CC BY
20
УДК 582.683.2 (479)
В.И. Дорофеев V.I. Dorofeyev
РОД DENTARIA (BRASSICACEAE)
ВО ФЛОРЕ КАВКАЗА
GENUS DENTARIA (BRASSICACEAE)
OF THE CAUCASIAN FLORA
Род Dentaria насчитывает во флоре Кавказа только 4 вида: D. quinquefolia, D. microphylla, D. bipinnata и D. bulbifera. Все представленные виды встречаются как севернее Большого Кавказского хребта, так и южнее. D. bipinnata является эндемиком Большого Кавказа. По ряду морфологических черт Dentaria хорошо подразделяется на три секции: Verticillatae V.I. Dorof. sect. nov. @D. quinquefolia), Dentaria sect. nov. @D. microphylla, D. bipinnata) и монотипная Bulbiferae sect. nov. @D. bulbifera).
Род Dentaria L. широко представлен на территории западной части Евразии. Большое количество видов являются неморальными элементами, некоторые из которых в ряде случаев играют заметную роль в травянистом ярусе широколиственных лесов. Северную границу распространения рода ограничивают северные пределы естественного произрастания широколиственных пород, главным образом Tilia cordata, Ulmus glabra, Quercus robur и Acer platanoides.
Положение рода Dentaria в семействе Крестоцветных не бесспорно. Существуют две основные точки зрения. Одна из них (Шмальгаузен, 1895; Hedge, 1968; Jones, 1964; Jones, Akeroyd, Marhold, 1993 и др.) доказывает, что представителей этого рода необходимо рассматривать в пределах большого рода Cardamine L. Другая (Буш, 1939; Гроссгейм, 1950; Ахундов, 1953 и др.), обращая внимание на особенности строения корневища, считает необходимым выделение самостоятельного рода Dentaria L. Вторая точка зрения, показывающая вполне естественную границу таксонов, кажется мне более логичной.
Следует, однако, признать, что эти роды достаточно близки и могут быть объединены в один надродовой таксон, включающий помимо упомянутых Cardamine и Dentaria монотипный род Sphaerotorrhiza (О.Е. Schulz) Khokhr., представленный в Европе, Сибири и на Дальнем Востоке. Единственный его представитель - S. trifida (Poir.) Khokhr. имеет вертикальное корневище, а метаморфизированные листья имеют форму не в виде бугорков или зубчиков как у видов Dentaria, а вполне узнаваемого листа с длинным нитевидным черешком и мясистой трехлопастной пластинкой - основным подземным накопителем питательных веществ.
В пределах рода проходит дифференциация на надвидовом уровне. Несложно заметить, что среди кавказских видов выделяются ряд морфологических групп. Одна из них - вероятно монотипная имеет наряду с
подземными органами вегетативного размножения - корневищами надземные луковочки, которые закладываются в пазухах стеблевых листьев (D. bulbifera). Другая включает оставшиеся три вида - D. bipinnata, D. microphylla и D. quinquefolia. Ее представители не закладывают в пазухах стеблевых листьев луковицы. Кроме того, по другим признакам выделяется группа с очередным листорасположением (D. bulbifera, D. microphylla, D. bipinnata и некоторые западноевропейские виды - D. heptaphyllos Vill., D. pentaphyllos L.) и группа видов с мутовчатым листорасположением (D. quinguefolia и ряд центрально- и западноевропейских видов - D. glandulosa Waldst. et Kit., D. enneaphylla L., D. kitaibelii Becherer и др.)
Распространение цитированных видов приводится согласно районированию, разработанному для “Конспекта флоры Кавказа” (Меницкий, 1991).
Dentaria L.
1753, Sp. Pl. : 653.
Lectotypus: D. pentaphyllos L. (Britton, Brown, 1913).
Ключ для определения видов рода
1. Доли перистораздельного листа цельнокрайные или зубчатые.....................2
+ Доли перистораздельного листа перистораздельные.........................D. bipinnata
2. Стеблевые листья часто собраны в мутовку под соцветием........................
..............................................................D. quinquefolia
+ Стеблевые листья более или менее равномерно распределены на стебле...........3
3. В пазухе стеблевых листьев имеются луковочки.................D. bulbiferae
+ В пазухах стеблевых листьев нет луковочек.......................D. microphilla
Sect. 1. Verticillatae V.I.Dorof. sect. nov. - Луковочки в пазухах листьев отсутствуют, стеблевые листья собраны в мутовку. - Bulbilli in axilis foliorum nullum est, folia caulina verticillata.
Typus: D. quinquefolia Bieb. (В.И. Дорофеев).
В данную группу родства входят европейские виды - D. glandulosa Waldst. et Kit. и D. enneaphylla L.
1. D. quinquefolia Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2 : 109. - Cardamine quinquefolia (Bieb.) Schmalh. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс. 1 : 51.
Описан с Крыма и Кавказа: «in Tauriae et Caucasi syluis sub arboribus». Lectotypus: “In sylvis inter Isium et Bachmut, Ucrania” (LE!) (Дорофеев).
ЗП; ЗК: Бело-Лаб., Адаг.-Пшиш., В.Куб.; ЦК; ВК; СЗЗ: Анап.-Гел.; 33: Туап.-Адл., Абх., Инг.-Рион., Адж.; ЦЗ: Карт.-Ю.Ос., Триал.-Н.Карт.; ВЗ: Алаз.-Агрич., Мург.-Муровд., Н.Кур.; ЮЗ: Занг.; Т. - Указан для ЗК: Уруп.-Теб. (Гроссгейм, 1950 : 186); СЗЗ: Пшад.-Джубг. (Гроссгейм, 1950 : 186); ЗЗ: Рион-Квир. (Гроссгейм, 1950 : 186); ЦЗ: Лори (Аветисян, 1966 : 170); ВЗ: Иорск.-
Шек. (Ахундов, 1953 : 240).
Центр., Южн., Вост. Европа; Юго-Зап. (Сев. Турция, Сев. Иран) Азия.
Sect. 2. Dentaria sect. nov. - Луковочки в пазухах листьев отсутствуют, стеблевые листья очередные. - Bulbilli in axilis foliorum nullum est, folia caulina alterna.
Typus: lectotypus generi.
Данному родству принадлежат, кроме представленных видов, европейские D. heptaphyllos Vill., D. pentaphyllos L. и D. trifolia Waldst. et Kit.
2. D. microphylla Willd. 1800, Sp. Pl. 3 : 479. - Cardamine microphylla (Willd.) О.Е. Schulz, 1903, Monogr. : 342.
Описан с Кавказа: “in Sibiria”.
В протологе сделана явная ошибка в происхождении материала, поскольку данный вид в Сибири не встречается.
ЦК: В.Тер.; ЗЗ: Абх., Инг.-Рион.; ЦЗ: Карт.-Ю.Ос.; ЮЗЗ: Месх. - Указан для ЗК: Бело-Лаб. (Галушко, 1980 : 45), Уруп.-Теб. (Гроссгейм, 1950 : 186); ВЗ: Алаз.-Агрич. (Хинтибидзе, 1979 : 64).
Юго-Зап. (Вост. Турция) Азия.
3. D. bipinnata C.A. Mey. 1831, Verzeich. Pflanz. : 179.
Описан с Западного Кавказа. Typus: “In regione alpina Caucasi occidentalis inter flamina lapidum (alt. 8600 f.), 7 July 1829, C.A. Meyer” (LE!) (Дорофеев).
ЗК: Бело-Лаб., Уруп.-Теб., В.Куб.; ЦК: В.Кум., Малк., В.Тер.; ВК: Ассо-Арг., В.Сул.; ВЗ: Алаз.-Агрич.
Эндемик.
Sect. 3. Bulbiferae V.I.Dorof. sect. nov. - Bulbilli in axilis foliorum despositi, folia caulina alterna. - В пазухах листьев имеются луковочки, стеблевые листья очередные.
Typus: D. bulbifera L.
4. D. bulbifera L. 1753, Sp. Pl. : 653.
Описан из Южной Европы: “in Europa australi ad radices montium umbrosas” LINN 834/2.
ЗК; ЦК; ВК; ЗЗ; ЦЗ: Карт.-Ю.Ос., Триал.-Н.Карт.; ВЗ: Алаз.-Агрич., Мург.-Муровд.; ЮЗЗ: Месх., Джав.-В.Ахур.; ЮЗ: Севан.; Т. - Указан для СЗЗ (Галушко, 1980 : 43): Анап.-Гел., Пшад.-Джубг.; ЦЗ: Лори (Аветисян, 1966 : 170); ЮЗЗ: Араг. (Аветисян, 1966 : 170); ЮЗ: Ерев. (Аветисян, 1966 : 170).
Европа; Юго-Зап. (Сев. Турция, Сев. Иран) Азия.
Один из самых широко распространенных видов рода. Довольно редко плодоносит. На север поднимается до Ленинградской области, поскольку имеет два достаточно гарантированных способа вегетативного размножения пазушными луковочками и кусками корневища.
Статья выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта № 99-04-49198.
ЛИТЕРАТУРА
АветисянВ.Е. Brassicaceae// Флора Армении. - Ереван, 1966. - Т. 5. - С. 61 - 301. АхундовГ.Ф. Род 386. DentariaL. - Зубянка // Фл. Азербайджана. - Баку, 1953. - Т.
4. - С. 239-240.
БушН.А. Род 590. Зубянка - Dentaria (Toum.) L. // Флора СССР. - М., Л., 1939. - Т. 8. - С. 144-153.
ГалушкоА.И. Флора Северного Кавказа. (Определитель). Т. 2. - Ростов-на-Дону, 1980. - С. 21-64.
ГроссгеймА.А. Флора Кавказа. 2-е изд. - М.-Л., 1950. - Т. 4. - 333 с.
Меницкий Ю.Л. Проект “Конспект флоры Кавказа”. Карта районов флоры // Бот. журн., 1991. - Т. 76, N 11. - С. 1513-1521.
Хинтибидзе ЛС. 13. Dentaria L. // Фл. Грузии. 2-е изд. - Тбилиси, 1979. - Т. 5. - С.
60-65.
Шмальгаузен И. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. -Киев, 1895. Т. 1. - 468 с.
Britton N.L., Brown A. Illustrated flora of the Northern Unated States, Canada and the British possessions from Newfoundland to the parallel of the southern Boundary of Virginia and from the Atlantic Ocean westward to the 102-d meredian. - New-York, Chicago, 1913. - 735 p. Hedge J. 70. Cardamine // Flora Iranica. - Graz - Austria, 1968. - N 57. - P. 193-197. JonesB.M.G 41. CardamineL. // Flora Europaea. - Cambridge, 1964. - Vol. 1. - P. 285290.
JonesB.M.G., Akeroyd J.R.,MarholdK. 40. CardamineL. // Flora Europaea. Ed. 2. -Cambridge, 1993. - Vol. 1. - P. 346-3 51.
SUMMARY
Genus Dentaria L. has 4 species in Caucasian flora: D. quinquefolia, D. microphylla, D. bipinnata (endemic) and D. bulbiferae. The genus consist three sections: Bulbiferae (D. bilbiferae), Verticillatae (D. quinquefolia, D. glandulosa, D. enneaphylla and D. kitaibelii) and Dentaria (D. microphylla, D. bipinnata, D. heptaphyllos and D. pentaphyllos).
Ботанический институт им. В.Л. Комарова г. Санкт-Петербург
Получено 14.06.2000 г.
