Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ

УДК 582.594.2(47+57)

П.Г. Ефимов P. Efimov

РОД EPIPACTIS ZINN (ORCHIDACEAE) НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ GENUS EPIPACTIS ZINN (ORCHIDACEAE) IN THE RUSSIA

В статье приводится таксономическая обработка рода Epipactis Zinn - Дремлик (Orchidaceae) для территории России; подробно рассматриваются диагностические признаки видов и составлен ключ для их определения. Уточнены ареалы, составлены карты распространения всех видов рода на территории нашей страны, приводятся сведения о встречающихся в России разновидностях видов рода и их гибридах. Впервые эффективно обнародованы названия трех рядов (серий) рода. Впервые для территории России приводится гибрид E. helleborine х E. palustris.

Род Epipactis Zinn относится к семейству Орхидных (Orchidaceae), подсемейству Neottioideae, и включает в себя более 50 видов, распространенных главным образом в Евразии, также в Африке и Северной Америке.

Дремлики относятся к растениям, издавна знакомым людям. Современное латинское название рода Epipactis восходит к греч. таплактг^, примененному Теофрастом (370-285 до н. э.) к растению, обладавшему способностью сворачивать молоко, возможно, это был Helleborus sp. или Epipactis helleborine (Wood, Robbins, 1993).

В ботанической таксономической литературе виды дремликов упоминаются более 250 лет, со времени выхода в свет первого издания линнеевского "Species Plantarum". В то время они объединялись в род Serapias (наряду с видами современных родов Cephalanthera, Epipactis и Serapias s. str.). В сочетании с родовым названием Epipactis виды рода дремлик появляются впервые у Seguier. Большинством последующих авторов это родовое название было принято, хотя они и понимали род в разном объеме. Но ряд авторов долгое время считал приоритетным для данного рода название Helleborine. В итоге для установления определенности в вопросах авторства, типификации и объема рода родовое название было предложено к консервации и законсервировано. Консервация производилась трижды - в 1905 г. (Epipactis Sw. emend. Rich.), 1935 г. (Epipactis Adans.)

и 1959 г. (Epipactis Zinn). Таким образом, законным названием для данного рода в настоящее время является Epipactis Zinn.

Линней не видел четких отличий между видами Serapias. Он писал: "Limites inter latifoliam & longifoliam & palustrem non reperi, diversitatem vidi". И Линней, и последующие авторы высказывали немало различных суждений как о систематике всего рода, так и отдельных его видов. Синонимика многих видов к настоящему времени стала очень сложной и запутанной, было описано множество различных разновидностей, форм и подвидов (главным образом вида E. helleborine), по-разному понимаемых разными авторами. Формально общее число видов данного рода, описанных со времен Линнея, к настоящему времени превышает 100, и это число постоянно растет, главным образом за счет описания новых узкоэндемичных видов из Западной Европы, близких к E. helleborine. Однако, вероятно, что реальное число видов значительно меньше. Литературные источники указывают цифру от 20 до 45 видов. По нашему мнению, на основании анализа последних данных род предположительно включает 60-80 видов.

При этом в настоящее время отсутствует какая-либо более или менее полная сводка по видам этого рода в мировом масштабе. Информация о дрем-ликах России также часто противоречива, и очевидно, что назрела необходимость в монографической обработке этого рода.

Хотя с территории России не известно узкоэндемичных видов дремликов, как из Западной Европы или Юго-Восточной Азии, тем не менее и на нашей территории дремлики нуждаются в охране. Если в северных областях своего распространения в России они в настоящее время еще заметно не сокращают своей численности, то в центральных и южных областях Европейской России ситуация иная. Здесь вследствие усиливающейся рекреационной нагрузки, распашки земель, осушения болот и прочих антропогенных изменений естественной среды обитания дремлики, как и большинство других представителей орхидных, становятся с каждым годом все более редкими. В особенности заметно стремительное вымирание в средней полосе России приуроченного к выходам карбонатов вида E. atrorubens. Чрезвычайно редок в России E. micro-phylla - данный вид зарегистрирован на нашей территории лишь в трех точках, находящихся на небольшом (протяженностью менее 50 км) участке Черноморского побережья к юго-востоку от г. Геленджик. Очень редок и уязвим к антропогенному воздействию и дальневосточный E. thunbergii. Таким образом, как перечисленные, так и остальные виды дремликов на территории России, в особенности в районе границ их ареалов, несомненно, требуют эффективных мер охраны для их сохранения в будущем.

Отдельные виды и гибриды дремликов в ряде западноевропейских стран часто культивируются в качестве декоративных растений.

На территории России встречается 6 видов рода Epipactis. Для каждого вида сведена синонимика, приводятся краткая морфологическая характеристика, число хромосом, описание местообитаний вида и распространение (на территории России и в мировом масштабе). Районы России и мира, использованные в данной

работе для указания распространения видов, приводятся согласно "Флоре СССР". Кроме того, даются примечания относительно биологии видов и истории их изучения.

Дремлик - Epipactis

Epipactis Zinn, 1757, Cat. Pl. Gott. і 85, nom. conserv. (ICBN, 1959). -Helleborine Tourn. ex Hall., 1742, Enum. Stirp. Helv. I і 274, nom. prae-Linn. -Serapias L., 1753, Sp. Pl. ed.1, II і 949. - Epipactis Seg., 1754, Pl. Veron. 3 і 253. -Helleborine Mill., 1754, Gard. Dict. Abr. ed. 4. - Helleborine Hill., 1756, Britisch Herbal і 477. - Epipactis Adans., 1763, Fam. II і 70, nom. conserv. (ICBN 1905). -Limonias Ehrh., 1789, Beitr. IV і 147. - Helleborine Moench, 1794, Meth. і 715. -Epipactis Sw., 1800, Vet. Akad. Handl. Stockh. 21 і 231, emend. L. C. Rich., 1818, Mem. Mus. Paris 4 і 51, 60, nom. conserv. (ICBN, 1935). - Helleborine Pers., 1807, Syn. II і 512. - Epipactum Ritg., 1831, in Marburg Schriff II і 125. - Isias De Not., 1844, Mem. Accad. Torino 2, VI і 413. - Arthrochilium G. Beck., 1890, Fl. Nied.-Oest. і 212. - Limodorum O. Ktze., 1891, Rev. Gen. II і 672.

Тип; Epipactis latifolia (L.) All. (=Epipactis helleborine (L.) Crantz), typus conserv. (ICBN, 1935).

Многолетние наземные травы с подземным, симподиально нарастающим, плагиотропным, косым или почти вертикальным, удлиненным или укороченным корневищем и прямостоячими ортотропными побегами 15-50(140) см. выс., несущими терминальное кистевидное соцветие. Корневище 1-4 мм толщ., покрытое короткими недолговечными бесцветными или коричневатыми чешуями, с отходящими по всей длине неветвящимися придаточными корнями. Стебли до 1 см. толщ., голые или опушенные короткими, 2-4-клеточными, серповидно изогнутыми волосками, неясно гранистые, в основании с 2-6 чешуевидными влагалищными и 3-15 нормально развитыми, расставленными, спирально расположенными листьями. Влагалищные чешуевидные листья 0.5-4.5 см дл., 0.2-1 см шир., голые, почти по всей длине замкнутые, верхние на верхушке иногда с небольшой округлой листовой пластинкой. Нормально развитые листья пликатные, конволютные, расставленные, сидячие. Листовые пластинки тонкие, заостренно-обратнояйцевидные или ланцетные, 1-17 см дл., 0.5-7 см шир., самые нижние листья обычно почти округлой формы и мельче, верхние покрытые по жилкам и краям одноклеточными папиллами, зеленые, но иногда с фиолетовым оттенком. Соцветие -многоцветковая терминальная однобокая кисть, несущая (2)5-60(150) цветков. Ось соцветия обычно густо опушенная, реже голая (E. gigantea Dougl. ex Hook., E. thunbergii). Прицветники от яйцевидных до ланцетных, уменьшающиеся от основания оси соцветия к верхушке, 1-3 самых нижних нередко листоподобные, в несколько раз длиннее цветков, остальные равны цветкам или чаще короче, с наибольшей шириной близ основания, к верхушке оттянутые, б.м. заостренные, голые. Цветоножка скрученная, слегка вниз изогнутая, 2-7 мм дл., опушенная или голая. Гинецей ценокарпный, завязь состоит из 3 плодолистиков, однокамерная с париетальной плацентацией, не скрученная, обратнояйцевидная, 4-16 мм. дл.,

1-3 мм шир., постепенно сужающаяся к цветоножке, опушенная или голая. Цветки ресупинатные, широко раскрывающиеся или колокольчатые, 1-3.3 см. в диам., ароматные или без запаха. Листочки околоцветника свободные, в числе 6, собраны в 2 кругах (3+3), пурпурные, зеленые, белые, реже желтые. Наружные листочки околоцветника (чашелистики) 4.5-16 мм дл., 1.5-7 мм. шир., продолговато-яйцевидные, выпуклые, по килю слегка мясистые, у самой верхушки обычно с загибающимися и срастающимися краями, иногда снаружи опушенные, боковые чашелистики отчетливо неравнобокие. Боковые листочки внутреннего круга околоцветника (лепестки) 4-12 мм дл., 1.5-7 мм шир., по форме сходны с чашелистиками. Медианный листочек внутреннего круга (губа) морфологически резко отличается от других листочков околоцветника, без шпорца, 6-17 мм дл.,

2-7 мм шир., отчетливо разделена поперек на 2 части - гипохилий и эпихилий. Гипохилий (базальная часть губы) вогнутый, почти полусферический (Sect. Epipactis) или выемчатый, с крупными боковыми долями (Sect. Arthrochilium), с округлым основанием, его внутренняя поверхность частично выполнена железистой тканью, образующей слабо выраженные один или несколько нектарных бугорков. Эпихилий (апикальная часть губы) обратносердцевидный или округлый, с фестончатыми краями, подвижно сочленен с верхушкой гипохилия, при основании с 2 обычно крупными бугорками, расположенными по бокам центральной жилки, редко без бугорков. Анроцей сохраняет единственную фертильную тычинку, являющуюся медианной тычинкой наружного круга. Она представлена пыльником, который находится в верхней части колонки. На латеральных сторонах колонки находятся два выроста (стелидия), которые, возможно, являются рудиментами 2 боковых тычинок внутреннего круга. Пыльник наклоненный, яйцевидный, сидячий или почти сидячий; подвижно сочленен с дорсальной стороной колонки и нависает над рыльцевой поверхностью, содержит две пары поллиниев. Имеется клинандриум. Рыльце массивное, вогнутое, в очертании неясно квадратное, с едва различимыми долями. Все три доли рыльца фертильные (Rasmussen, 1982), средняя доля отчетливо меньше других, несет хорошо заметный, торчащий вверх клювик, иногда (у самоопыляющихся видов) клювик отсутствует (Burns-Balogh et al., 1987). Клювик почти полностью превращен в шарообразное, реже (E. atrorubens) овальное, поперечно вытянутое прилипальце, у автогамных видов обычно слабо выражен или отсутствует. Прилипальце покрыто клейкой желеобразной массой, при прикосновении не отделяется от клювика. Поллинии без ножки и прилипальца, булавовидные, немного изогнутые, состоят из свободных тетрад пыльцы (Rasmussen, 1982). Плоды - овальные или бочонковидные коробочки 8-25 мм дл., 3-7 мм шир., вскрывающиеся дорсально-сутурально, после созревания повисающие или прямостоячие. Хромосомные числа: 20, 24, 30, 34, 36, 38, 40, 44, 46, 48, 60.1

'Предполагается, что исходным для рода основным числом хромосом (х1) является 10, а вторичным основным числом (х^ - 20 (Vij, Vaidya, Kondo, 1995). Большая изменчивость числа хромосом в пределах рода, а также в пределах некоторых видов (E. palustris и E. helleborine) позволяют предположить, что в процессе эволюции рода шли активные структурные перестройки генома, включающие потери и перестройки хромосом, и изменения уровня плоидности (Vij, Vaidya, Kondo, 1995).

По разным оценкам, род насчитывает около 60-80 видов, распространенных в Евразии, Африке и Северной Америке1 (рис. 1). В пределах ареала рода можно выделить основной центр разнообразия в Восточной Азии (здесь присутствуют представители обеих секций рода) и два центра молодого эндемизма видов секции Epipactis - в Атлантической Европе и северо-западном Средиземноморье (Уу, У^уа, КоМо, 1995).

Растения перекрестно или самоопыляющиеся. Среди самоопыляющихся видов встречаются автогамные и клейстогамные (Вшіте-Вак^іі е! а1., 1987). Опыление перекрестно опыляющихся видов производят главным образом насекомые с короткими хоботками, собирающие нектар: осы, пчелы, шмели, некоторые двукрылые (журчалки), а также насекомые, привлеченные сходством цветка дремлика с цветками тех растений, опылителями которых они обычно являются. Существуют данные о наличии в нектаре дремликов веществ, оказывающих на опылителей снотворное действие (Вшгш-Ва^іі е! а1., 1987). В зрелом цветке перекрестно опыляющихся видов поллинии выпадают из пыльника и лежат в клинандриуме в непосредственной близости от прилипальца. Когда насекомое задевает прилипальце, часть желеобразной клейкой массы прилипальца переносится на различные части тела насекомого, к которому легко приклеиваются поллинии. Некоторые перекрестно опыляемые виды способны к самоопылению. У таких видов через несколько дней после раскрытия цветка клювик подсыхает, в результате чего лежащие на клинандриуме поллинии приходят в контакт с рыльцевой поверхностью. Возможно, именно с этим связан обычно высокий процент завязываемости плодов у перекрестно опыляющихся видов. Для

Рис. 1. Распространение рода Epipactis.

Помимо гербарных материалов (LE), при составлении карты учитывались также данные литературы (Schlechter, 1919; Mansfeld, 1934; Williams, 1951; Drew, Giles, 1951; Piers, 1968; Chen, Tsin, 1982; Hulten, Fries, 1986; Wood, robbins, 1993; Wij, Vaidya, Kondo, 1995; Chen, Tsi, 1998).

1 Считается, что в Северной Америке естественно произрастает только один вид - Epipactis gigantea. Остальные виды (E. helleborine, E. palustris, E. atrorubens) рассматриваются как заносные (Drew, Giles, 1951; Howell, 1966; Adamowski, 1995).

E. microphylla показано существование в разных частях ареала облигатно самоопыляющихся и перекрестно опыляющихся рас (Burns-Balogh et al., 1987). У облигатно самоопыляющихся видов обычно мало или совсем нет нектара, а их прилипальце и даже клювик бывают не развиты, что обеспечивает беспрепятственное самоопыление. Но было показано (Richards, 1986), что у видов, считающихся облигатно самоопыляющимися и не имеющих выраженного прилипальца, в отдельных случаях возможно перекрестное опыление за счет того, что ткань клювика образует недолго существующее, небольшое, морфологически не выраженное диффузное прилипальце.

В литературе в основном из Европы описано более 20 естественных межвидовых гибридов в пределах рода Epipactis (рис. 2). Из них пять гибридов образованы с участием видов, встречающихся в России - это E. Xschmalhausenii Richter (E. atrorubens X E. helle-borine), E. Xbarlae A. Camus (E. microphylla XE. helleborine), E. Xgraberi A. Camus (E. microphylla X E. atrorubens), E. Xpupplingensis K.P. Bell (E. atrorubens X E. palustris) и E. helleborine X E. palustris. На территории России пока отмечены только E. Xschmalhausenii и E. helleborine XE. palustris. Из рисунка 2 можно видеть, что естественные межсекционные гибриды в пределах рода Epipactis редки.

Из межродовых гибридов с участием представителей Epipactis имеются сведения

о гибридах Epipactis helleborine X Cephalanthera rubra (L.) Rich., E. helleborine X Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce (= XCephalopactis hybrida Domin), E. gigantea X Cephalanthera rubra (= XCephalopactis cv. Astra), E. veratrifolia Boiss. X Cephalanthera

E. royleanaQ E. gigantea o,

E. veratrifolia

E. gracilis E. condensata E. latina (

E. greuteri i E. hispanica •

E. helleborine s. str. Щ E. provincialis E. turcica E. phyllanthes •'

E. cardina E. pontica E. distans •

E. muelleri E. muelleri subsp. cerritae •

E.

E. mairei pE. thunbergii E. palustris

E. kleinii <• E. atrorubens E. microphylla E. tremolsii E. rhodanensis

• E. thessala E. placentina

• E. leptochila E. fageticola

'• I'], cretica E. persica E. purpurata %E. meridionalis • E. campeadorii bithynica

Рис. 2. Гибридизация в пределах рода Epipactis (тонкие линии — гибриды, полученные только в культуре; пунктирные линии — предположительные гибриды; ф — sect. Epipactis; Q — sect. Arthrochilium).

rubra (=XCephalopactis cv. Aurora) и E. atrorubens X Cephalanthera damasonium (=xCephalo-pactis speciosa Aschers. et Graebner =E.xspeciosa Wettstein) (Ascherson, Graebner, 1907; Burns-Balogh et al., 1987; http:// www.guenther.blaich.bei.t-online.de/...; http:// www.florento.nl/...;).

В естественных условиях были обнаружены бесхлорофилльные формы E. helle-borine и E. purpurata Sm.

Многие дремлики имеют высокодекоративный облик. Поэтому отдельные виды (Epipactis thunbergii, E. gigantea), а также многие гибриды и формы культивируются как декоративные растения. Так, известен Epipactis gigantea cv. Serpentine Night (это найденная в Калифорнии очень декоративная форма с темными листьями, описанная как E. gigantea f. rubrifolia P. M. Brown) (http:// www.dunngardens.org/.; htttp:// www.ipni.org). Очень красивые цветы имеют искусственно полученные гибриды E. cv. Colorado (E. palustris X E. atrorubens), E. cv. Alegria (E. palustris X E. thunbergii), E. cv. Sabine 'Frankfurt' (E. palustris X E. gigantea), E. cv. Renate (E. palustris X E. veratrifolia), E. cv. Lowland Legacy Edelstein’ (E. gigantea X E. veratrifolia), E. cv. Lowland Legacy ’Frankfurt’ (E. veratrifolia X E. gigantea), E. cv. Ventura (E. palustris X E. mairei Schltr.), E. cv. Passionata (E. palustris X E. royleana Lindl.), E. cv. Muscara (E. mairei X E. veratrifolia), E. cv. Fuego (E. helleborine X E. veratrifolia), E. cv. Catalina (E. gigantea X E. royleana), E. cv. Barbadossa (E. atrorubens X E. gigantea), E. cv. Professor Borris, XCephalopactis cv. Astra, xC. cv. Aurora (http:// www.florento.nl/.; http:// www.europa-nursery.co.uk/.; http:// www.kernstein.de/.).

Некоторые представители рода употребляются в народной медицине ряда стран в качестве лекарственных растений. Например, азиатский вид Epipactis royleana используется для лечения нервных заболеваний, а E. helleborine — против подагры (Гроссгейм, 1940; Vij, Vaidya, Kondo, 1995).

Ключ для определения видов рода Epipactis Zinn на территории России

Гипохилий сильно вогнутый, с двумя крупными треугольными боковыми долями. Листья совершенно голые, обычно удлиненно-ланцетные. Корневища с междоузлиями длиной около 2 см и более (sect. Arthrochilium).......................2

Гипохилий почти полусферический, без отчетливых боковых долей. Листья хотя бы по краям с мелкими папиллами, обычно удлиненно-яйцевидные. Корневища с междоузлиями короче 2 см (sect. Epipactis).......................................З

Эпихилий в очертании правильной округлой формы, с фестончатыми краями. Цветонос опушенный (Европейская часть России, Кавказ и Предкавказье, Зап. и Центр.

Сибирь)..........................................................1. E. palustris

Эпихилий в очертании продолговатый, суженный посередине. Цветонос голый

(Дальний Восток)...............................................2. E. thunbergii

Эпихилий широко-обратносердцевидный, с 2 морщинистыми буграми при основании. Завязь и цветоножка по всей поверхности обычно густо опушенные. Цветы

душистые, в раскрытом состоянии до 1.5 см в диаметре........................4

Эпихилий обратносердцевидный или узко-обратносердцевидный, с 2 гладкими буграми при основании, очень редко бугры слабо выражены. Завязь и цветоножка рассеянно опушенные до почти голых. Цветы без запаха, в раскрытом состоянии до 2.6

см в диаметре...............................................................5

Наиболее развитые листья более З.5 см дл. Цветы чаще пурпурно-красные, редко

розовые (Европа, Зап. Сибирь, Кавказ? и Предкавказье?).........3. E. atrorubens

Наиболее развитые листья менее З(3.5) см дл. Цветы беловатые, желтоватые или

1.

+

2.

+

З.

+

4.

+

зеленоватые, редко розовые, но никогда не пурпурно-красные (Предкавказье)......

...............................................................4. E. microphylla

5. Большинство или все жилки, но в большей степени края листа покрыты мелкими

папиллами, которые даже на краях листа не превышают 0.1 мм дл., длина папилл не превышает ширины. Листья не шершавые на ощупь. Эпихилий яйцевидно-обратносердцевидный (Европейская часть России, Кавказ и Предкавказье, Зап. и Центр.

Сибирь)........................................................5. E. helleborine

+ Все жилки с обеих сторон и в особенности края листа покрыты крупными папиллами,

на краях листа превышающие 0.1 мм дл., длина по крайней мере части папилл на краях листа больше ширины. Листья шершавые на ощупь. Эпихилий продолговатообратносердцевидный (Дальний Восток, Камчатка, о. Сахалин, Курильские о-ва)....

..................................................................6. E. papillosa

E. sect. Arthrochilium Irm. 1842, Linnaea XVI : 451, emend. id., 1846, Linnaea XIX : 121; Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 870; Nevski, 1935, Фл. УССР IV : 621. Лектотип: Epipactis palustris (Mill.) Crantz — П. Ефимов (hoc loco). Корневища шнуровидные, с длинными междоузлиями и редкими придаточными корнями. Листовые пластинки чаще ланцетные или продолговато-ланцетные, реже продолговато-яйцевидные до яйцевидных, с обеих сторон лишенные опушения и не несущие папилл, только очень редко можно обнаружить отдельные волоски с нижней стороны в основании средней жилки. Соцветия состоят из 2— 20(22) цветков. Гипохилий губы с двумя широкими боковыми долями, направленными вперед или назад. В эпихилий проходит 5 жилок. Бугры, развитые при основании эпихилия, имеют вид правильных килей. Апикальная часть эпихилия закругленная или коротко-клиновидная, но не заостренная. Завязь удлиненно-веретеновидная, 8—16 мм дл., 1—2.5 мм толщ.

Около 8—15 видов в 3 рядах.

E. sect. Arthrochilium ser. Palustres Nevski ex Efimov, ser. nov. — E. sect. Arthrochilium ser. Palustres Nevski, 1935, Fl. USSR IV : 623, nom. nud. — Hypochilii lobi laterales antrorse spectans. Nervus solus hypochilii mediani non ramificans. Epichilium planum orbicularum, margo crenato-laciniosus.

Боковые доли гипохилия направлены вперед. Только одна средняя жилка гипохилия не ветвится. Эпихилий правильной округлой формы с городчато-фестончатыми краями.

Тип: Epipactis palustris (Mill.) Crantz 1 вид.

1. Epipactis palustris (Mill.) Crantz,1 1769, Stirp. Austr. ed.2, 2, 6 : 462; Meinshausen, 1878, Fl. Ingr. : 344; Шмальгаузен, 1897, Фл. Сев. и Юж. Рос., Кр. и

1 Вид "болотный дремлик" в современном его понимании был впервые выделен Линнеем (1767) под названием Serapias longifolia L. Но еще до того, в 1762 г. Hudson уже применил название

S. longifolia Huds. к растениям из современного рода Cephalanthera. Таким образом, название "болотного дремлика", данное Линнеем, оказалось незаконным. Первое законное название этого вида было дано Миллером (Miller) в 1768 году — S. palustris Mill. Позднее род Serapias был разделен, и Crantz в 1769 г. отнес этот вид к роду Epipactis (Vermeulen, 1955).

С. Кавк. II : 451; Korshinsky, 1898, Tent. Fl. Ross. Or. : 410; Сырейщиков, 1906, Илл. Фл. Моск. губ. 1 : 265; Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 870; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала : 77; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб., Cyper.-Orch. (III) : 702; Nevski, 1935, Flora USSR IV : 623; Говорухин, 1937, Фл. Урала : 194; Гроссгейм, 1940, Фл. Кавк. 2, 2 : 253; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR III : 337; Попов, 1957, Фл. ср. Сиб. I : 214; Маевский, 1964, Фл. Ср. полосы Евр. ч. СССР : 678; Мартыненко, 1976, Фл. СВ Евр. ч. СССР II : 126; Смольянинова, 1976, Фл. Евр. ч. СССР II : 26; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. I : 239; Иванова, 1987, Фл. Сиб. : 139; Аверьянов, 2000, Turczaninowia 3, 1 : 41; Перебора, 2002, Орх. СЗ Кавк. : 17, 212. — Serapias palustris Mill., 1768, Gard. Dict. ed.8, №3 ("palustre"). — S. helleborine var. latifolia L. 1753, Sp. Pl. ed. 1, II : 949, p. p. excl. sp. Epipactis helleborine (L.) Crantz; L. 1763, Sp. Pl. ed. 2 : 1344, p. p. excl. sp. Epipactis helleborine (L.) Crantz. — S. helleborine var. palustris L. 1753, Sp. pl. ed.1, II : 949. — S. latifolia Huds. 1762, Fl. Angl. : 341, p. p. excl. sp. Epipactis helleborine (L.) Crantz. — S. longifolia L. var. в et у, 1763, Sp. Pl. ed. 2 : 1345, nom. illeg., non Huds. 1762, non Thunb. 1784. — S. longifolia L. 1767, Syst. Nat. 12, 2 : 593. — Epipactis longifolia (L.) All. 1785, Fl. Pedem, II : 152. — Helleborine palustris (L.) Schrank, 1814, Fl. Monac. II, no 190. — Epipactis palustris f. ochroleuca Barla, 1868, Ic. Orch. 10, pl. 5, fig. 18—24, Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 871. — Arthrochilium palustre G. Beck. 1890, Fl. Nied. Oesterr. : 212. — Limodorumpalustre (Crantz) O. Kuntze. 1891, Rev. Gen. II : 672. — Epipactis palustris var. robusta Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 224. — E. palustris var. silvatica Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 871. — E. palustris var. ericetorum Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 871. — E. palustris f. albiflora Aver. 1988, Консп. раст. Зак. Мшинск. Бол. Лен. обл. : 39. — Дремлик болотный1.

Описан из Европы. Лектотип: "Helleborine latifolia", Oeder, 1766, Flora Danica, fasc. V, tab. 2672.

Корневище с длинными междоузлиями и отходящими по всей длине немногочисленными придаточными корнями. Стебли (17)20—80(125) см выс., в нижней трети голые, выше опушенные сначала рассеянными, затем более густыми волосками, в основании с 3—4 чешуевидными влагалищными и 4—8 нормально развитыми листьями. Листовые пластинки 5—17 см дл., 1.5—4.7 см. шир., ланцетные или узколанцетные, редко узкояйцевидные, зеленые, с обеих сторон голые и без папилл, лишь очень редко отдельные волоски имеются в основании средней жилки с нижней стороны листовой пластинки. Соцветие (2)5—15(22)-цветковое, однобокое, иногда с немного поникающей верхушкой. Прицветники 0.4—4.3 см дл., 0.1—0.7 см шир., яйцевидные или ланцетные. Цветоножка опушенная, 4—6 мм. дл. Завязь длинно-веретеновидная, опушенная, часто с пурпурным оттенком,

8—15 мм дл., 1—2.5 мм толщ. Цветки ширококолокольчатые, 1.7—2.6 см в диаметре, слегка наклоненные книзу, без запаха. Чашелистики пурпурные или темно-розовые,

1 В старой отечественной литературе, на старых гербарных этикетках нам встречались также два ныне не употребимых русских народных названия этого растения — "сосульки" и "лисье ядро болотное".

2 Лектотип приводится по Вермёлену (Vermeulen, 1955).

снаружи зеленовато-пурпурные, продолговато-яйцевидные, 8—14 мм дл., 3—4 мм шир., снаружи немного опушенные. Боковые лепестки б. ч. белые, жилки и основание лепестков пурпурные, яйцевидной формы, 7—11 мм дл., 3—4 мм шир. Губа

9—15 мм дл. Гипохилий губы сильно вогнутый, с двумя широкими, направленными вперед долями, в расправленном состоянии в очертании трапециевидный, белого цвета с пурпурными жилками, на дне находятся около 20 мелких бородавчатых нектарных бугорков. Эпихилий губы правильной округлой формы, с фестончатыми краями, при основании по бокам от центральной жилки с 2 крупными гладкими продолговатыми мясистыми килями (буграми) белого цвета с двумя желтыми пятнами в дистальной части. Колонка бледно-желтая, около 6 мм дл., клювик округлый. Пыльник с гладкой поверхностью, около 3 мм дл. Коробочки веретеновидной формы, 17—24 мм дл., 5—7 мм шир (рис. 3).

Растения перекрестноопыляющиеся или аутогамные (Burns-Balogh et al.,

1987).

2n=24, 38, 40, 44, 46, 48 (Vij, Vaidya, Kondo, 1995).

Цветение — VI—VII.

Низинные и переходные болота, заболоченные луга; сплавины по берегам озер, выходы ключей, зарастающие канавы и заболоченные днища карьеров; чаще на почвах, богатых кальцием.

Распр.: Европейская часть (южнее 65° с. ш.), Кавказ, Зап. Сибирь (Верх-Тоб., Обск. до 60° с. ш., Ирт., Алт.), Центр. Сибирь (Анг.-Саян.) (рис. 4).

Общ. распр.: Сканд. (кроме севера), Ср.-Евр., Атл. Евр., Вост. и Зап. Средиземноморье (кроме юга Пиренейского п-ва), Балк.-Малоаз., Арм.-Курд., Иранск., Среднеаз. (кроме пустынных и полупустынных районов), Дж.-Кашг., северо-запад Монг.; как заносный отмечен в Северной Америке в штате Нью-Йорк.

В Гербарии Ботанического Института им. Комарова (LE) нам встретился экземпляр из Псковской области1, определенный как "E. latifolia All. f. varians Crtz." с признаками, свидетельствующими о том, что это гибрид E. helleborine X E. palustris. Согласно Отто Кунтце (Kuntze, 1891), такой гибрид приводился Grenier; к сожалению, нам не удалось установить, в какой именно работе. Кунтце предлагает для этого гибрида название Limo-dorum athense (Grenier) O. Kuntze, которое, однако, мы не можем для него принять2. Других указаний на существование этого, очевидно редкого, межсекционного гибрида мы не видели.

Описано довольно большое количество разновидностей и форм E. palustris. Из них для территории России уверенно можно привести только E. palustris f. ochroleuca Barla — форму, отличающуюся от типа отсутствием в цветках пурпурного пигмента (Fuller, 1964). Чашелистики таких растений зеленовато-белые, остальные лепестки чисто-белые, только на губе выделяется несколько желтых пятен. К сожалению, из-за того, что окраска цветков в гербарии плохо сохраняется, точно выявить распространение этой формы в России затруднительно. Экземпляры с такой окраской цветков были отмечены в Ленинградской

1 "Псковская флора. Островской у., Пальцево, 2 VII 1895, Пуринг".

2 Это название является неподходящим в первую очередь из-за того, что для рода Epipactis мы не можем принять название Limodorum. Кроме того, мы не можем для этого гибрида принять и название Epipactis athensis, так как, согласно Index Kewensis, таковое было уже использовано Лежёном (Lejeune) во "Flora Spa" и является синонимом Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw.

Рис. 3. Ер1ра^ palustris (а - цветущее растение; Ь - цветок; с - расправленные листочки околоцветника (без губы); й - губа в расправленном состоянии; е - губа в естественном состоянии;/ - центральная часть цветка с губой и колонкой; g - завязь; к -колонка, вид спереди; i - колонка, вид сбоку; ] - колонка, вид сзади).

60° 75° 90° 105° 120° 135°

Рис. 4. Распространение E. palustris на территории России.

Помимо гербарных данных, при саставлении карты учитывались также данные литературы (Мальцев, 1907; Жадовский, 1914, 1915; Попов, 1957; Meusel, Jager, Weineri, 1965; Hulten, 1971; Hulten, Fries, 1986; Новиков, 1986; Иванова, 1987; Цвелев, 1988; Гуфранова, Кучеров, 1988; Александрова и др., 1996; Пузырев, 2001).

области, на территории заказника "Мшинское болото", где они обнаружены по берегу Молосовского оз. среди нормальных особей этого вида (Аверьянов и др., 1988), и получили название E. palustris f. albiflora Aver. Также нами были обнаружены в Гербарии Ботанического Института им. Комарова (LE) образцы E. palustris из окрестностей Тобольска1, определенные как "E. palustris (Mill.) Crantz forma virescensI", окраска цветков этих экземпляров явствовала из этикетки ("Sepalisgrisea-viridibus"). Скорее всего, эти образцы также являются E. palustris f. ochroleuca. Видимо, E. palustris f. ochroleuca является спорадически встречающейся альбиносной формой E. palustris, не имеющей признаков самостоятельного таксона.

E. sect. Arthrochilium ser. Longifoliae Nevski ex Efimov, ser. nov. -

E. sect. Arthrochilium ser. Longifoliae Nevski, 1935, Fl. USSR IV : 622, nom. nud.-Hypochilii lobi laterales antrorse spectans. Nervi tria hypochilii mediani non ramificantes. Epichilium oblongum, in medio angustatum, margo fere laevis.

Боковые доли гипохилия направлены вперед. Три средние жилки гипохилия не ветвятся. Эпихилий продолговатый, суженный посередине, его край почти гладкий.

Тип: Epipactis gigantea Dougl. ex Hook.

5-12 видов.

1 "Тобольская губерния. По торфяному Чистому болоту близ д. Клепаловой, в 21 вер. к сев-вост. от Тобольска. № 792. Собр., опр. С. Мамеев. 1912. VII, 6 А."

2. Epipactis thunbergii A. Gray, 1856, in Perry Exped. Jap. II : 319; Комаров, Клобукова-Алисова, 1931, Опр. раст. Дальневост. Кр. I : 405; Nevski, 1935, Fl. USSR, IV : 622; Горовой, 1966, Опр. раст. Прим. и Приам. : 134; Ворошилов, 1982, Опр. раст. Дальн. Вост. : 175. - Serapias longifolia Thunb. 1784, Flor. Jap. : 28, nom. illeg., non L. 1767, non Huds., 1762. - Epipactis longifolia Bl. 1858, Orch. Arch. Ind. : 185; Schlechter, 1919, Orch. Sino-Jap. Prodr. : 148. - Limodorum thunbergii (A. Gray) O. Kuntze, 1891, Rev. Gen. II : 672. - E. gigantea var. manshurica Maxim. ex Kom. 1901, Fl. Mansh. I : 524. - Helleborine thunbergii Druce, 1909, in Bull. Torr. Bot. Cl. XXXVI : 547. - Epipactis gigantea var. thunbergii (A. Gray) Hiroe, 1971, Orch. Flowers 2 : 63. - E. manshurica Maxim. ined.- Дремлик Тунберга.

Описан с территории Японии. Тип: местонахождение неизвестно.

Корневище с довольно длинными междоузлиями и б. м. редкими придаточными корнями. Стебли 40-80 см выс., совершенно голые, в основании несущие (4)5-6 влагалищных, а выше 6-9 нормально развитых листьев. Листовые пластинки без опушения и папилл, немного удлиненно-яйцевидной формы, 3-14 см дл.,

1.5-6.5 см. шир. Соцветие 2-22-цветковое, не поникающее. Прицветники 0.8-

6.5 см дл., 0.3-2 см шир., обычно яйцевидные. Цветоножка голая, 5-7 мм дл. Завязь голая, длинно-веретеновидная, иногда с единичными волосками, 10-16 мм дл., 1-2 мм толщ. Цветки 2.3-3.3 см в диам., ширококолокольчатые. Чашелистики снаружи желтовато-зеленоватые; изнутри желтые, иногда с пурпурным оттенком, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 13-16 мм дл., 5-7 мм шир. Боковые лепестки желтые или пурпурно-желтые, яйцевидные, 10-12 мм дл., 57 мм шир. Губа 14-17 мм дл. Гипохилий губы сильно вогнутый, с двумя очень широкими, полукруглыми, вверх направленными долями по краям, желтого цвета, но края и жилки пурпурные. Эпихилий губы цельнокрайный, удлиненно-обратносердцевидный, при основании с двумя очень крупными, продолговатыми мясистыми килями (буграми) с гладкой поверхностью, цвет эпихилия сиреневато-пурпурный с оранжевыми пятнами близ середины и в дистальной части бугров. Колонка желтая, около 7 мм дл., пыльник около 3 мм дл. Коробочки веретеновидной формы, 18-25 мм дл., 5-7 мм шир (рис. 5).

2n=40 (Vi), Vaidya, Kondo, 1995).

Цветение - VII.

Заболоченные луга, низинные и переходные болота.

Распр.: Дальний Восток: Уссур. (рис. 6).

Общ. распр.: Яп.-Кит. (Китай: пров. Гирин, Ляонин и Хэйлунцзян; Корея; Япония, кроме о-вов Окинава и Сокисима).

Кроме E. thunbergii, данный ряд включает еще североамериканский вид E. gigantea Dougl. ex Hook. и азиатские виды E. royleana Lindl. и E. mairei Schltr. Некоторые авторы, как, например, Комаров (1901), считали E. thunbergii разновидностью E. gigantea. Действительно, E. thunbergii близок к этому виду, хотя между ними есть ряд очевидных различий.

Несомненно, что к секции Arthrochilium относится еще ряд видов. Это E. ulugurica Mansf., E. africana Rendle и E. excelsa Kranzlin из тропической Африки (последние два

Рис. 5. Ер1ра^ ШипЪвгоИ (а - цветущее растение; Ь - цветок; с - расправленные листочки околоцветника (без губы); й - губа в расправленном состоянии; е - губа, вид сбоку; /- завязь; g - колонка, вид спереди; к - колонка, вид сбоку; I - колонка, вид сзади).

Рис. 6. Распространение E. thunbergii на территории России.

Помимо гербарных данных, при составлении карты учитывались также данные литературы (Вышин, 1996).

названия, возможно, относятся к одному виду); E. setschuanica Ames et Schltr. и E. consimilis Wall. из Китая, E. veratrifolia Boiss. из Зап. и Центр. Азии и Сев. Африки (возможно, два последние названия снова относятся к одному виду); E. atromarginata Seidenf. и E. flava Seidenf. из юго-восточной Азии, а также, видимо, ряд других африканских и азиатских видов. Но информация о некоторых из перечисленных орхидных скудна и подчас противоречива, что затрудняет более точную оценку их систематического положения. Требуются более подробные исследования чтобы выяснить, следует ли их помещать в тот же ряд, что и E. thunbergii, или их следует относить к другому ряду этой секции - ser. Veratrifoliae Nevski ex Efimov, ser. nov., к которой, согласно Флоре СССР (Невский, 1935), относятся E. veratrifolia и E. consimilis. Описание данного ряда во "Флоре СССР" (как и других) не было сопровождено латинским диагнозом. Поэтому оно приводится в данной публикации:

E. ser. Veratrifoliae Nevski ex Efimov, ser. nov. - E. sect. Veratrifoliae Nevski, 1935, Fl. USSR IV : 623, nom. nud. - Hypochilii lobi laterales retrorse spectans. Epichilium oblongum.

Боковые доли гипохилия направлены назад. Эпихилий продолговатый.

Тип: E. veratrifolia Boiss.

E. sect. Epipactis. - E. sect. Euepipactis Irm., 1842, in Linnaea XVI : 450, emend. id., 1846, in Linnaea XIX : 113; Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 858; Nevski, 1935, Фл. СССР IV : 624.

Тип: Epipactis latifolia (L.) All. (=Epipactis helleborine (L.) Crantz), typus conserv. (ICBN, 1935).

Корневище б. м. короткое, с короткими междоузлиями и многочисленными придаточными корнями. Листовые пластинки обычно яйцевидные или округлые, реже более узкие, до ланцетных, по краям листа и по жилкам с обеих сторон или

только сверху с мелкими папиллами. Соцветия состоят из (2)5-50(150) цветков. Гипохилий губы чашевидный, с очень слабо заметными боковыми долями в виде очень низких выростов по его верхнему краю. В эпихилий проходит 7 жилок. Эпихилий широко- или узко-обратносердцевидный. Бугры, развитые при его основании, имеют неправильную, приблизительно округлую форму. Апикальная часть эпихилия заостренная. Завязь изогнутая, продолговато-обратнояйцевидной формы, 4-11 мм дл., 1-3 мм шир.

Около 50-65 видов в двух рядах.

E. sect. Epipactis ser. Atrorubentae Nevski ex Efimov, ser. nov. - E. sect. Epipactis ser. Rubiginosae Nevski, 1935, Fl. USSR IV : 626, nom. nud.- Epichilium late obcordatum, gibbis rugosi, non laeves vel fere laeves, basilaribus praeditum.

Эпихилий губы широко-обратносердцевидный, с морщинистыми, а не гладкими или почти гладкими буграми при его основании.

Тип: Epipactis atrorubens (Hoffm.) Bess.

Около 3 видов.

3. Epipactis atrorubens (Hoffm.) Bess. 1809, Primit. Fl. Galic. 2 : 220; Seppo Vuokko, 1984, Retkeilykasvio : 420; Иванова, 1987, Фл. Сиб. : 138; Аверьянов, 2000, Turczaninowia 3, 1 : 42; Цвелев, 2000, Опр. раст. СЗР : 198; Перебора, 2002, Орх. СЗ Кавк. : 17, 212. - Serapias atrorubens Hoffm. 1804, Deutschl. Fl. ed. 2, II, 1 : 182 "Serapias latifolia * S. atrorubens", stat. indef.1; Bernhardi 1806, in Schrader Neues Journ. Bot. 1, 3 : 172, nom. nud. - Epipactis helleborine var. rubiginosa Crantz, 1769, Stirp. Austr. ed. 2, 2, 6 : 467 "Epipactis helleborine a E. rubiginosa", stat. indef. - E. rubiginosa Crantz, nom. inval.: Nevski, 1935, Fl. USSR, IV : 626; Гроссгейм, 1940, Фл. Кавк. 2, 2 : 253; Nevski, 1949, Flora BSSR, I : 390; Станков, Талиев, 1949, Опр. раст. Евр. ч. СССР, : 937; Дедов, 1962, Опр. раст. Коми : 134. - E. atropur-purea Rafin. 1810, Caratt. Alc. Nuovi Gen. : 87; Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 865 ("atripurpurea"); Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. III : 704; Перфильев, 1934, Фл. Сев. края 1 : 157; Говорухин, 1937, Фл. Урала : 194; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 342 ("atripurpurea"). - E. latifolia var. atrorubens Rohling, 1812, Deutschl. Fl. ed. 2, 2 : 481. - E. atrorubens (Hoffm.) Schult. 1814, Oesterr. Fl. ed. 2,

II, 1 : 538; Шмальгаузен, 1897, Фл. Сев. и Юж. Рос., Кр. и С. Кавк. II : 452; Korshinsky, 1898, Tent. Fl. Ross. Or. : 410; Сюзев, 1912, Консп. фл. Урала : 77;

'Запись Гофмана "Serapias helleborine * S. atrorubens" послужила источником дальнейшей путаницы в синонимике этого вида. Одна группа авторов (см. напр. Hylander, 1945) придерживается того мнения, что таким образом Гофман описывает S. atrorubens в ранге вида, и тогда законное название этого растения будет Epipactis atrorubens (Hoffm.) Bess. Другие авторы считают, что у Гофмана данный вид приводится лишь в ранге разновидности, и тогда законное название этого растения будет Epipactis atropurpurea Rafin. или E. rubiginosa Crantz. Первая группа авторов основывается на том, что у Гофмана виды нередко приводятся после знака "*", а другие, считающие, что у Гофмана описана разновидность, аргументируют это тем, что, как Гофман указывает сам в данной работе, "без нумерации приводятся формы, подвиды и виды, являющиеся сомнительными". Мы, не претендуя в данном случае на однозначно правильное решение, придерживаемся первой точки зрения и принимаем название Epipactis atrorubens (Hoffm.) Bess.

Орлова, 1954, Фл. Мурм. обл. II : 222; Толмачев, 1963, Аркт. Фл. СССР, 4 : 78; Маевский, 1964, Фл. Ср. полосы Евр. ч. СССР : 680; Смольянинова, 1976, Фл. Евр. ч. СССР, II : 27; Мартыненко, 1976, Фл. СВ Евр. ч. СССР II : 127. - E. latifolia var. rubiginosa (Crantz) Gaud., 1829, Fl. Helv. 5 : 465. - E. rubiginosa Gaud., nom. inval.: Meinshausen, 1878, Fl. Ingr. : 344. - E. media Fries, 1842, Novit. Fl. Suec., Mant. 3 : 54. - E. rubiginosa (Crantz) Gaud. ex Koch, 1844, Syn. Fl. Germ. ed. 2, 2 : 801. - E. atropurpurea f. lutescens Coss. et Germ, 1845, Fl. Par. : 561. - E. latifolia var. minor Neilr. 1859, Fl. Nied. Oesterr. : 203. - E. atropurpurea f. viridiflora Sanio, 1881, Verh. BV. Brandenb. XXIII : 47. - E. viridans (Crantz) G. Beck, 1890, Fl. Nieder-Osterr. : 214. - Limodorum rubiginosum (Crantz) O. Kuntze, 1891, Rev. Gen. II : 672. - Epipactis atropurpurea f. pallens Beckhaus, 1893, Fl. Westf. : 855. - Helleborine atrorubens (Hoffm.) Druce, 1905, in Ann. Scott. Nat. Hist. : 48, in obs. - H. atropurpurea (Rafin.) Schinz & Thell. 1908, in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zurich, 53 : 588. - H. rubiginosa (Crantz) Samp. 1913, Lista Esp. Herb. Port. : 36. - H. atropurpurea subsp. borbasii Soo, 1927, Feddes Repert. 24 : 34. - Epipactis atrorubens f. pallens (Beckhaus) Hylander, 1945, Nomenkl. Syst. Stud. nord. Gefasspfl. : 119. - E. helleborine subsp. viridans (Crantz) Sw. 1949, Mitt. Thuring. Bot. Ges., N. F. 1(1) : 92. - E. atripurpurea var. longibracteata Bordz. 1950, Fl. URSR, III : 344. - E. atripurpurea var. majoriflora Bordz. 1950, Fl. URSR III : 344. - Дремлик темно-красный, ржавый.

Описан из Германии. Лектотип: "Serapias latifolia", Gunnerus, 1772, Fl. Norw., part II, tab. V, 3-6.1

Корневище с короткими междоузлиями и многочисленными придаточными корнями. Стебли (15)20-70 см выс., обычно с пурпурным оттенком, в нижней трети голые, выше обычно довольно густо опушенные, в основании с 3(4) чешуевидными влагалищными и 4-15 нормально развитыми листьями. Листовые пластинки (1.5)3-12 см дл., 1.5-6.5 см шир., чаще округлые или яйцевидные, реже продолговато-яйцевидные или ланцетные, жилки с верхней стороны и края листьев покрыты очень мелкими (менее 0.1 мм дл.) папиллами. Соцветие состоит из 550 цветков, ось соцветия обычно слегка беловатая от довольно густого опушения. Прицветники 0.5-6.5 см дл., 0.1-1.5 см шир., яйцевидные или ланцетные. Цветоножка чаще довольно густо опушенная, редко рассеянно опушенная, с пурпурным оттенком, 1-5 мм дл. Завязь обратнояйцевидная, слегка изогнутая, обычно густо опушенная, но редко почти голая, с пурпурным оттенком, 4-8 мм дл., 1-3 мм толщ. Цветки широко раскрывающиеся, 0.9-1.8 см. в диаметре, с сильным ванильным запахом. Чашелистики пурпурно-красные, редко розовые, продолговато-яйцевидные, 4-8 мм дл., 1.5-4 мм шир., с внешней стороны опушенные, редко голые. Боковые лепестки пурпурно-красные, редко розовые, яйцевидные,

3.5-7 мм дл., 1.5-4 мм шир., с внешней стороны в нижней части обычно с редким опушением, в верхней части с папиллами, с несколько утолщенной посередине жилкой, посередине заметно выгнутые наружу. Губа 5-9 мм дл. Гипохилий губы

‘Лектотип приводится по Аверьянову (1994).

почти полусферический, снаружи пурпурно-красный, изнутри почти черный, с широким слабовыраженным нектарным диском на дне. Эпихилий губы широкообратносердцевидный, пурпурно-красный, с изрезанными краями, покрытыми редкими папиллами, при основании по бокам от центральной жилки с двумя крупными буграми с морщинистой поверхностью и с одним сливающимся с ними, продолговатым также морщинистым бугром посередине, по центральной жилке. Колонка желтая, около 3 мм дл., клювик продолговатый, вытянутый поперечно. Пыльник с шероховатой поверхностью, около 1.5 мм дл. Коробочки бочонковидной формы, 5-11 мм дл., 3-5 мм шир. (рис. 7).

Растения перекрестноопыляющиеся или аутогамные (Burns-Balogh et al., 1987).

2n=40 (Vij, Vaidya, Kondo, 1995).

Цветение - VII.

Кальцефильный вид, обитающий чаще в сухих, открытых местообитаниях. Встречается на обнажениях известняка и гипса в старых карьерах и по берегам рек, на песчаных дюнах по берегам морей, в сосновых борах.

Распр.: Европейская часть России (на севере - до зоны тундры, в отдельных случаях заходит и в тундру - по р. Уса и на Кольском п-ве), Зап. Сибирь (Верх.-Тоб., сев.-зап. Ирт. и южн. часть Обск.) (рис. 8).

Нам не встретилось подтверждения данным о наличии E. atrorubens в междуречье рр. Енисея и Ангары (Meusel, Jager, Weinert, 1965). Также мы не нашли подтверждения находкам данного вида на территориях Кемеровской и Новосибирской (по р. Обь) областей (Hulten, Fries, 1986). Скорее всего, эти указания ошибочны и в Сибири данный вид не встречается восточнее Омской области.

Невский (1935), а также Р.В. Камелин (устное сообщение) ставит под сомнение наличие данного вида на Кавказе. Невский поясняет это тем, что виденные им три единственных гербарных образца E. atrorubens с этой территории представляют собой сомнительные сборы, на которых скорее всего и основываются все указания этого вида для Кавказа. Нам, в свою очередь, не встретилось никакого гербарного материала E. atrorubens, собранного на Кавказе или в Предкавказье, однако очень многие литературные источники данный вид для Кавказа приводят (Ascherson, Graebner, 1907; Meusel, Jager, Weinert, 1965; Hulten, Fries, 1986; Гроссгейм, 1940; Зернов, 2002; Смирнова, 1990; Хохряков, 1991; Аверьянов, 1994; Перебора, 2002 и др.). Таким образом, возможно, что данный вид на Кавказе встречается, хотя отсутствие свежих сборов может говорить о его редкости или о том, что на этой территории он находится на грани вымирания. Но нам кажется наиболее вероятным, что E. atrorubens был спутан со встречающимся на Кавказе близким видом E. microphylla или мелкой разновидностью E. helleborine.

Общ. распр.: Сканд. (кроме сев. р-нов), Ср.-Евр., Атл. Евр., Средиз. (кроме Африки), Балк.-Малоаз. Как заносный приводится для Северной Америки (США, штат Вермонт).

Обычно окраска цветков E. atrorubens пурпурно-красная, но иногда встречаются особи с бледно окрашенными цветками (вплоть до розовых), а из Западной Европы (Fuller, 1964) описано 3 редких формы этого вида, цветки которых вовсе лишены пурпурной окраски (E. atropurpurea f. lutescens Coss. et Germ, E. atropurpurea f. viridiflora Sanio, E. atrorubens f. pallens (Beckhaus) Hylander). Насколько часто встречаются в России формы с бледно окрашенными цветками, судить трудно, так как окраска цветков плохо сохраняется при

гербаризации. Известно, что розовую окраску имели цветки растений, обитающих в окр. пос. Комарово на Карельском перешейке Ленинградской области (Баранова Е.В., Конечная Г.Ю., устное сообщение).

Гибрид E. atrorubens х E. helleborine описан под названием E. xschmalhausenii Richter, 1890, Plant. Eur. I : 284. В нашей стране он приводился Шмальгаузеном (1874, 1897) только для Петербургской губернии. Указывался "у деревень Озертицы и Каскова близ Наровской шоссейной дороги, близ Ропши у деревни Глядино и близ Елизаветино - везде, где росли вместе [родительские виды]" (Шмальгаузен, 1874). Но в 2002 г. в Псковской области ГЮ. Конечной (устное сообщение) в 7 км восточнее пос. Идрица были обнаружены экземпляры Epipactis, которые имели признаки, промежуточные между E. atrorubens и E. helleborine. Возможно, что это был действительно E. xschmalhausenii, особенно учитывая тот факт, что рядом росли и оба родительских вида. К сожалению, эта находка не была зафиксирована гербарными сборами. При просмотре гербария E. atrorubens из районов совместного произрастания с E. helleborine нами было обнаружено, что ряд признаков, свойственных E. atrorubens (в особенности степень опушения цветков, их размер и окраска, а также форма листьев) могут более или менее уклоняться в сторону E. helleborine. На основании этого можно предположить, что эти два вида дают ряд промежуточных форм в районах совместного произрастания, возникших предположительно в результате интро-грессивной гибридизации.

Между тем, было также замечено, что ряд признаков E. atrorubens, считающихся для данного вида диагностическими (главным образом опушение цветоножки, завязи и чашелистиков, а также опушение верхней части стеблей, но не детали строения губы) способны изменяться в значительных пределах и без влияния интрогрессии со стороны E. helleborine. На это указывают обнаруженные нами гербарные экземпляры E. atrorubens, собранные в ряде северных районов Европейской части России, где E. helleborine либо вовсе не встречается, либо крайне редок. Следовательно, для того чтобы более точно идентифицировать виды Epipactis, рационально в большей степени обращаться к строению цветков, чем к вегетативным признакам, таким, как степень опушения.

4. Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. 1800, Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 2, 1 : 232; Шмальгаузен, 1897, Фл. Сев. и Юж. Рос., Кр. Кавк. II : 452; Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 868; Nevski, 1935, Flora USSR, IV : 629; Гроссгейм, 1940, Фл. Кавк. 2, 2 : 253; Станков, Талиев, 1949, Опр. раст. Евр. ч. СССР : 937; Смольянинова, 1976, Фл. Евр. ч. СССР, II : 27; Аверьянов, 1994, Ber. Arbeitskrs. Orchid. 11(2) : 8; Зернов, 2002, Опр. Раст. Сев. Рос. Причерном. : 88; Перебора, 2002, Орх. СЗ Кавк. : 17, 212. - Serapias microphylla Ehrh. 1789, Beitr. IV : 42. -Epipactis latifolia var. microphylla (Ehrh.) DC. 1815, Fl. Franc. VI : 334. - E. microphylla var. canescens Irm. 1846, Linnaea XIX : 120. - E. microphylla var. nuda Irm., 1846, Linnaea XIX : 120. - E. microphylla var. firmior Schur, 1866, Enum. Pl. Transs. : 649. - E. microphylla var. intermedia Schur, 1866, Enum. Pl. Transs. : 649. - Limodorum microphyllum (Ehrh.) O. Kuntze, 1891, Rev. Gen. II : 672. -Epipactis latifolia subsp. microphylla (Ehrh.) Bonnier & Layens, 1894, Fl. Fr. : 409. -Helleborine microphylla (Ehrh.) Schinz & Thell. 1908, in Vierteljahrsschr. Nat. Ges. Zurich, 53 : 589. - Дремлик мелколистный.

Описан из северо-западной Германии ("Habitat in sylvis montanis Electoratus

Рис. 7. Epipactis МгогиЪвт (а - цветущее растение; Ъ - цветок; с - расправленные листочки околоцветника (без губы); й - губа; е - центральная часть цветка с губой и колонкой; / - завязь; g - колонка, вид спереди; к - колонка, вид сбоку; i - колонка, вид сзади).

60° 75° 90° 105° 120° 135°

Рис. 8. Распространение E. atrorubens на территории России.

Помимо гербарных данных, при составлении карты учитывались также данные литературы (Meusel, Jager, Weinert, 1965; Hulten, 1971; Мартыненко, 1976; Новиков, 1986; Hulten, Fries, 1986; Иванова, 1987; Цвелев, 1988; Гуфранова, Кучеров, 1988; Рогова, Фардеева, 1995; Ulvinen et al., 1998; Аверьянов, 2000; Цвелев, 2000; Баранова, 2001; Перебора, 2002).

Brunsvico-Luneburgici").

Лектотип: "in monte Deister, Ehrhart" (W).1

Корневище с короткими междоузлиями и многочисленными придаточными корнями. Стебли 20-60 см выс., иногда с пурпурным оттенком, в нижней трети голые, выше опушенные, либо полностью голые (var. nuda Irm.), в основании с

2-3 влагалищными и 3-9 нормально развитыми листьями. Листовые пластинки мелкие, 1—3(3.5) см дл., 0.3-1.4 см шир., яйцевидные, немного оттянутые к верхушке, нижние иногда неплотно охватывают стебель наподобие влагалищ, по краям и части жилок с очень мелкими папиллами. Соцветие 5-23-цветковое, прямостоячее. Прицветники мелкие, 0.4-2.3 см дл., 1-0.5 см шир., яйцевидные или ланцетные. Цветоножка довольно густо опушенная, 2-5 мм дл. Завязь обратнояйцевидная, слегка изогнутая, довольно густо опушенная, 4-10 мм дл., 1-2 мм толщ. Цветки 1-1.4 см в диаметре, колокольчатые, с запахом гвоздики, реже без запаха. Чашелистики обычно зеленоватого цвета, снаружи опушенные, внутренняя поверхность с желтоватым оттенком, яйцевидные или продолговатояйцевидные, 4.5-7 мм дл., 1.5-3 мм шир, снаружи опушенные. Боковые лепестки бледно-желтые, иногда с розоватым оттенком, яйцевидные, 4-5 мм дл., 1.5-2 мм шир. Губа 5-8 мм дл. Гипохилий губы почти полусферический, розоватый,

1 Лектотип приводится по Аверьянову (1994). Губанов (1993) указывает другой лектотип, хранящийся в Гербарии МГУ - MW: "Serapias microphylla Ehrh. Германия, Herb. Ehrh. № 6650".

внутри коричневый. Эпихилий губы широко-обратносердцевидный, розоватый, с неровными краями, при основании с двумя морщинистыми буграми по бокам от центральной жилки и сливающимся с ними, продолговатым морщинистым бугром посередине, по центральной жилке. Колонка желтая, около 3 мм дл., клювик присутствует или, реже, не выражен (Burns-Balogh et al., 1987), пыльник около 1.5 мм дл., почти сидячий. Коробочки бочонковидные, 8-11 мм дл., 3-6 мм шир. (рис. 9).

Растения перекрестноопыляющиеся или аутогамные (Burns-Balogh et al., 1987).

2n=40 (Vij, Vaidya, Kondo, 1995).

Цветение - VII.

Буковые и сосновые леса на горных склонах, скалы.

Распр.: Зап. Закавказье. В России известно только три местонахождения на небольшом (протяженностью менее 50 км) участке черноморского побережья к юго-востоку от г. Геленджик: окр. г. Геленджик, по р. Адербиевке - LE ("Литвинов, 31.5.1907"), в окрестностях пос. Бетта (Перебора, 2002) и близ пос. Бжид (Зернов, 2000) - MW ("Шведчикова, 25.5.1989") (рис. 10).

Кроме того, вид указывался Кохом (Coch et al., цит. по Ledebour, 1853) для территории Дагестана.

Общ. распр.: юг Сканд., Ср.-Евр., Атл. Евр., Зап. Средиз., Балк.-Малоаз., Крым, Кавказ, Иранск.

Из Западной Европы описан близкий к E. microphylla и E. atrorubens вид, относящийся к этому же ряду - Epipactis kleinii Crespo, Lowe & Piera (=E. parviflora (A. & C. Nieschalk) E. Klein, nom. nud.).

E. sect. Epipactis ser. Epipactis. - E. sect. Epipactis ser. Latifoliae Nevski, 1935, Fl. USSR IV : 624, ined.

Тип: Epipactis latifolia (L.) All. (=Epipactis helleborine (L.) Crantz), typus conserv. (ICBN, 1935).

Эпихилий губы обратносердцевидный или узко-обратносердцевидный, с гладкими или почти гладкими буграми при основании, редко бугры слабо выражены.

Около 45-60 видов.

5. Epipactis helleborine (L. emend. Mill.) Crantz,1 1769, Stirp. Austr. ed. 2, 2, 6 : 467; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 338; Гейдеман, 1975, Опр. Раст. Молд. : 113; Миняев, Конечная, 1976, Флора ЦЛГЗ, : 49; Смольянинова, 1976, Фл.

1 Данный вид впервые был описан у Линнея в 1753 г. под названием Serapias helleborine L. как сборный вид, включавший, кроме "дремлика широколистного", еще "дремлик болотный" и виды рода Cephalanthera. В 1762 г. Хадсон разделил этот сборный вид на Serapias longifolia Huds. (представители рода Cephalanthera в его современном понимании) и S. latifolia Huds. (представители рода Epipactis в его современном понимании), но старый видовой эпитет "helleborine" не был сохранен. Вид "дремлик широколистный" в современном понимании был выделен лишь Галлером в 1760 г. (но в работе не использовалась бинарная номенклатура) и за ним Линнеем в 1767 г.; название "S. latifolia" не изменилось. Старый эпитет "helleborine" был восстановлен Миллером в 1768 г, и поэтому законное название этого растения звучит как Epipactis helleborine (L. emend. Mill.) Crantz. (Vermeulen, 1955).

/

g

h

Рис. 9. Epipactis microphylla (a - цветущее растение; b - цветок; с - расправленные листочки околоцветника (без губы); d - губа; е - завязь; f - колонка, вид спереди; g - колонка, вид сбоку; h - колонка, вид сзади).

60° 75° 90° 105° 120° 135°

Рис. 10. Распространение E. microphylla на территории России.

Помимо гербарных данных, при составлении карты учитывались также данные литературы (Ledebour, 1853; Зернов, 2000; Перебора, 2002).

Евр. ч. СССР, II : 26; Пешкова, 1979, Фл. Центр. Сиб. I : 239; Опр. раст. С-З. Евр. ч. РСФСР, 1981 : 128; Seppo Vuokko, 1984, Retkeilykasvio : 420; Новиков, 1986, Опр. раст. Мещ. I : 134; Иванова, 1987, Фл. Сиб. IV : 138; Губанов и др. 1995, Опр. раст. центр. Евр. Рос. : 199; Аверьянов, 2000, Turczaninowia 3, 1 : 42; Цвелев, 2000, Опр. раст. СЗР : 198; Перебора, 2002, Орх. СЗ Кавк. : 17, 212. - Serapias helleborine var. latifolia L., 1753, Sp. Pl. ed. 1, II : 949, p. p. excl. sp. Epipactis palustris (Mill.) Crantz; id. 1763, Sp. Pl. ed. 2 : 1344, p. p. excl. sp. Epipactispalustris (Mill.) Crantz. - S. latifolia Huds. 1762, Fl. Angl. I : 341, p. p. excl. sp. Epipactis palustris (Mill.) Crantz.; L. 1767, Syst. Nat. 12, 2 : 593. - S. helleborine L. emend. Mill. 1768, Gard. Dict. ed. 8, № 1. - Epipactis helleborine var. viridans Crantz, 1769, Stirp. Austr. ed. 2, 2, 6 : 467. - E. latifolia (L.) All. 1785, Fl. Pedem. II : 151; Meinshausen, 1878, Fl. Ingr. : 343; Петунников, 1890, Илл. Рук. Опр. Раст. Моск. губ. : 183; Шмальгаузен, 1897, Фл. Сев. и Юж. Рос., Кр. и С. Кавк. II : 452; Сырейщиков, 1906, Илл. Фл. Моск. губ. 1 : 264; Aschers. et Graebner, 1907, Syn. III : 858; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. III : 703; Nevski, 1935, Flora USSR, IV : 624; Говорухин, 1937, Фл. Урала : 194; Гроссгейм, 1940, Фл. Кавк. 2, 2 : 252; Станков, Талиев, 1949, Опр. раст. Евр. ч. СССР : 937; Nevski, 1949, Flora BSSR, I : 389; Попов, 1957, Фл. ср. Сиб. I : 213; Дедов, 1962, Опр. раст. Коми : 133; Маевский, 1964, Фл. Ср. полосы Евр. ч. СССР : 679; Попов, Бусик, 1966, Консп. фл. побер. Байк. : 65; Мартыненко, 1976, Фл. С-В. Евр. ч. СССР, II : 126. - Serapias viridiflora Hoffm. 1804, Deutschl. Fl. ed. 2, II, 1 : 182 "Serapias latifolia * S. viridiflora", stat. indef. - S. latifolia (L.) Willd. 1805, Sp. Pl. 4 : 83. - Epipactis viridiflora (Hoffm.) Rechenb. 1830, Fl. Germ. exc. : 134. - E. macrostachya Lindl. 1832, Wallich Catal.

№ 7404. - E. latifolia var. platyphylla Irm. 1842, Linnaea, XVI : 451. - E. latifolia var. viridiflora Irm. 1842, Linnaea, XVI : 451. - E. pycnostachys C. Koch, 1849, Linnaea XXII : 289. - E. latifolia var. major Neilr. 1859, Fl. Nied. Oesterr. : 203. -E. helleborine var. interrupta G. Beck, 1890, Fl. Nied. Oesterr. : 214; Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 225; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 340. - Limodorum latifolium (L.) O. Kuntze, 1891, Rev. Gen. II : 672. - Epipactis helleborine f.parviflora Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 226; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 340. - E. helleborine f. remota Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 226; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 341. - E. helleborine var. brevibracteata Zapal., 1906, Consp. fl. Galic. I : 226; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 341. - E. helleborine var. lancifolia Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 226; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 340. - E. helleborine var. montana Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 226; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR III : 341. - E. helleborine var. subrotundifolia Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 226; Бордзшовський, 1950, Fl. URSR, III : 340. -E. viridans (Crantz) Zapal. 1906, Consp. fl. Galic. I : 225. - Helleborine latifolia (L.) Moench, 1802, Meth. Suppl. 311. - Epipactis helleborine var. viridiflora (Irm.) Bordz. 1950, Fl. URSR, III : 341. - E. helleborine var. minor Engel, 1984, L'Orchidophile, 15, 63 : 664. - E. helleborine subsp. transcaucasica Khokhr. 1991, Бюл. Моск. Об-ва Испыт. Прир., биол. 96, 4 : 107. - E. helleborine subsp. minor (Engel) Engel, 1992, Ann. Sci. Res. Biol. Vosges du Nord, 2 : 31. - Дремлик широколистный, зимовниковый1.

Описан из Европы ("Habitat in Europae asperis"). Лектотип: "Epipactis foliis amplexicaulibus ovato-lanceolatis labello lanceolato", Haller, 1768, Historia Stirpum Helvetiae, vol. II, tab. 40.2

Корневище с короткими междоузлиями и отходящими по всей длине многочисленными придаточными корнями. Стебли 13-100(150) см выс., зеленые, иногда с пурпурным оттенком, в нижней трети голые, выше опушенные и с немногочисленными мелкими папиллами, в основании с 2-4 влагалищными чешуевидными и (3)4-15 нормально развитыми листьями. Листовые пластинки 5-17 см дл., 1.5-4.7 см шир., округлые или яйцевидные, до узкояйцевидных, немного оттянутые к верхушке, по краям и жилкам листовые пластинки покрыты мелкими папиллами менее 0.1 мм. дл., на ощупь не шершавые, зеленые, иногда со слабым фиолетовым оттенком. Соцветие несет (2)5-60(150) цветков, прямостоячее. Прицветники яйцевидные или ланцетные, 0.5-8 см дл., 0.1-2.5 см шир. Цветоножка рассеянно опушенная или почти голая, 2-7 мм дл. Завязь удлиненнообратнояйцевидная, изогнутая, слабо опушенная или почти голая, 5-11 мм дл.,

1-3 мм. толщ. Цветки широко раскрытые или ширококолокольчатые, 1.5-3 см в диаметре, без запаха. Чашелистики неярко окрашенные, от бледно-зеленоватых до розовых, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 8-13 мм дл., 3-5 мм

1 В старой отечественной литературе нам встретилось также другое, ныне мало употре-бимые народное название этого растения - "лесная чемерица".

2 Лектотип приводится по Вермёлену (Уегшеи1еп, 1955).

шир., без опушения. Боковые лепестки от бледно-зеленых до розовых, яйцевидные, 7-11 мм дл., 3-5 мм шир. Губа 8-10 мм дл. Гипохилий губы почти полусферический, окраска снаружи от белой до розовой, изнутри почти черная, с широким нектарным диском на дне при основании. Эпихилий губы обратносердцевидный, беловатый или розоватый, с б. м. ровными краями, при основании с двумя крупными гладкими буграми по бокам от центральной жилки и одним более мелким продолговатым медианным бугром по центральной жилке, редко бугры выражены слабо или отсутствуют. Колонка желтая, около 5 мм дл., клювик округлый, пыльник с почти гладкой поверхностью, около 3 мм дл. Коробочки яйцевидные, 9-15 мм дл., 4-6 мм шир. (рис. 11).

Растения перекрестно опыляющиеся (Burns-Balogh et al., 1987).

2n=20, 34, 38, 40, 44 (Vij, Vaidya, Kondo, 1995).

Цветение - VII-VIII.

Хвойные или лиственные леса разного типа, но не сильно заболоченные, заросли кустарников, лесные опушки и поляны, зарастающие открытые луга, обочины дорог.

Распр.: Европейская часть (кроме Мурманской области и северных районов Архангельской обл., Карелии и Коми), Кавказ, Зап. Сибирь (Верх.-Тоб., Ирт., Алт., юг Обск.), Центр. Сибирь (Анг.-Саян., крайний юго-запад Лен.-Кол.); известно изолированное местонахождение на крайнем юго-западе Якутии: пос. Пеледуй на р. Лена (Кузнецова, http: //www.sterh.sakha.ru.; Крылов, 1929) (рис. 12).

Следует принять во внимание, что некоторые указания на распространение данного вида в ряде северных районов Европейской части России могут оказаться ошибочными из-за того, что данный вид, несомненно редкий в этих местах, можно легко спутать с более широко распространенным здесь E. atrorubens. В этом случае северная граница распространения E. helleborine будет приблизительно проходить по линии, соединяющей Кемь, Архангельск, Сыктывкар, Соликамск.

Общ. распр.: Сканд. (кроме севера), Ср. Евр., Атл.-Евр., Зап. и Вост. Средиз., Кавказ, Турция, Балк.-Малоаз., Арм.-Курд., Ср. Азия (кроме полупустынных и пустынных районов, известно изолированное местонахождение в Казахстане в горах Мугоджарах), Дж.-Кашг., север Иранск., север Инд.-Гим., юг Тиб.; занесен в Северную Америку: обнаружен в большинстве штатов США и на юге Канады.

E. helleborine способен к расселению на территориях, подверженных антропогенному воздействию (Drew, Giles, 1951; Howell, 1966; Adamowski, 1995). Известно, что в Северную Америку он был занесен в конце 19 века; за это время он успел заселить около 30 штатов США (все к востоку от Миссисипи и к северу от Мемфиса, кроме Делавэра, также штаты Арканзас, Миссури, Миннесота, Нью-Мексико, Монтана, Калифорния и Орегон) и южные р-ны Канады (провинции Торонто, юг Квебека и Онтарио, южные части о-вов Ванкувер и Ньюфаундленд).

Согласно некоторым источникам (Hulten, Fries, 1986), E. helleborine встречается также в центральном и восточном Китае (пров. Сычуань, Хэнань; Гонконг). Скорее всего, эти указания относятся к какому-либо из близкородственных восточноазиатских видов (см. примечания ниже).

Рис. 11. Ер1ра^ кеПеЬотте (а - цветущее растение; Ь - цветок; с - расправленные листочки околоцветника (без губы); й - губа; е - центральная часть цветка с губой и колонкой; /- завязь; g - колонка, вид спереди; к - колонка, вид сбоку; I - колонка, вид

сзади).

60° 75° 90° 105° 120° 135°

Рис. 12. Распространение E. helleborine на территории России.

Помимо гербарных данных, при составлении карты учитывались также данные литературы (Святский, 1905; Мальцев, 1907; Жадовский, 1915; Алехин, 1926; Попов, 1957; Hulten, 1971; Мартыненко, 1976; Пешкова, 1979; Hulten, 1986; Иванова, 1987; Цвелев, 1988; Лискевич и др., 1998; Бойков, 2002).

Для территории России указываются гибриды E. helleborine х E. palustris и E. helleborine х E. atrorubens (=E. xschmalhausenii Richter), подробнее о них см. в примечаниях к E. atrorubens и E. palustris соответственно.

Из Европы и Азии, кроме E. helleborine и E. papillosa, описано более 50 видов, относящихся к ser. Latifoliae, а также большое число подвидов и форм (главным образом E. helleborine). На наш взгляд, эта обширная группа близкородственных таксонов требует дальнейшего изучения.

Так, из Европы и азиатского Средиземноморья описаны следующие виды (многим из них часто дается ранг разновидностей и подвидов): E. bithynicaK. Robatsch, E. bugacensis K. Robatsch, E. cambrensis C. Thomas, E. campeadorii P. Delforge, E. cardina J. Benito Ayuso & C. E. Hermosilla, E. cleistogama C. Thomas, E. condensata Boiss. ex D. P. Young, E. confusa

D. P. Young, E. cretica J. Kalopissis & K. Robatsch, E. distans Arv.-Touv., E. dunensis Godfery,

E. fageticola (C. E. Hermosilla) J. Devillers-Terschuren & P. Devillers, E. fibri G. Scappaticci & K. Robatsch, E. greuteri H. Baumann & S. Kunkele, E. gracilis B. & H. Baumann, E. hispanica J. Benito Ayuso & C.E. Hermosilla, E. latina (W. Rossi & E. Klein) B. & H. Baumann, E. leptochila Godfery, E. liestalensis A. Camus, E. lusitanica D. Tyteca, E. meridionalis H. Baumann & R. Lorenz, E. muelleri Godfery, E. neerlandica (Verm.) J. Devillers-Terschuren & P. Devillers, E. neglecta (Kumpel) H. Kumpel, E. persica (Soo) Hausskn. ex Nannf., E. phyllanthes G. E. Sm., E. placentina L. Bongiorni & P. Grunanger, E. pontica Taub., E. provincialis A. Aubenas & K. Robatsch, E. pseudopurpurata P. Mered'a, E. purpurata Sm., E. rhodanensis A. Gevaudan & K. Robatsch, E. tallosi A. Molnar & K. Robatsch, E. thessala B. & H. Baumann, E. tremolsii Pau, E. troodii H. Lindb., E. turcica C. A. J. Kreutz, E. youngiana A. J. Richards & A. F. Porter и некоторые другие. Многие их них имеют очень ограниченные ареалы (к примеру, E. cre-

tica - эндемик о. Крит, E. troodii - эндемик о. Кипр, а E. muelleri subsp. cerritae M. P. Grasso встречается только на о. Сицилия).

Из Азии известны E. discolor Kranzl., E. handelii Schlechter, E. lingulata Hand.-Mazz., E. micranthaE. Peter, E. monticola Schlechter, E. nephrocordia Schlechter, E. rechingeri Renz, E. schensiana Schlechter, E. squamellosa Schlechter, E. tangutica Schlechter, E. turco-manica K. P. Popov & G. Yu. Neshataeva, E. wilsoni Schlechter, E. xanthophaea Schlechter, E. yunnanensis Schlechter и др.

Никаких указаний перечисленных видов для России мы не встречали, если не считать E. purpurata Sm., который, по мнению Д. Рамзевич (1995), может быть здесь обнаружен, так как встречается на близлежащих территориях Украины (Бордзшовський, 1950; Смольянинова, 1976; Рамзевич, 1995) и Молдавии (Рамзевич, 1995). На возможность нахождения этого вида на территории нашей страны указывают также А. К. Скворцов (1966) и В. Э. Скворцов (2000).

Для территории бывшего СССР указывается ряд форм и подвидов Epipactis helleborine (Бордзшовський, 1950; Маевский, 1964 и др.). Это E. helleborine subsp. transcaucasica Khokhr., var. platyphylla Irm., var. viridiflora Irm., var. viridans Crantz, var. interrupta G. Beck., var. subrotundifolia Zapal., var. lancifolia Zapal., var. brevibracteata Zapal., var. montana Zapal., f. remota Zapal. и другие. Без всякого сомнения, вид E. helleborine в России действительно не представляет собой однородного целого и является очень полиморфным видом, что проявляется не только морфологически, но и в отношении организации его кариотипа (Vij, Vaidya, Kondo, 1995). Косвенно это (а также наличие большого количества близких E. helleborine видов) может говорить об активно идущих процессах видообразования в пределах этого вида. Но следует отметить, что нам представляется сомнительным описание подвидовых таксонов E. helleborine на основании таких признаков, как наличие или отсутствие цветков при нижних прицветниках, форма и размер нижних листьев, сравнительная длина листьев и междоузлий, и др., что было сделано, например, Запаловичем (Zapalovicz); в основу таксономического подразделения этого вида следует, видимо, в первую очередь ставить признаки организации цветков и положения корневища (Камелин Р.В., устное сообщение).

Следует отметить не так давно описанный из Аджарии подвид E. helleborine subsp. transcaucasica Khokhr. (Хохряков, 1991). Данный подвид отличается от типового подвида меньшими размерами (15-30 см выс.), тонким стеблем, наличием только 2-4 листьев до 5 см дл., малоцветковым соцветием из 2-5(8) цветков. Он распространен на юге Краснодарского края (приводится для района Теберды и Кавказского заповедника) и далее на юг (Грузия, Армения, Азербайджан), причем автор отмечает, что на юге Краснодарского края "оба подвида растут смешанно, что мешает выделить описываемый подвид в ранге вида", а в Закавказье, судя по гербарным материалам, распространен только описанный подвид. Нам при просмотре гербария E. helleborine в Гербарии Ботанического Института им. Комарова (LE) также встречались мелкие экземпляры, соответствующие приведенному описанию и собранные в указанных районах, но экземпляры с подобными характеристиками можно было обнаружить на всем протяжении ареала E. helleborine, причем ничуть не меньше, чем на Кавказе, их было и в других горных районах, особенно на границах ареала (к примеру, Саяны, Ангарский кряж, Становое нагорье). Кроме того, практически неотличимые экземпляры описаны и с территории Франции (под названием E. helleborine subsp. minor (Engel) Engel); "Tige grele, fleurs de petite taille, floraison tardive" ("низкое растение с тонким стеблем, мелкими цветами и поздним цветением"). По всей видимости, subsp. transcaucasica является угнетенной формой E. helleborine, морфологические характеристики которой укладываются в рамки варьирования типовой разновидности.

6. Epipactispapillosa Fr. et Sav. 1879, Enum. Pl. Jap. II : 519 ("papillosum"); Schlechter, 1919, Orch. Sino-Jap. Prodr. : 148; Комаров, Клобукова-Алисова, 1931, Опр. раст. Дальневост. Кр. I : 402; Nevski, 1935, Fl. USSR, IV : 625; Горовой, 1966, Опр. раст. Прим. Приам. : 134; Воробьев, 1974, Опр. раст. Сах. Кур. : 127; id, 1981, Опр. раст. Камч. : 287; Ворошилов, 1982, Опр. раст. Дал. Вост. : 175; Вышин, 1996, Сосуд. раст. Дал. Вост. VIII : 325. - Limodorumpapllosum O. Kuntze. 1891, Rev. Gen. II : 672. - Epipactis latifolia var. papillosa Maxim. ex Kom. 1901, Fl. Mansch. I : 523; Комаров, 1927, Фл. Камч. I : 318. - Helleborinepapillosa Druce, 1908, Vierteljahrsschr. Nat. Ges. Zurich, LIII : 589; id. 1909, Bull. Torr. Bot. Cl. XXXVI : 547. - Дремлик сосочковый.

Описан с острова Хоккайдо ("Hab. in insula Yeso"). Тип: хранится в Париже.1

Корневище с довольно короткими междоузлиями и многочисленными придаточными корнями. Стебли 20-90 см выс., в нижней трети голые, выше покрыты редкими папиллами и волосками, которые кверху становятся гуще, снизу с 2-4 влагалищными чешуевидными и 4-10 нормально развитыми листьями. Листовые пластинки 2-10 см дл., 1-6.5 см шир., от яйцевидных до узкояйцевидных, зеленые, с обеих сторон шершавые благодаря папиллам. Папиллы присутствуют на всех жилках с обеих сторон листовой пластинки и по краю листа, где встречаются наиболее крупные, превышающие 0.1 мм. дл., иногда до 0.2 мм дл., длина таких папилл превышает ширину. Соцветие 2-40-цветковое, прямостоячее. Прицветники яйцевидные или ланцетные, 0.5-7 см дл., 0.1-1 см шир. Цветоножка с рассеянным опушением, 3-5 мм дл. Завязь удлиненно-обратнояйцевидная, рассеянно опушенная, (5)6-10 мм дл., 1-3 мм толщ. Цветки широко раскрытые или ширококолокольчатые, 1.5-2.5 см в диаметре, без запаха. Чашелистики от зеленоватых до розоватых, продолговато-яйцевидные или яйцевидные, 6-13 мм дл., 2-

4.5 мм шир. Боковые лепестки беловатые или розоватые, яйцевидные, 5-11 мм дл.,

2-4 мм шир. Губа 8-10 мм дл. Гипохилий губы почти полусферический, окраска снаружи от белой до розовой, изнутри почти черная. Эпихилий губы узкообратносердцевидный, беловатый или розоватый, при основании по бокам от центральной жилки с двумя крупными гладкими буграми и одним более мелким продолговатым бугром посередине, по центральной жилке. Колонка желтая, около 5 мм дл., клювик округлый, пыльник с почти гладкой поверхностью, около 3 мм дл. Коробочки яйцевидные, 10-15 мм дл., 3-6 мм шир. (рис. 13).

2n=38, 40 (Vij, Vaidya, Kondo, 1995).

Цветение - VII-VIII.

Хвойные или лиственные леса разного типа.

Распр.: Дальний Восток: Уссур., о. Сахалин, Курильские о-ва, юг Камчатки (рис. 14).

Общ. распр.: Яп.-Кит. (северо-восточный Китай (Гирин, Ляонин, Хэйлунцзян); Корея; Япония (кроме о-вов Рюкю)).

E. papillosa близок к E. helleborine, отличаясь строением губы и более сильно

1 Местонахождение типа указывается на основании "Флоры СССР" (Невский, 1935).

Рис. 13. EpipactisрарИ^а (а - цветущее растение; Ь - цветок; с - расправленные листочки околоцветника (без губы); й - губа; е - завязь; /- колонка, вид спереди; g -колонка, вид сбоку; к - колонка, вид сзади).

1 см.

60° 75° 90° 105° 120° 135°

Рис. 14. Распространение E. papillosa на территории России.

Помимо гербарных данных, при составлении карты учитывались также данные литературы (Hulten, Fries, 1986; Воробьев, 1981; Вышин, 1996).

развитыми папиллами на листовых пластинках. Кроме того, ареалы этих двух видов не перекрываются (между ними существует разрыв шириной около 1300 км, см. рис. 14), и существует ряд признаков, позволяющих эти виды уверенно различать. Следует учитывать, что во многих источниках E. papillosa приводится в качестве разновидности E. helleborine.

Выражаем благодарность проф. Л.В. Аверьянову за общее руководство работой и помощь в подготовке данной публикации.

ЛИТЕРАТУРА

Аверьянов Л.В., Гельтман Д.В., Дорофеев В.И., Медведева Н., Самутина М.Л.

Конспект сосудистых растений заказника "Мшинское болото" Ленинградской области. -Л., 1988. - 139 с.

АверьяновЛ.В. Дремлик ржаво-красный // Красная Книга природы Ленинградской области. Т. 2. - С-Пб.: Изд-во Мир и Семья, 2000. - С. 222-223.

Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России //Turczaninowia, 2000. - Т. 3. Вып. 1. - С. 41-42.

Александрова К.И., Казакова М.В., Новиков В.С., Ржевуская Н.А., Тихомиров

В.Н. Флора Липецкой области. - М.: Аргус, 1996. - С. 78.

Алехин В.В. Растительность Курской губернии // Труды Курского губернского планового совещания, IV. - Курск: Советская деревня, 1926. - 120 с.

Баранова О.Г. Дремлик темно-красный // Красная Книга Удмуртской республики. -Ижевск: Изд-во Удмуртский Университет, 2001. - С. 169.

Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Дремлик болотный //Красная Книга Удмуртской Республики. - Ижевск: Изд-во Удмуртский университет, 2001. - С. 168.

Бойков Т.Г. Epipactis helleborine // Красная Книга Республики Бурятия. - Новосибирск: Наука, 2002. - С. 134.

Бордзгловський E.I. Коручка - Epipactis Adans. // Флора УРСР. Т. III. - Кшв: Видавництво Академи Наук Украшсько1 РСР, 1950. - С. 336-344.

Воробьев В.П. Род Дремлик // Определитель сосудистых растений Камчатской области. - М.: Наука, 1981. - С. 287.

Вышин И.В. Дремлик // Сосудистые растения Дальнего Востока. Т. 8. - С-Пб.: Наука, 1996. - С. 324-326.

Гроссгейм А.А. Epipactis L. C. Richard. Дремлик - Кцкцук, ишу шакар (ар) // Флора Кавказа. Изд. 2. Т. 2 (Cyperaceae-Orchidaceae). - Баку: Изд-во АзФАН, 1940. - С. 252-253.

Губанов И.А. Каталог типовых образцов сосудистых растений гербария Московского университета (MW). - М.: Изд-во МГУ, 1993. - 35 с.

Гуфранова Е.В., Кучеров И.Б. Epipactis Zinn - Дремлик // Определитель высших растений Башкирской АССР. Onocleaceae-Fumariaceae. - М.: Наука, 1988. - С. 202-203.

Жадовский А.Е. Ботанические исследования в Костромской губернии летом 1913 г. -Кострома: Губернская типография, 1914. - 100 с.

Жадовский А.Е. К флоре Ветлужского Края. - Кострома: Губернская типография, 1915. - 50 с.

ЗерновА.С. Растения Северо-Западного Закавказья. - М.: Изд-во МГПУ 2000. - 128 с.

Зернов А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. - М.: Изд-во КМК, 2002. - С. 88.

Иванова Е.В. Epipactis Zinn - Дремлик // Флора Сибири. Araceae-Orchidaceae. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 138-139.

КомаровВ.Л. Epipactis L. C. Rich. // Флора Маньчжурии. - Т. 1. - С-Пб.: Тип.-лит. "Герольда", 1901. - С. 523-525.

Крылов П.Н. Epipactis Rich. - Дремлик //Флора Западной Сибири. Вып. III (Cyperaceae-Orchidaceae). - Томск: Красное Знамя, 1929. - С. 701-705.

КузнецоваЛ.В. http: //www.sterh.sakha.ru /RIAC /RedBook /Sosudistye /72.htm

Лискевич О.Н., Мартыненко В.А., Кустышева А.А. Дремлик // Красная Книга Республики Коми. - Москва-Сыктывкар: ДИК, 1998. - С. 156-157.

МаевскийП.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9. - Л.: Колос, 1964. - С. 678-680.

Мальцев А.И. Очерк растительности Корочанского уезда Курской губернии. - Юрьев: Тип. К. Маттисена, 1907. - 114 с.

Мартыненко В.А. Epipactis Sw. - Дремлик // Флора Северо-Востока Европейской части СССР. Т. II (Cyperaceae-Caryophyllaceae). - Л.: Наука, 1976. - С. 126-127.

Невский С.А. Дремлик - Epipactis Adans. // Флора СССР. Т. IV - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - С. 620-629.

НовиковВ.С. Epipactis Zinn. - Дремлик // Определитель растений Мещеры. Т. I. -М.: Изд.-во МГУ, 1986. - С. 133-134.

Перебора Е.А. Орхидные северо-западного Кавказа. - М.: Наука, 2002. - 254 с.

Пешкова Г.А. Epipactis Zinn - Дремлик // Флора Центральной Сибири. Т. I. -Новосибирск: Наука, 1979. - С. 238-239.

ПоповМ.Г. Флора Средней Сибири. Т. I. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1957. - С. 213-214.

РамзевичД.В. Семейство Orchidaceae Juss. на территории Севера и Северо-Запада Европейской части России. Курсовая работа. - С-Пб., 1995. - С. 34-43.

Рогова Т.В., Фардеева М.Б. Дремлик темно-красный (ржавый) // Красная Книга

Республики Татарстан. - Казань: Природа, 1995. - С. 314-315.

Святский Д. Очерк растительности Севского уезда Орловской губернии. - С-Пб.: Тип. г. Шахтъ и Ко, 1905. - 38 с.

Скворцов А.К. Epipactis Sw. - Дремлик // Определитель растений Московской области. - М.: Наука, 1966. - С. 122-123.

Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. - М.: Гринпис России, 2000. - С. 127.

СмирноваЕ.С. Морфология побеговых систем Орхидных. - М.: Наука, 1990. - 208 с. Смольянинова Л.А. Дремлик - Epipactis Zinn // Флора Европейской части СССР. Т. II. - Л.: Наука, 1976. - С. 24-27.

Хохряков А.П. Новые таксоны растений с Кавказа // Бюлл. Моск. О-ва Испыт. Прир. 1991. - Биол., Т. 96, Вып. 4. - С. 106-110.

ЦвелевН.Н. Флора Хоперского государственного заповедника. - Л.: Наука, 1988. -

190 с.

Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. - С-Пб.: Изд-во СПХФА, 2000. - 782 с.

ШмальгаузенИ.Ф. О растительных помесях. Наблюдения из Петербургской флоры. -С-Пб: Тип. В. Демакова, 1874. - 112 с.

Шмальгаузен И. Ф. Флора средней и южной России, Крыма и северного Кавказа. -Киев: Тип. т-ва П. Н. Кушнеревъ и Ко, 1897. - 752 с.

Adamowski W. Amerykanska kariera europejskiego storczyka // Wiad. Bot. 1995. - Vol. 39. 1/2. - P. 105-113.

Ascherson P., Graebner P. Synopsis der Mitteleuropaischen Flora. III. - Leipzig, 1907. -P. 857-883.

Averyanov L. Orchids of the Caucasus // Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid., 1994. - 11(2). -P. 4-45.

Burns-Balogh P., Szlachetko D.L., Dafni A. Evolution, pollination, and systematics of the tribe Neottieae (Orchidaceae) // Pl. Syst. Evol., 1987. - Vol. 156. - P. 91-115.

Chen S., Tsi Z. A review of the Orchid flora of Xishuangbanna, Southern Yunnan // Floristic characteristics and diversity of East Asian plants: Proc. of the First Intern. symp. ... -Beijing, Berlin etc.: 1998. - P. 107-113.

Chen S.-C., Tsin T.A. General Review of the Orchid Flora of China // Orchid biology. Reviews and Perspectives. II. - Ithaca & London, 1982.

Drew W.B., Giles R.A. Epipactis helleborine (L.) Crantz in Michigan, and its general range in North America // Rhodora, 1951. - Vol. 53 (634). - P. 240-242.

Fuller F. Epipactis und Cephalanthera. - Wittenberg Lutherstadt: 1964. - 52 p.

Howell J. T. Helleborine in California // Leafl. West. Bot., 1966. - Vol. 10(15). - P. 299-300.

http://www.guenther.blaich.bei.t-online.de/hybnam.1.htm

http://www.florento.nl/html/nl_galerie.html

http://www.florento.nl/html/nl_galerie.html

http://www.europa-nursery.co.uk/orchidac.htm

http://www.kernstein.de/seiten/i_sort_epip.html

Hulten E. Atlas over vaxternas utbredning i norden. - Stockholm, 1971. - P. 137-139. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants. North of the tropic of Cancer. I. - Konigstein, 1986. - P. 271-274.

Hylander N. Nomenklatorische und systematische studien uber Nordische Gefasspflan-zen. - Uppsala, 1945. - P. 118-119.

Kuntze O. Revisio generum plantarum. Pars II. - Paris, 1891. - P. 672.

Ledebour C.F. Flora Rossica sive Enumeratio Plantarum in totius Imperii Rossici. Vol. IV. -Stuttgartiae, 1853. - P. 84.

Linne C. Species plantarum, exhibentes plantas rite cognitas... - Ed. I., Vol. II. - Holmiae: 1753. - P. 949.

LinneC. Systema naturae per regna tria naturae, ... - Ed. XII., Vol. II. - Holmiae: 1767. - P. 593.

Mansfeld R. Orchidaceae II. In Mildbraed J., Neue und seltene Arten aus Ostafrika (Tanganyika-Territ. Mandat) leg. H. J. Schlieben, V // Notizbl. Bot. Gart. Berlin, 1934. - Band XI. Nr. 110. - P. 1060-1061.

Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. I. - Jena, 1965.

Piers F. Orchids of East Africa. Ed. 2. - Lehre, 1968. - P. 79.

Rasmussen F.N. The gynostemium of the neottioid orchids // Opera Bot., 1982. -Vol. 65. -P. 1-96.

Richards A.J. Cross-pollination by wasps in Epipactis leptochila (Godf.) Godf. s. l. // Watsonia, 1986. - Vol. 16 (2). - P. 180-182.

Schlechter R. Orchideologiae Sino-Japonicae Prodromus. - Dahlem bei Berlin, 1919. -P. 55-57, 147-149.

Ulvinen T., Pokhilko A., Kravchenko A., Kuznetsov O. Epipactis // Red Data Book of East Fennoscandia. - Helsinki, 1998. - P. 80-81.

Vermeulen P. Epipactis helleborine, a problem of nomenclature // Acta Bot. Neerlandica, 1955. - Vol. 4(2). - P. 226-241.

Vj S.P, Vaidya N., Kondo K. Chromosomes and their bearing on species diversification in Epipactis (Orchidaceae) // La Kromosomo, 1995. - II (77). - P. 2646-2659.

WilliamsL.O. The Orchidaceae of Mexico // Ceiba. Tegucigalpa, 1951.

Wood J., Robbins S. Plant Portraits / Plate 214: Epipactis royleana // The Kew Magazine. -V 10. Northampton, 1993. - P. 18.

SUMMARY

The article represents the result of the taxonomical treatment of the genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) in Russia. The diagnostic features of the species are examined and the key for their determination is given. The distribution of these species was verified and the maps of their distribution in Russia are given. Also there is some information about the varieties and hybrids of these species, among them one hybrid (E. helleborine x E. palustris), is reported for the Russian territory for the first time. Three series of the genus are described.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН г. Санкт-Петербург

Получено 10.03.2004 г.