CC BY
19
Armbruster W.S., Pelabon C., Bolstad G.H., Hansen T.F. 2014. Integrated phenotypes: understanding trait covariation in plants and animals // Phil. Trans. R. Soc. B. 369, 20130245.
Baldwin J.M. 1902. Development and evolution. L.: 1-395.
Esteve-Altava B. 2017. In search of morphological modules: a systematic review // Biol. Rev. 92: 1332-1347.
Johannsen W. 1911. The genotype conception of heredity // Amer. Nat. 45: 129-159.
Klingenberg C.P. 2013. Cranial integration and modularity: insights into evolution and development from morphometric data // Hystrix 24: 43-58.
Merila J., Bjorklund M. 2004. Phenotypic integration as a constraint and adaptation // Phe-notypic integration: studying the ecology and evolution of complex phenotypes. Oxford: 107-129.
Morgan C.L. 1896. Habit and instinct. L.: 1-351.
Murren C.J. 2012. The integrated phenotype // Integr. Comp. Biol. 52: 64-76.
Pigliucci M. 2003. Phenotypic integration: studying the ecology and evolution of complex phenotypes // Ecology Letters 6: 265-272.
Simpson G.G. 1953. The Baldwin effect // Evolution 7, 6: 110-117.
Waddington C.H. 1953. Genetic assimilation of an acquired character // Evolution 7, 6: 118126.
Waddington C.H. 1957. The strategy of the genes. L.: 1-262.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1791: 3059-3061
Родственные связи и историческое развитие американских катартид Cathartidae и тераторнитид Teratornithidae
Е.Н.Курочкин
Второе издание. Первая публикация в 2008*
Со второй половины XIX века известны морфологические свидетельства о сходстве грифов Нового Света, или катартид Cathartidae с аистообразными Ciconiiformes и их отличиях от дневных хищных птиц Falconiformes. Гаррод (Garrod 1873, 1874) на основании мускульной формулы поместил катартид между аистами и цаплями. Гудчайлд (Goodchild 1886) нашёл, что катартиды имеют такой же тип покровного оперения, что и аисты, трубконосые и некоторые пеликанообразные, но категорически отличаются от дневных хищников. Беддард (Beddard 1889, 1898) открыл много черт в анатомии катартид, общих с аистообразными и отличающих их от дневных хищников. Шарп (Sharpe 1891)
* Курочкин Е.Н. 2008. Родственные связи и историческое развитие американских катартид (СаШагйЛае) и тераторнитид (Тега^этйЫЛае) // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Иваново: 10-12.
на основе строения тонкого кишечника объединял катартид с аистооб-разными, пеликанообразными и трубконосыми. В середине XX века Хадсон (Hudson 1948) на основе изучения мускулатуры задних конечностей заключил, что катартиды, ястребиные Accipitridae и птицы-секретари Sagittariidae представляют отдельные линии в эволюции птиц. Лигон (Ligon 1967) на основе своих и опубликованных данных по остеологии, миологии, сухожилиям, птерилозису и структуре гортани объединил катартид и аистовых в отряде Ciconiiformes, обособив их от Ardeiformes. Джоли (Jollie 1976, 1977) монографически исследовал пте-рилиографию, скелет и миологию традиционных Falconiformes и установил, что они включают четыре филогенетически неродственные группы. Реа (Rea 1983) ещё раз показал общее происхождение катартид и аистообразных на основе данных по остеологии, миологии, птерилио-графии, линьке, голосовому аппарату, гортани, воздушным мешкам, органам пищеварения, поведению, питанию, терморегуляции, карио-типам, белкам яиц, перьевым паразитам и палеонтологической истории. Наконец, Сибли и Олквист (Sibley, Ahlquist 1990) на основе гибридизации ДНК-ДНК подтвердили родственные отношения катартид с аистообразными. Казалось бы, проблема получила своё широко подтверждённое филогенетическое решение — Cathartidae родственны аистовым, должны помещаться в отряде Ciconiiformes или, по крайней мере, могут быть выделены в отряд Cathartiformes, стоящий рядом с аистообразными, однако до сих пор во всех таксономических сводках они стоят среди соколообразных или рядом с ними (Mayr, Cottrell 1979; del Hoyo et al 1994; Howard, Moore, Dickinson 2003; Livezey, Zusi 2007), как это традиционно принято с работ Риджвея (Ridgway 1875), Гадова (Gadow 1892) и др. Очевидно, что даже выдающиеся таксономисты не могут отключиться от субъективного восприятия катартид как просто хищных птиц.
Палеонтологическая история катартид начинается не в Новом, а в Старом Свете. Для позднего эоцена - среднего олигоцена Франции известны Plesiocathartes и Diatropomis. В раннем олигоцене Монголии был найден катартид средних размеров. Но после раннего миоцена остатки катартид в Евразии неизвестны. В Америке самые ранние катартиды происходят из раннего олигоцена США и Бразилии, имеются их находки из миоцена и плиоцена. Наибольшее известное разнообразие наступает в плейстоцене, когда современные роды в ископаемом состоянии (Sarcoramphus, Vultur, Cathartes, Coragyps, Gymnogyps) дополнялись 5 вымершими - Geronogyps, Neogyps, Neophrontops, Peru-gyps и Breagyps.
В дополнение к катартидам Новый Свет в прошлом населяла ещё одна группа грифоподобных птиц — тераторнитиды Teratornithidae — семейство, близкое к катартидам и вымершее в плейстоцене, также
сходное по морфологии с аистовыми. Среди них наибольшее количество остатков известно от Teratornis merriami ростом до 0.7-0.8 м, с размахом крыльев 3.5-3.8 м и массой тела около 15 кг. Однако Aiolornis incredibШs, известный только по 3 костям из плейстоцена Невады и Калифорнии, был на 40% крупнее, достигая в размахе крыльев 5.0-5.5 м.
Андский кондор Vultur gryphus.
В дальнейшем оказалось, что это не предел для тераторнисов. В 1980 году была открыта самая большая летающая птица среди известных науке - Argentavis magnificens, размах крыльев которого достигал 7-7.5 м, а вес — 70 кг. Череп аргентависа был длиной примерно 45 см, а плечевая кость имела в длину более 50 см. Жил аргентавис в позднем миоцене, 5-8 млн. лет назад в Аргентине. По строению черепа терат-орнитид выводится, что они не были падальщиками, а питались живой добычей, хотя и не очень крупной, которую проглатывали целиком. До аргентависа крупнейшими летающими птицами считались морские ложнозубые птицы Pelagornithidae, достигавшие в размахе крыльев 6 м. Между тем, по аэродинамической теории подобия, вес способных к полёту птиц может лишь немного превышать 20 кг. Аргентавис «не согласен» с такой физической теорией.
Работа поддержана грантом РФФИ N0 07-04-00306.
