CC BY
57
УДК 582.572.222:502.48 (479.622) ББК 28.592.71 (5Абх) С 40
Сиротюк Э.А.
Доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и защиты окружающей среды экологического факультета Майкопского государственного технологического университета, Майкоп, тел. (8772) 557171, e-mail: emiliya09@yandex.ru
Айба Э.А.
Кандидат биологических наук, доцент кафедры лесного хозяйства и ботаники биолого-географического факультета Абхазского государственного университета, Сухум, e-mail: kafedra_botaniki2013@mail.ru Гергия И.Г.
Аспирант академии наук Абхазии, преподаватель кафедры лесного хозяйства и ботаники биолого-географического факультета Абхазского государственного университета, Сухум, e-mail: kafedra_botaniki2013@mail.ru
Род Gentiana L. в Рицинском реликтовом национальном парке
(Республика Абхазия)
(Рецензирована)
Аннотация. Приводятся результаты обследования территории Рицинского реликтового национального парка: субтропической предгорной, горно-лесной и горно-луговой зон. Род Gentiana представлен в парке семью видами, большинство из которых являются кавказскими эндемиками с разными размерами ареалов. Популяции всех видов в местонахождениях, выявленных на территории парка, малочисленные, со слабым возобновлением.
Ключевые слова: Республика Абхазия, Рицинский реликтовый национальный парк, растительность, род Gentiana, конспект видов, эндемики, реликты, местонахождения.
Sirotyuk E.A.
Doctor of Biology, Professor of Department of Ecology and Environmental Protection, Environmental Faculty, Maikop State University of Technology, Maikop, ph. (8772) 557171, e-mail: emiliya09@yandex.ru Ayba E.A.
Candidate of Biology, Associate Professor of the Department of Forestry and Botany of Biologic-Geographical Faculty of the Abkhazian State University, Sukhum, e-mail: kafedra_botaniki2013@mail.ru Gergiya I.G.
Post-graduate student of the Academy of Sciences of Abkhazia, Lecturer of the Department of Forestry and Botany of Biologic-Geographical Faculty of the Abkhazian State University, Sukhum, e-mail: kafe-dra_botaniki2013@mail.ru
Genus Gentiana L. in Ritsinsky relic national park (Republic of Abkhazia)
Abstract. The paper shows the results of inspection of the Ritsinsky relic national park: subtropical foothill, mountain forest and mountain meadow zones. The Gentiana genus is represented in the park by seven species, the majority of which are the Caucasian endemics with different sizes of habitat. Populations of all species revealed in the park are small with weak reproduction.
Keywords: Republic of Abkhazia, Ritsinsky relic national park, vegetation, Gentiana genus, compendium on species, endemics, relicts, locations.
Введение
Республика Абхазия расположена на северо-восточном побережье Черного моря. Общая площадь территории республики составляет 8665 км2, средняя протяженность с северо-запада на юго-восток - 170 км, с юга на север - 66 км, протяженность морского побережья -214 км [1]. На востоке граница республики проходит по Абхазско-Сванетскому хребту, южным отрогам Кодорского хребта и нижнему течению реки Ингур, на севере и северо-западе -по правому берегу реки Псоу и гребню Главного Кавказского хребта.
Более половины территории республики занято лесами (493,6 тыс. га), в которых произрастает около 180 видов древесно-кустарниковых пород, в том числе 50 видов деревьев, из которых наиболее распространены Fagus orientalis Lipsky, Abies nordmanniana (Stev.) Spach, Castanea sativa Mill., Quercus iberica Stev., Carpinus betulus L., Buxus colchica Poyark. Около
10% территории Абхазии отведено под особо охраняемые природные территории (ООПТ): Рицинский реликтовый национальный парк, Пицунда-Мюссерский и Псху-Гумистинский заповедники.
Флора Абхазии насчитывает 2190 видов. Значительное разнообразие рельефа, литоло-гического состава, климата, почв и древний возраст территории обусловили здесь формирование разнообразной растительности, а богатый спектр экологических условий - произрастание большого числа редких и исчезающих растений (около 30% от общего числа видов флоры). В составе абхазской флоры из общего числа колхидских эндемиков (450 видов) представлено 319 видов, в том числе 133 эндемичных абхазских вида [2]. В плейстоцене территория Абхазии являлась частью Колхидского рефугиума, поэтому здесь нашли убежище многие представители третичной кавказской флоры.
В настоящее время стала очевидной угроза исчезновения многих видов растений в Абхазии. Наиболее подвержена антропогенному воздействию флора ООПТ. Основную опасность для них представляет интенсивное освоение территорий для нужд народного хозяйства и рекреации, в ходе которого происходит как прямое уничтожение растений, так и изменение или катастрофическое разрушение их местообитаний. Массовая вырубка лесов в высокогорьях, выпас значительного поголовья скота, строительство дорог и туристических баз, высочайшая рекреационная нагрузка на экосистемы и другие антропогенные воздействия резко сокращают ареалы и снижают численность популяций растений. Для сохранения редких, эндемичных и реликтовых видов растений Абхазии актуальным является выявление их местонахождений и изучение популяционного разнообразия.
Краткая характеристика ООПТ Абхазии
Пицундо-Мюссерский заповедник расположен в северо-западной части Абхазии, занимает часть Пицундского мыса и склоны Мюссерской возвышенности. Площадь заповедника составляет 3,761 тыс. га. В заповеднике насчитывается около 800 видов растений. Здесь находится сосновая роща из Pinus brutia var. pityusa (Stev.) Nahal - третичного реликтового эндемичного вида, представителя древней средиземноморской флоры.
Псху-Гумистинский заповедник занимает зону бассейна реки Гумиста, верховья реки Бзыбь, устье реки Кодор и лесничество Псху. Площадь заповедника составляет 40,018 тыс. га. Флора заповедника разнообразна. Охраняются в основном буковые, пихтовые и каштановые леса. Часто встречаются эндемики и реликты: Buxus colchica, Ilex colchica Poyark., Laurocerasus officinalis M. Roem., Rhododendronponticum L., Rh. luteum Sweet, Smilax excelsa L., Parthenocissus Planch. и др. В верхней части горы Цымка (Чумкузба) произрастает роща редкого дуба понтийского.
Рицинский реликтовый национальный парк (рис. 1) располагается в горной части Абхазии. Парк создан в 1996 г. на базе Рицинского заповедника, основанного в 1930 г. и имевшего площадь 16,289 тыс. га. Площадь Рицинского национального парка составляет 39 тыс. га. Его территория охватывает лесные массивы озера Рица, реки Юпшара и часть левого берега реки Гега - правого притока Юпшары. Наивысшей точкой территории парка является вершина горы Агепста (3257 м над у.м.), а самой низкой - Голубое озеро, которое находится на высоте около 107 м над у.м). Парк делится на две функциональные зоны: заповедную, в пределах которой запрещена хозяйственная деятельность, и рекреационно-хозяйственную, сочетающую в себе различные виды нагрузки - регулируемый выпас скота, туризм, отдых, курортное лечение, научно-исследовательскую работу.
Климат Рицинского реликтового национального парка разнообразен: влажный и умере-но-теплый в его нижней части и холодный - в верхней части. Абсолютный минимум температуры в высокогорьях составляет -35°С, абсолютный максимум - +32°С. Среднегодовое количество осадков в окрестностях озера Рица составляет 1650 мм. Толщина снежного покрова в долине Ауадхары достигает 4-5 м. На территории парка распространены следующие типы почв: перегнойно-карбонатные разной мощности, бурые лесные оподзоленные, горнолуговые, аллювиальные, горно-торфяные, скелетные, каменистые и щебнистые. Раститель-
ность сформирована преимущественно колхидскими смешанными, широколиственными, бу-ково-пихтовыми лесами, субальпийским криволесьем и лугами, альпийскими коврами [3].
Рис. 1. Территория Рицинского национального парка
В 2001 г. Рицинский реликтовый национальный парк вошел в ассоциацию заповедников и национальных парков Северного Кавказа Российской Федерации. На территории национального парка сконцентрированы уникальные объекты природы (озеро Рица, Голубое озеро, река Бзыбь, высокогорные хребты, глубокие ущелья с водопадами, каньоны) и памятники истории. В этом отношении Рицинский реликтовый национальный парк имеет большое научное значение не только в масштабах Кавказа, но и всей горной Евразии.
Объект, цель и методы исследования
Объектами настоящего исследования являются виды рода ОвпИапа, произрастающие на территории Рицинского реликтового национального парка.
Известно, что большинство горечавок являются редкими и охраняются во всем мире. Наряду с естественными причинами (древность, ограниченный ареал, низкая численность и слабое возобновление популяций, естественное разрушение экотопов и др.) их редкость обусловлена деятельностью человека. Многие горечавки являются стенотопными узколокальными эндемичными видами третичного возраста и представляют значительную научную ценность. Они - наиболее уязвимые компоненты флоры, и утрата любого из них означает невосполнимую потерю для биоразнообразия в целом. Ценопопуляции эндемичных реликтовых горечавок крайне малочисленны, регрессивного типа, поэтому любое хозяйственное вмешательство крайне негативно отражается на их существовании [4, 5]. Искусственное восстановление природных популяций эндемичных реликтовых видов затруднено эндогенным покоем и слабой всхожестью семян, низкой конкурентной способностью проростков и микосимбиотрофностью видов [5].
Горечавки имеют большое практическое значение. Все виды рода являются ценными лекарственными растениями, что обусловливает растущий к ним интерес как в России, так и за рубежом. Они применяются в народной медицине, особенно Индии и Китая, свыше 2500 лет. Известно, что тибетские ламы употребляли их при болезнях печени, желчного пузыря и как мочегонное средство. В тибетской медицине некоторые из них упоминаются более чем в 100 прописях. Во многих трактатах тибетской медицины описана группа растений из семейства горечавковых под общим названием «тиг-да», которые используются для лечения заболеваний, связанных с нарушением функции печени [6]. В официальной медицине горечавковые стали использоваться значительно позже. Многие виды включены в государственные фармакопеи стран Европы и Америки и применяются очень широко. Установлено, что вегетативные
органы горечавок содержат гликозиды, алкалоиды, ксантоны, флавоноиды, дигликозиды, три-терпеноиды (в том числе олеаноловую кислоту, оказывающую противораковое, гепатопротек-торное и противовирусное действие), сахара, пектиновые вещества, белки, пигменты, жирные и эфирные масла [7, 8]. В связи с резким сокращением сырьевой базы Gentiana lutea L. в настоящее время активно ведется поиск природных запасов отечественных горечавок, способных заменить ее или использоваться наравне с ней. Клинические испытания врачей показали, что горечавку желтую способны заменить Gentiana schistocalyx (K. Koch) K. Koch, G. cruciata L., G. pneumonanthe L. и др. [9]. На Кавказе отобраны для дальнейшего изучения Gentiana schistocalyx (K .Koch) K. Koch и G. septemfida Pall. [1С]. Наиболее богата алкалоидами (подземная часть) и флавоноидами (надземная часть) Gentiana septemfida, а способность к повышению свертываемости крови сильнее выражена у G. schistocalyx.
Среди горечавок также известны медоносные, кормовые и красильные растения.
В последнее время значительно возросло разведение высокогорных горечавок в альпинариях и по берегам искусственных водоемов без предварительной селекции в связи с их высокими декоративными свойствами, древним возрастом, эндемизмом и редкостью, а также нахождением многих из них на грани исчезновения. Это расширяет популяционную структуру видов и дает возможность, при необходимости, реинтродуцировать их в природу.
Цель исследования - выявление видового разнообразия рода Gentiana и местонахождений видов в пределах Рицинского реликтового национального парка.
Сбор фактического материала осуществлялся нами в 2С13-2С1б гг. в ходе маршрутно-рекогносцировочного обследования территории Рицинского национального парка. Также исследования включали анализ гербарных материалов Сухумского ботанического сада Академии наук Республики Абхазия.
Результаты иccледoвания
Нами обследованы три зоны Рицинского национального парка: субтропическая предгорная (С-ЗСС м над у.м.), горно-лесная (3СС-17СС м над у.м.) и горно-луговая (выше 17СС м над у.м.). До высоты 1SCC-19CC м над у.м. горы на территории Рицинского реликтового национального парка, исключая скалы, сплошь покрыты лесами.
В Нижне-Бзыбском районе обследованы ущелья в бассейне реки Бзыбь и район Юп-шарского каньона [11]. Растительность представлена здесь сообществами смешанных лесов, состоящих из видов Acer L., Fraxinus L., Ulmus L., Buxus L. Местами встречаются Punica granatum L., Ficus carica L. В составе подлеска отмечены Prunus laurocerasus L., Ilex colchica Pojark. и Ruscus colchicus Yeo.
В нижнем поясе - это широколиственные колхидские леса, основными лесообразую-щими породами которых являются дуб иберийский, граб кавказский, каштан посевной, бук восточный, каркас южный, виды ильма и клена, в том числе эндемик Северной Колхиды клен Сосновского; по долинам произрастает ольха черная. Единично встречаются тис ягодный, липа кавказская и др. Особо следует отметить эндемичные лесные ценозы - лептопусо-вые дубравы из Leptopus colchicus (Fisch. et Mey. ex Boiss.) Pojark., оригинальные каркасовые редколесья между крупными глыбами известняка из земляничного дерева красного (Arbutus andrachne L.) и Asphodelina taurica (Pall.) Endl., а также редкие для Колхиды рощи из сосны Коха (Pinus kochiana Klotzsch ex K. Koch).
В тенистых ущельях под отвесными скалами обычен Buxus colchica Pojark, который является одной из ценнейших пород Абхазии. Ствол и ветви самшита покрыты мхом, который защищает древесину от потери влаги при резких перепадах температуры. Самшит растет медленно - на 1 мм в год в диаметре. Древесина желтоватого цвета, тяжелая, тонет в воде. С древнейших времен из Абхазии вывозили сырье из самшита во все страны мира. В 30-х годах XX века промышленную рубку самшита запретили, а позже занесли в Красную книгу. Самшит колхидский либо один участвует в составе группировок отвесных скал, либо сочетается с некоторыми обычными древесными породами колхидского леса. Флористически эти группировки небогаты.
Необычайно разнообразны экологические условия скально-лесных комплексов, способствующие естественной селекции и сохранению популяций многих видов. Этим и объясняется флористическое богатство и видообразующая роль скально-щебнистых субстратов [12]. Одна из специфических особенностей известняковой флоры - наличие значительного числа реликтовых форм и эндемичных таксонов.
На высотах от 500 до 1700 м над у.м. лесообразующими породами являются дуб, граб, ольха, бук, каштан, ель, пихта. Подлесок представлен лещиной, боярышником, падубом, диким жасмином, лавровишней и др. Множество лиан из родов Periploca L., Hedera L., Smilax L. Высота травянистой растительности достигает 2-3 м. Встречаются виды родов Heracleum L., Angelica L., Delphinium L., Valeriana L., Campanula L., Rumex L., Senecio L. и др.
Выше 700 м над у. м. в зоне горных лесов преобладает бук восточный, а затем все чаще появляется пихта Нордмана, местами полностью заменяя его. Реже встречается ель восточная, а на светлых склонах преобладает сосна Коха. Для всей лесной зоны характерен вечнозеленый подлесок из реликтов - самшита колхидского, лавровишни лекарственной, падуба колхидского, рододендрона понтийского, плюща колхидского и др.
Под пологом светлых лесов на известняках произрастает эндемик Абхазии - травянистая лиана Dioscorea caucasica Lipsky, а в известняковых каньонах рек в трещинах скал сохранились уникальные абхазские эндемики - Campanula mirabilis Albov, C. paradoxa Kolak, C. kolakovskyi Kharadze, Potentilla camillae Kolak., Bupleurum abchasicum Manden., Genista abchasica Sachok. и др.
Верхнюю часть субальпийского пояса занимают злаково-разнотравные луга с представителями родов Calamagrostis Adans., Trollius L., Geranium L., Potentilla L., Aquilegia L., Anemona L.
По данным А. А. Колаковского [13] и результатам анализа гербарных материалов Сухумского ботанического сада, в Абхазии встречается 12 видов рода Gentiana (66,7% от числа всех абхазских видов семейства горечавковых). Из них на территории Рицинского реликтового национального парка нами выявлено семь видов: Gentiana angulosa fBieb.) Holub, G. bzybica (Doluch.) Kolak., G. pyrenaica L., G. oschtenica (Kusn.) Woronow, G. paradoxa Albov, G. schistocalyx, G. septemfida.
Конспект видов
1. Gentiana angulosa - средиземногорный, кавказский (тяготеет к восточной части Кавказа), лугово-ковровый и литофильный вид секции Cyclostigma Griseb. Эндемик Кавказа. Встречается в Абхазии на неизвестняковых хребтах на высотах 2000-2500 м над у.м. в составе ковровой и луговой растительности, а также на щебнистых местах. Собирался на горе Ау-адхара В.И. Введенским - 02.07.1915 г., В В. Штейпом - 14.08.1924 г., С. Петяевым -29.06.1931 г., М.Е. Сохадзе- 19.06.1956 г., В. Кварацхелия - 18.07.1982 г.
2. Gentiana bzybica - средиземногорный, абхазский, скально-лесной, известняковый, литофильный вид. Узколокальный эндемик Абхазии. Встречается только в ущельях реки Бзыбь и ее притоков в среднем и верхнем горно-лесных поясах в трещинах отвесных известняковых скал. Впервые был собран в ущелье реки Гега 06.07.1930 г. С. Петяевым. В настоящее время известно более 15 местонахождений вида в ущельях рек Юпшара, Гега и Бзыбь: ущелье реки Юпшпра на 19-ом км трассы к озеру Рица в трещинах скал на высоте 500-930 м над у.м. (Колаковский А. А. - 16.08.1936 г.); на 29-ом км трассы к озеру Рица на скалах (Ла-коба Р.В - 06.10.1981 г.); на 31-ом км трассы к озеру Рица в трещинах известняковых скал (Адзинба З.И. - 13.08.1977 г.); на 34-ом км трассы к озеру Рица на крупнокаменных наносах реки среди самшитников (Колаковская В.С., Колаковский А. А. - 01.10.1976 г.); в ущелье реки Гега в трещинах скал на высоте 700 м над у.м. (Колаковский А. А. - 06.07.1949 г.); вблизи водопада на Рицинской трассе на высоте 400-500 м над у.м. (Читанава С.М. - 27.08.1986 г.); на 30 км Рицинской трассы в трещинах отвесных известняковых скал в сообществах с видами родов Campanula L., Salvia L., Gerastium L., Satureja L. (Сиротюк Э.А. - 15.08.1985 г., Гергия И.Г., Айба Э.А. - 25.08.2015 г.) и др.
3. Gentiana oschtenica - средиземногорный, западно-кавказский, известняковый, луго-во-ковровый и литофильный альпийский (до 3200 м над у.м.) вид секции Cyclostigma. Эндемик Западного Кавказа с иррадиациями на Центральный Кавказ. В пределах Абхазии известны сборы на горе Чыпшира (Ю. Воронов - 24.06.1902 г.), горе Дзышра (Ан. Федоров, Ал. Федоров - 21.07.1929 г.), горе Акурга (Захарова - 23.08.1934 г.), горе Напра (А.А. Кола-ковский - 21.07.1935 г.), горе Пшегишхва на каменистых лугах на высоте 2100 м над у.м. (С М. Читанава - 01.08.1991 г.) и др.
4. Gentiana paradoxa - средиземногорный, колхидский, скально-лесной, известняковый, литофильный вид. Колхидский эндемик. Вид имеет иррадиации в близлежащую известняковую гору Аибга (сборы В.В. Штейпа в 1915 г., 1916 г., 1921 г., А.П. Хохрякова в 1955 г., Т.И. Заиконниковой в 1971 г. и др.) и на Северный Кавказ - произрастает на левом берегу реки Малая Лаба в окрестностях Чернореченского кордона, левом борте Капустинской балки и около села Вериют (Введенский Н.П. - 04.09.1930 г., 01.09.1931 г., 14.09.1931 г., Сиро-тюк Э.А. - 25.08.1984 г. и др.). Все известные местонахождения вида на северном макросклоне Главного Кавказского хребта находятся на хр. Малый Бамбак в непосредственной близости от восточной границы Кавказского государственного природного биосферного заповедника имени Х. Г. Шапошникова на левом берегу реки Малая Лаба. Всего выявлено 18 ценопопуляций вида [14], самой крупной из которых, как по занимаемой площади, так и по численности, является популяция на левом борте Капустинской балки. Ареал вида на территории Абхазии ограничивается Бзыбским и Гагрским известняковыми хребтами. Вид встречается на горах Дзышра, Хицма, Мамдзышха, в Бзыбском и Юпшарском ущельях Бзыбского хребта, ущельях Жоэквара, Гагрипш и Цихерва Гагрского хребта, окрестностях Гагры, местечке Ащюмпыдж и др. [15]. Ценопопуляции Gentiana paradoxa на территории Рицинского реликтового национального парка встречаются почти от уровня моря до альпийского пояса, преимущественно в среднем и верхнем лесных поясах, в трещинках известняковых скал и на щебнистых местах: на скалах на южном склоне горы Дзышра (Малеев В.П. - 29.07.1935 г.); на 12-ом км от селения Бзыбь по левобережью на высоте 400-500 м над у.м. (Пирцхилава -03.09.1948 г.); на альпийском лугу горы Брздышха на высоте 2200 м над у.м. (Колаков-ский А.А. - 27.08.1950 г.); на 29-31-ом км на скалах в ущелье реки Юпшара (Лакоба Р.В. -06.10.1981 г.); в Юпшарском ущелье на 32-33-ом км Рицинской трассы в трещинах известняковых скал (Адзинба З.И. - 13.09.1977 г.); на 4-ом, 18-ом, 31-ом, 34-ом км Рицинской тра-сы на скалах (Сиротюк Э.А. - 26.08.1985 г.) и др.
5. Gentiana pyrenaica - кавказско-малоазийский высокогорный вид из секции Chondrophyllae Bunge, широко распространенный во всех флористических районах Кавказа. Он также отмечен в Пиренеях и на Карпатах [16], на Балканах и в Родопах [17], в Турции [18]. В Рицинском парке встречается на перевале Анчхо (Адзинба З.И. - 29.07.1981 г.); на горе Пыв на высоте 2000-2200 м над у.м. (Петяев С. - 12.08.1933 г.); в долине реки Ауадхара на торфяном болоте среди березняков на высоте 1700 м над у.м. (Колаковский А.А. -16.08.1950 г.); на левом берегу реки Ауадхара (Сабвева - 24.07.1982 г.); на западном склоне горы Ауадхара на высоте 2500 м над у.м. (Кварацхелия В. - 18.07.1982 г.); возле озера Мзы на высоте 2050 м над у.м. (Адзинба З.И. - 02.08.1996 г.) и др.
6. Gentiana septemfida - средиземногорный, кавказско-малоазийский вид с иррадиациями в Переднюю Азию, альпийский, луговой, сильно варьирующий. Распространен во всех районах Большого и Малого Кавказа, входит в состав редких сообществ Ставропольского края. В Абхазии встречается в альпийском поясе Рицинского реликтового национального парка в составе луговой растительности: на перевале Анчхо на высоте 2100 м над у.м. (Адзинба З.И. -15.07.1977 г.); на горе Ацетука, на лугах (Савина А.А. - 08.08.1981 г.); на горе Пшегишхва, на каменистых известняковых лугах на высоте 2100 м над у.м. (Читанава С.М. - 01.08.1991 г.); на горе Ауадхара за источником (Читанава С.М. - 22.09.1994 г.) и др.
7. Gentiana schystocalyx - средиземногорный, кавказско-малоазийский вид с иррадиа-циями в Переднюю Азию, сильно варьирующий. Область распространения вида в пределах Кавказа лежит от Черного моря до Каспийского моря, охватывая большинство его ботанико-
географических районов. На Западном Кавказе вид встречается рассеянно на северном и южном макросклонах Главного Кавказского хребта. На территории Рицинского реликтового национального парка известно несколько местонахождений: долина реки Ауадхара на высоте 1700-1900 м над у.м. (Колаковский А. А. - 10.09.1936 г.); долина реки Мзина (Колаков-ский А. А. - 12.09.1936 г.); долина реки Ауадхара (Адзинба З.И. - 13.09.1977 г., 16.08.1986 г.); на северо-западном отроге горы Пшегишхва, Долуханов А.Г. - 03.09.1934 г.); в ущелье Аце-туки на влажных иловатых насосах на высоте 930-1000 м над у.м. (Колаковский А.А.); в ущелье реки Бзыбь (Хинтибидзе Г.Н. - 08.09.1977 г.) и др.
Заключение
В ходе обследования территории Рицинского реликтового национального парка выявлены местообитания и изучены некоторые экологические особенности семи видов горечавок: Gentiana angulosa, G. bzybica, G. pyrenaica, G. oschtenica, G. paradoxa, G. schistocalyx, G. septemfida. Из них четыре вида (57,1%) являются кавказскими эндемиками с разными размерами ареалов: Gentiana bzybica - древним абхазским эндемиком, G. paradoxa - колхидским эндемиком третичного возраста, G. oschtenica - западно-кавказским эндемиком, G. angulosa - эндемиком Кавказа. Gentiana pyrenaica, G. schistocalyx и G. septemfida - кавказско-малоазийские виды с иррадиациями.
Популяции всех видов в местонахождениях, выявленных на территории парка, малочисленные, со слабым возобновлением. Существенные факторы такого явления - естественные (низкая конкурентная мощность видов, разрушение местообитаний и др.) и антропогенные (интенсивный выпас скота, вытаптывание, хозяйственная деятельность человека, загрязнение природной среды, связанное с большим потоком туристов в летний период и др.). Особую тревогу вызывает состояние популяций Gentiana bzybica (уэколокальный эндемик) и Gentiana paradoxa (уэколокальный эндемик, ареал которого лишь незначительно выходит за пределы Колхиды). Их положение усугубляется древним возрастом, слабыми адаптационными свойствами, исключительной декоративностью, из-за которой они пользуются особой популярностью у населения и туристов как объекты сбора. В этой связи необходимо изучение популяционной биоэкологии горечавок, произрастающих в Рицинском реликтовом национальном парке. Это позволит обосновать специальные меры по содействию их естественному возобновлению, восстановлению численности популяций, а следовательно, сохранению видов.
Примечания:
1. Куфтырева Н.С., Лашхия Ш.В., Мгеладзе К.Г. Природа Абхазии. Сухуми: Абгосиздат, 1961. 339 с.
2. Колаковский А. А. Флора Абхазии. Т. 1. 2-е изд., перераб. и доп. Тбилиси: Мецниереба, 1982. 328 с.
3. Адзинба З.И., Попов К.П. Общая физико-географическая характеристика / Рицинский реликтовый национальный парк; под ред. Б.С. Ту-ниева. Сочи: Проспект, 2005. С. 5-15.
4. Сиротюк Э.А., Чич С.К., Бахарева Т.Г. Состояние ценопопуляций некоторых видов семейства горечавковых в Кавказском заповеднике / Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике: сб. науч. тр. Новочеркасск: Изд-во Дорос, 2002. Вып. 16. С. 66-77.
5. Сиротюк Э.А. Биоэкология горечавковых Западного Кавказа. Майкоп: Качество, 2006. 182 с.
6. Танхаева Л.М. у - пироновые соединения растений сем. Gentianaceae и их изучение: автореф. дис. ... канд. фарм. наук. Улан-Удэ, 1997. 19 с.
7. Садритдинов Ф.С., Туляганов Н.К. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в ме-
References:
1. Kuftyreva N.S., Lashkhiya Sh.V., Mgeladze K.G. Nature of Abkhazia. Sukhumi: Abgosizdat, 1961. 339 pp
2. Kolakovsky A.A. Flora of Abkhazia. Vol. 1. 2nd ed., revised and enlarged. Tbilisi: Metsniereba, 1982. 328 pp.
3. Adzinba Z.I., Popov K.P. General physical and geographical characteristics / Ritsinsky relict national park; ed. by B.S. Tuniev. Sochi: Prospekt, 2005. P. 515.
4. Sirotyuk E.A., Chich S.K., Bakhareva T.G. The condition of cenopopulations of some species of the gentian family in the Caucasian Reserve / Biodiversity and monitoring of natural ecosystems in the Caucasian State Natural Biosphere Reserve: coll. of proceedings. Novocherkassk: Doros Publishing House, 2002. Iss. 16. P. 66-77.
5. Sirotyuk E.A. Bioecology of the gentians of the West Caucasus. Maikop: Kachestvo, 2006. 182 pp.
6. Tankhaeva L.M. y-pyrone compounds of plants of the Gentianaceae family and their study: Diss. abstract of the Cand. of Farmakology degree. Ulan-Ude, 1997. 19 pp.
7. Sadritdinov F.S., Tulyaganov N.K. Pharmacology of plant alkaloids and their use in medicine. Tashkent:
дицине. Ташкент: Медицина, 1980. 311 с.
8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / гл. ред. П. С. Чиков. М.: ГУГК, 1983. 340 с.
9. Драпайло Н.М. До вивчення запаав деяких вид1в з роду Gentiana L., що мають лжарсьш властивосп / Пробл. лжар. рослинництва: тез. доп. М1жнар. на-ук.-практ. конф. Полтава, 1996. С. 27-28.
10. Никитина И.К. К фитохимическому и фармакологическому изучению крупнокорневищных представителей семейства горечавковых (Gentiana-ceae Dumort.), произрастающих на Северном Кавказе: автореф. дис. ... канд. фарм. наук. Ленинград, 1967. 15 с.
11. Сиротюк Э.А., Гергия И.Г., Айба Э.А. Распространение и эколого-ценотические особенности абхазских видов Gentianaceae // Педагогическое образование в России. 2015. № 3. С. 153-169.
12. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МГУ, 1961. 460 с.
13. Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. 2. Тбилиси: Мецниереба, 1982. С. 212-229.
14. Сиротюк Э.А. Таксономический состав горечавковых Западного Кавказа и особенности распространения в регионе // Энтузиасты аграрной науки. Краснодар, 2003. Вып. 2. С. 320-325.
15. Адзинба З.И. Эндемы флоры Абхазии (география и экотопология). Тбилиси: Мецниереба. 1987. 120 с.
16. Кузнецов Н.И., Буш Н.А., Фомин А.В. Gentianaceae // Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематическо-географическое исследование. Юрьев: Юрьевская тип. К. Маттисе-на, 1903. Вып. 7-ой и 8-ой. С. 270-407.
17. Гросстейм А.А. Горечавковые - Gentianaceae Dumort. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 18. С. 525-640.
18. Davis P.H. Gentianaceae // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh: University Press, 1978. Vol. 6. P. 176-195.
Medicine, 1980. 311 pp.
8. Atlas of areals and resources of medicinal plants of the USSR / chief ed. by P.S. Chikov. M.: GUGK, 1983. 340 pp.
9. Drapailo N.M. On the study of reserves of some Gentiana L. species which have medicinal properties / Problems of medical plant growing: Theses of additional Intern. scient. and pract. conf. Poltava, 1996. P. 27-28.
10. Nikitina I.K. On the phytochemical and pharmacological study of the macrorrhizos representatives of the gentian family (Gentianaceae Dumort.), growing in the North Caucasus: Diss. abstract of the Cand. of Farmakology degree. Leningrad, 1967. 15 pp.
11. Sirotyuk E.A., Gergiya I.G., Aiba E.A. Distribution and ecologo-cenotic features of Abkhazian Gen-tianaceae species // Pedagogical Education in Russia. 2015. No. 3. P. 153-169.
12. Kolakovsky A.A. Vegetation of Colchis. M.: MSU Publishing House, 1961. 460 pp.
13. Kolakovsky A.A. Flora of Abkhazia. Vol. 2. Tbilisi: Metsniereba, 1982. P. 212-229.
14. Sirotyuk E.A. Taxonomic composition of the gentians of the West Caucasus and features of its distribution in the region // Enthusiasts of Agrarian Science. Krasnodar, 2003. Iss. 2. P. 320-325.
15. Adzinba Z.I. Endemics of the flora of Abkhazia (geography and ecotopology). Tbilisi: Metsniereba. 1987. 120 pp.
16. Kuznetsov N.I., Bush N.A., Fomin A.V. Gentiana-ceae // Flora caucasica critica. Materials for the flora of the Caucasus. Critical systematic and geographical study. Yuryev: Yuriev's Printing House of K. Mattisen, 1903. Iss. 7 and 8. P. 270-407.
17. Grossgeym A.A. Gentianaceae - Gentianaceae Dumort. // Flora of the USSR. M.; L.: Publishing House of the USSR AS, 1952. Vol. 18. P. 525-640.
18. Davis P.H. Gentianaceae // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh: University Press, 1978. Vol. 6. P. 176-195.
