поверхности лопастей, таллом с соредиями..................................
...... Flavopimctelia [у F. soredica (Nyl.) Hale псевдоцифеллы часто плохо
развиты].
--Псевдоцифеллы на нижней стороне лопастей, апотеции развиваются
на краю нижней стороны лопастей, таллом без соредий [кроме N. Iaiireri (Kremp.) Kurok.] .....................................................................Nephromopsis.
34. Ризины густо дихотомически разветвленные ..............................................
.................................................................. Hypotrachyna sinuosa (Sm.) Hale.
— Ризины простые или слабо разветвленные ............................................ 35.
35. Нижняя поверхность с очень мелкими бугорочками («шершавая»), со слабым или сильным беловатым или сизым налетом ........ArctoparmeUa.
— Нижняя поверхность без таких бугорочков (не «шершавая»), без налета ..................................................................................................................... 36.
36. Лопасти узкие, обычно менее 1-1.5 мм шир., с соредиями, плотно прижаты к субстрату....................................................................................... 37.
— Лопасти шире ............................................................................................ 38.
37. На коре и древесине, сердцевина К-, Pd-....................................................
.............................................................. ParmeUopsis ambigua (Wulfen) Nyl.
— На каменистом субстрате, сердцевина K+ желтый, Pd+ оранжевый (в России неизвестен, но может быть обнаружен в Балтийском регионе) ......................................................XanthoparmeUa mougeotii (Schaer.) Hale.
38. Таллом с соредиями..................................................................................39.
— Таллом без соредий...................................................................................41.
39. Лопасти 5-15 мм шир., соредии поверхностные, верхний коровый слой прозоплектенхимный............................................................FlavoparmeUa.
— Лопасти 1-4 мм шир., соредии краевые, верхний и нижний коровый слой параплектенхимный.........................................................................40.
40. Лопасти плоские, с беловато-сизоватым налетом и с краевыми лобуля-ми, на голых и замшелых скалах..........................«Cetraria» аппае Охпег.
— Лопасти вогнутые, желобчатые, без лобулей и без налета, на стволах деревьев ....................... Usnocetraria oakesiana (Tuck.) М. J. Lai et J. С. Wei.
41. Пикнидии краевые, конидии 12-14 мкм дл., клеточные стенки содержат Cetraria-тип лихенана .... AUocetraria strachevi (С. Bab.) Kurok. et M. J. Lai.
— Пикнидии поверхностные, конидии 5-8 мкм дл., клеточные стенки содержат Xanthoparmelia-тип лихенана................................Xanthoparmelia.
42(29). Таллом без ризин.................................................................................43.
— Таллом с ризинами....................................................................................46.
43. Таллом из тонких лентовидных, ясно дорсивентральных лопастей, нижняя сторона частично без коры, обычно не прикрепляется к субстрату ... ...................................................Masonhalea richardsonii (Hook.) Karnefelt.
— Таллом с иными характеристиками ........................................................44.
44. Лопасти внутри полые............................................................. Hypogymnia.
— Лопасти внутри без полости ....................................................................45.
45. Таллом не содержит атранорина, кора К-, сердцевина К+, верхний коровой слой прозоплектенхимный......................................AUantoparmelia.
— Таллом содержит атранорин, кора К+, сердцевина К-, верхний коровой слой параплектенхимный (обычно серый, но иногда коричневато-чер-ный) ....................................................................................................Brodoa.
46. Таллом обычно серый, иногда коричневато-серый или серо-коричневый, с хорошо заметными беловатыми линейными псевдоцифеллами (образуют на поверхности лопастей сеть или линейные по краю лопастей), кора содержит атранорин, К+ желтый ...............ParmeUa omphalodes s. 1.
— Таллом всегда коричневый, черно-коричневый, зелено-коричневый, без таких псевдоцифелл..................................................................................47.
47. Верхний коровой слой от N окрашивается.............................................48.
— Верхний коровой слой от N не окрашивается........................................49.
48. Верхний коровой слой от N фиолетовый ............................... Pleurosticta.
— Верхний коровой слой от N сине-зеленый ..............................Neofuscelia.
49. Лопасти с длинными цилиндрическими пикнидиями по краю, вогнутые,
нижняя поверхность светлая, сердцевина — все реакции негативные .....
.......................................... CetrarieUa commixta (Nyl.) Karnefelt et A. Thell.
— Лопасти без таких пикнидий, обычно плоские и вогнутые.................. 50.
50. Сердцевина С+красный...........................................................................51.
— Сердцевина С- или редко С+ слабо желтый ..........................................52.
51. Обычно эпифиты, лопасти часто с тонкими гиалиновыми волосками,
часто с изидиями, без псевдоцифелл, содержат леканоровую кислоту.....
......................................................................................................Melanelixia.
— Эпилит, содержит гирофоровую кислоту, без леканоровой кислоты ........
......................................................................Melanelia tominii (Oxner) Essl.1
Группа видов рода Melanelia с вегетативными пропагулами, а именно M. disjimcta (Erichsen) Essl., M. sorediata (Ach.) Goward et Ahti и M. tominii, предполагается к выделению в новый род Pseudomelanelia (http://www.ucm.es/iiifo/ systemol/PARSYS_08/List%20Phylogenetic%20orderPlioto.pdf). В то же время, была показана близость вида M. tominii к роду Melanelixia (Wang et al., 2009).
52. Обычно эпифиты, лесные виды, псевдоцифеллы бледные, слабо выражены, часто на вершинках бородавочек или изидий...................................
.... Melanohalea [М. infumata (Nyl.) О. Blanco et al. нередко встречается в качестве эпилита в горах и в тундрах].
— Обычно эпилиты, преимущественно высокогорно-арктические виды,
псевдоцифеллы на поверхности или по краю лопастей .............................
.................................................... Melanelia1 [у М. aguata (Nyl.) A. Thell С+
слабо желтый; у М. panniformis (Nyl.) Essl. псевдоцифеллы отсутствуют
или слабо выражены]. 53(1). Таллом серый или с серым оттенком ..................................................54.
— Таллом другого цвета ............................................................................... 60.
54. Лопасти дорсивентральные ..................................................................... 55.
— Лопасти округлые или угловато-округлые в сечении............................ 58.
55. Таллом мягкий, слабо дорсивентральный, нижняя сторона лопастей сероватая или беловатая, содержит эверновую кислоту, без ризин...............
..............................................................................Evernia primastri (L.) Ach.
— Таллом жесткий, ясно дорсивентральный, нижняя сторона лопастей темноокрашенная, коричневая или фиолетовая, без эверновой кислоты . ..................................................................................................................... 56.
56. Лопасти с краевыми цилиями и редкими короткими ризинами на нижней стороне ...........................Everniastrum cirrhatum (Fr.) Hale ex Sipman.
— Лопасти без краевых цилий и ризин ....................................................... 57.
57. Лопасти выпуклые, с завернутыми вниз краями, изидии поверхностные;
таллом прикрепляется к субстрату при помощи псевдогомфа...................
................................................................................. Pseudevernia furfuracea.
— Лопасти сильно желобчато вогнутые, изидии краевые; таллом прикрепляется к субстрату редкими черными ризинами, расположенными в ба-зальной части ...................................................................Platismatia herrei.
58. Таллом обычно прямостоячий, жесткий, без соралей, на почве, камнях в арктических и высокогорных районах, редко на нижних ветвях и стволах деревьев в субарктических и субальпийских условиях .......................
........................ Gowardia nigricans (Ach.) Halonen et al. (светлые формы).
— Таллом обычно повисающий, мягкий, с соралями или без, на стволах и ветвях деревьев, редко на замшелых скалах ..........................................59.
59. Таллом с центральным тяжем/цилиндром, кора часто продольно-морщинистая, сетчато-складчатая, сердцевина местами с желтым пигментом (содержит вульпиновую кислоту)...... LetharieUa togashii (Asahina) Krog.
— Таллом без центрального тяжа, кора гладкая, сердцевина без желтого пигмента (не содержит вульпиновой кислоты)............................. Bryoria.
60(53). Таллом желтый, зеленовато-желтый или зеленоватый....................61.
— Таллом коричневый, черно-коричневый ................................................71.
1 См. сноску на с. 251.
61. Таллом представлен пальцевидными, внутри полыми выростами ...........
..................................................................... Dactylina arctica (Ноок. f.) Nyl.
— Таллом иной .............................................................................................. 62.
62. Таллом из дорсивентральных лопастей.................................................. 63.
— Таллом не дорсивентральный, из нитевидных или округлых в сечении ветвей/лопастей, или ветви/лопасти неровные в сечении, угловато-округлые .....................................................................................................66.
63. Сердцевина ярко-желтая, содержит вульпиновую кислоту ....... Vidpicida.
— Сердцевина не ярко-желтая, беловатая, бледно-желтоватая, без вульпи-новой кислоты ........................................................................................... 64.
64. Лопасти б. м. желобчато свернутые, бледно-желтоватые ... Flavocetraria.
— Лопасти не желобчатые ............................................................................ 65.
65. Таллом бледно-зеленовато-желтоватый, с псевдоцифеллами, обычно без соредий, содержит алектороновую и скваматовую кислоты, на почве, скалах в арктических и высокогорных районах, редко на стволах деревьев в субарктических и субальпийских условиях......................................
........Aleatoria sarmentosa (Ach.) Ach. subsp. vexiüifera (Nyl.) D. Hawksw.
— Таллом зеленовато-серый, без псевдоцифелл, соредиозный, содержит эверновую кислоту, на стволах и ветвях деревьев в лесной зоне, преимущественно в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах......
............................................................................................ Evernia prunastri.
66. Ветви нитевидные и/или округлые в сечении........................................67.
— Ветви неровные в сечении, угловато-округлые .....................................68.
67. Ветви с центральным тяжем, преимущественно без псевдоцифелл (если псевдоцифеллы образуются, то мелкие, слабо выраженные, пятновид-ной формы), зрелые споры бесцветные, таллом без алектороновой кислоты ...................................................................................................... Usnea.
— Ветви без центрального тяжа, с хорошо заметными, выпуклыми псевдоцифеллами, зрелые споры коричневые, таллом содержит алектороновую кислоту............................................................................................Aleatoria.
68. Сердцевина паутинистая, часто с просветами, кончики лопастей тупые, округлые, исключительно на почве в арктических и высокогорных районах .............................................................................................................. 69.
— Сердцевина не паутинистая, без просветов и полости, местами компактная, концы лопастей заостренные, обычно на стволах и ветвях деревьев, часть видов на почве.................................................................................70.
69. Таллом бледно-желтовато-зеленоватый, без коричневого оттенка, содержит протолихестериновую кислоту ..............................................................
............................AUocetraria madreporiformis (Ach.) Karnefelt et A. Thell.
— Таллом желтовато-коричневатый, с сизым налетом, не содержит прото-лихестериновой кислоты....................Dactylina ramidosa (Hook. f.) Tuck.
70. Таллом ярко-зеленовато-желтый (преобладает желтая окраска), содержит вульпиновую кислоту.................................. Letharia vulpina (L.) Hue.
— Таллом светло-желтовато-зеленый (преобладает зеленоватая окраска), содержит усниновую и диварикатовую кислоты, без вульпиновой кислоты ....................................................................................................... Evernia.
71(60). Лопасти плоские и/или дорсивентральные.......................................72.
— Лопасти округлые, угловато-округлые в сечении ..................................77.
72. Таллом формирует компактный кустовидный пучок, до 2 см выс., плотно прирастающий к каменистому субстрату широкой площадкой, плоские лопасти без дифференциации верхней и нижней сторон...................
.............................................. Cornicularia normoerica (Gunnerus) Du Rietz.
— Таллом с иными характеристиками ........................................................73.
73. Таллом из тонких лентовидных ясно дорсивентральных лопастей, нижняя сторона частично без коры, обычно не прикрепляется к субстрату ... ................................................................................ Masonhalea richardsonii.
— Таллом с иными характеристиками ........................................................74.
74. Конидии почти бутылковидные; таллом содержит гирофоровую, хиас-циновую или алектороновую кислоты...................................... CetrarieUa.
— Конидии палочковидные, веретеновидные до удлиненно-лимоновидных; таллом содержит иные кислоты .....................................................75.
75. Верхний и нижний коровые слои обычно двуслойные, 20-130 мкм толщ., таллом содержит среди прочих фумарпротоцетраровую и нор-стиктовую кислоты ......................................................................... Cetraria.
— Верхний и нижний коровые слои однослойные, 20-50 мкм толщ., таллом не содержит фумарпротоцетраровой и норстиктовой кислот.......76.
76. Произрастает на почве, содержит норрангиформовую кислоту ................
................................................................................................... Arctocetraria.
— Произрастает преимущественно на ветвях деревьев, кустарников, не содержит норрангиформовой кислоты................................. Tuckermanopsis.
77(71). Таллом из горизонтально распростертых, достаточно плотно прирастающих к каменистому субстрату подушечек, ветви многократно дихотомически разветвленные, стелющиеся, прикрепляются к субстрату
многочисленными гаптерами ........................................................................
............Pseudephebe [у P. minuscida (Nyl. ex Arnold) Brodo et D. Hawksw.
лопасти в центре уплощаются].
— Таллом с иными характеристиками ..........................................................78.
78. Таллом с центральным тяжем/цилиндром, светло-коричневый с желтоватым оттенком или серый, лопасти вальковатые, угловато-цилиндрические, местами сплюснутые, кора часто продольно-морщинистая, сетчато-складчатая, без псевдоцифелл, сердцевина местами с желтым
пигментом (содержит вульпиновую кислоту) ..............................................
............................................................... LetharieUa togashii (Asahina) Krog.
— Таллом без центрального тяжа, лопасти с гладкой корой, без вульпино-вой кислоты [исключая Bryoria jremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw.,
сорали и апотеции которой содержат вульпиновую кислоту] ..............79.
79. Псевдоцифеллы выпуклые, приподнятые над поверхностью таллома .....
.....................................................................................................................80.
— Псевдоцифеллы погруженные, плоские или отсутствуют ...................81.
80. Таллом красно-коричневый, Рс1-, содержит оливеторовую кислоту .........
.......................................................... Biyocaulon divergens (Ach.) Kärnefelt.
— Таллом черный, черно-коричневый, иногда светло-коричневато-серый,
темно-серый, Pd+ желтый, содержит алекториаловую кислоту ................
......................................................................................................... Gowardia.
81. На почве, замшелых скалах ..................................................................... 82.
— На стволах и ветвях деревьев, редко на замшелых скалах ...................83.
82. Ветви таллома обычно до 2-А см дл., толстые, 0.5-2 мм толщ., в основании и в местах ветвления немного сплюснутые; псевдоцифеллы белые, ямчатые, глубоко погруженные, или плоские, но расположенные ниже уровня поверхности таллома; таллом не содержит фумарпротоцетраро-
вой кислоты ............ Cetraria [С. aculeata (Schreb.) Fr., С. miiricata (Ach.)
Eckfeldt, С. steppae (Saviez) Kärnefelt].
— Ветви таллома 4-5 см и длиннее, тонкие, 0.2-0.8 мм толщ., постоянно округлые в поперечном сечении; псевдоцифеллы темные, обычно плоские, на поверхности таллома; таллом содержит фумарпротоцетраровую
кислоту.......... Biyoria [8. bicolor (Ehrh.) Brodo et D. Hawksw., B. nitidida
(Th. Fr.) Brodo et D. Hawksw., B. tenuis (A. E. Dahl) Brodo et D. Hawksw.].
83. Сердцевина полая, споры коричневые, муральные, соредии и изидии отсутствуют, апотеции обычны, редкий восточноазиатский вид, известен
пока только с южных Курильских островов.................................................
........................................................................... Oropogon asiaticus Asahina.
— Сердцевина заполненная, споры простые, бесцветные, таллом часто с соредиями или изидиями, апотеции образуются редко ........................84.
84. Кора состоит из одного слоя, псевдоцифеллы (если присутствуют) вытянутые; таллом не содержит оливеторовой кислоты, широко распространенные лесные виды........................................................................ Biyoria.
— Кора двухслойная, внешний слой тонкий, параплектенхимный, внутренний слой толстый, прозоплектенхимный, псевдоцифеллы точковидные; таллом содержит оливеторовую кислоту, редкий восточноазиатско-за-падносевероамериканский вид, известный в России с юга Дальнего Востока .......................... Biyocaulon pseudosatoanum (Asahina) Kärnefelt.
Литература
Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоро-
вые, Пармелиевые/Отв. ред. И. И. Абрамов. Л., 1971. 412 с. — Определи-
те ль лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокау-лоновые/Отв.ред.Н.С.Голубкова.СПб., 1996.203с.— Урбанавичюс Г.П. Особенности эколого-географической дифференциации таксономического разнообразия семейства Parmeliaceae в России // Материалы Всерос. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Ч. 2. Петрозаводск, 2008. С. 252-255.— Ур банавичю с Г. П., Урбана-в и ч е и е И. Н. Пармелиоидные, цетрариоидные и гипогимниоидные лишайники семейства Parmeliaceae России: первый сводный список с данными о распространении // Новости систематики низших растений. СПб., 2009. Т. 42. С, 198-218. — Blanco О., Crespo A., Divakar Р. К., Esslin-ger Т. L., Hawksworth D. L., Lumbsch H. T. Melanelixia and Melano-halea, two new genera segregated from Melanelia (Parmeliaceae) based on molecular and morphological data // Mycol. Res. 2004. Vol. 108, № 8. P. 873-884. — Crespo A., Kauff F„ Divakar P. K. et al. Phylogene-tic generic classification of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) based on molecular, morphological and chemical evidence // Taxon. 2010a. Vol. 59, № 6. P. 1735-1753.— Crespo A., Ferencova Z., Perez-Ortega S., Elix J. A., Divakar P. K. Austroparmelina, a new Australasian lineage in parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) // Syst. Biodivers. 2010b. Vol. 8. P. 209-221,—De Paz G.A., Lumbsch H. Т., Cubas P., Elix J. A., Crespo A. The genus Karoowia (Parmeliaceae, Ascomycota) includes unrelated clades nested within Xanthoparmelia //Austral. Syst. Bot. 2010. Vol. 23. P. 173-184. — Divakar P. K., Lumbsch H. Т., Ferencova Z., Del Prado R., Crespo A. Remototrachyna, a newly recognized tropical lineage of lichens in the Hypotrachyna clade (Parmeliaceae, Ascomycota), originated in the Indian subcontinent // Amer. J. Bot. 2010. Vol. 97, № 4. P. 579-590. — Halonen P., Myllys L., Velmala S., Hyvarinen H. Gowardia (Parmeliaceae) — a new alectorioid lichen genus with two species // Bryologist. 2009. Vol. 112, № 1. P. 138-146.— Lai M. J., Qian Z. G., Xu L. Synopsis of the cetrarioid lichen genera and species (Parmeliaceae, lichenized Ascomycotina) in China // J. Natl. Taiwan Mus. 2007. Vol. 60, № 1. P. 45-61. — The 11 A., Hognab-ba F., Elix J. A., Feuerer Т., Karnefelt I., Myllys L., Rand-lane Т., Saag A., Stenroos S., Ahti Т., Seaward M. R. D. Phytogeny of the cetrarioid core (Parmeliaceae) based on five genetic markers // Lichenologist. 2009. Vol. 41, № 5. P. 489-511. — Wang H. Y„ Chen J. В., We i J. C. A phylogenetic analysis of Melanelia tominii and four new records of brown parmelioid lichens from China // Mycotaxon. 2009. Vol. 107, № 1. P. 163-173.
