CC BY
13
Turczaninowia 22 (3): 133-137 (2019) DOI: 10.14258/turczaninowia.22.3.8 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.936.2(571)
Род Dasystephana Adans. (Gentianaceae Juss.) во флоре Южной Сибири
Национальный исследовательский Томский государственный университет, пр. Ленина, 36, г. Томск, 634050, Россия.
E-mail: [email protected]
Ключевые слова: видовой состав, географическое распространение, Южная Сибирь, Dasystephana.
Аннотация. Приводится критически пересмотренный видовой состав видов рода Dasystephana Adans. (сем. Gentianaceae) Южной Сибири. Описана новая секция Septemfida, приведены новые комбинации D. fetissowii и D. septemfida. В Южной Сибири произрастает 14 видов рода Dasystephana, три из которых относятся к высокогорному комплексу, 5 - к лугово-лесному (в том числе 2 равнинных и 3 горных), 4 - к горностепному и 2 - к горному лесостепному. По характеру географического распространения 2 вида (D. sangilenica и D. vodopjanovae) эндемичные, 2 имеют преимущественно европейский ареал (D. cruciata, D. pneumonanthe), в Южной Сибири проходит восточная граница их ареала, 3 (D. glauca, D. scabra, D. triflora) - восточноази-атские виды, имеющие в Южной Сибири западную границу ареала. Центральноазиатские виды D. dahurica, D. kaufmanniana, D. fetissowii встречаются в Южной Сибири на северном пределе распространения. Ареал остальных видов располагается в основном в Южной Сибири. При этом высокогорный вид D. algida проникает в Центральную Азию и в Восточную Сибирь. D. decumbens заходит в Северную Монголию и изолированно от основной части ареала встречается на юге Предуралья. Лесостепной вид D. macrophylla проникает в северные районы Монголии и Джунгарского Алатау, замещается южнее D. fetissowii. Южносибирским субэндемиком (преимущественно алтайским) является D. fischeri. В Южной Сибири встречаются все виды Dasystepha-na, отмеченные для Сибири в целом. В более северные районы Западно-Сибирской равнины продвигается D. pneumonanthe, D. algida - на северо-восток Сибири, D. decumbens и D. macrophylla - в южные районы Якутии. Распределение видов по территории Южной Сибири неравномерно, наибольшее количество видов отмечено в горах Алтая и Забайкалья (по 8 видов).
Keywords. Dasystephana, geographic distribution, South Siberia, species check-list.
Summary. A check-list of the genus Dasystephana Adans. (Gentianaceae) in South Siberia is given. A new section Septemfida is described and new combinations D. fetissowii and D. septemfida are published. In South Siberia, 14 species of Dasystephana are recorded, three of which belong to a high-mountain complex, five - to meadow-forest complex (including 2 lowland and 3 mountain species), four - to mountain-steppe complex and two - to mountain forest-steppe one. With regards to the geographical distribution, two species (D. sangilenica and D. vodopjanovae) are endemic, other two (D. cruciata, D. pneumonanthe) are predominantly European and reaching South Siberia at eastern limit of their distribution, three species (D. glauca, D scabra, D. triflora) are mainly East Asian and having a western limit of their area in South Siberia. Central Asian species D. dahurica, D. kaufmanniana, D. fetissowii have been found in South Siberia at the northern limit of their distribution. Other species are predominantly South Siberian. Of them,
А. С. Ревушкин, Т. С. Боровик
The genus Dasystephana Adans. (Gentianaceae Juss.) in the flora of South Siberia
A. S. Revushkin, T. S. Borovik
National Research Tomsk State University, Lenina Pr., 36, Tomsk, 634050, Russian Federation
Поступило в редакцию 05.09.2018 Принято к публикации 09.09.2019
Submitted 05.09.2018 Accepted 09.09.2019
Ревушкин А. С., Боровик Т. С. Род Dasystephana во флоре Южной Сибири
high-mountain D. algida also spreads to Central Asia and East Siberia, D. decumbens is also known from North Mongolia and (disjunctly) in the south of the Ural region. The forest-steppe D. macrophylla also occurs in northern parts of Mongolia and Dzungarian Alatau being substituted by D. fetissowii southwards. Finally, D. fischeri is a South Siberian subendemic species (mostly confined to Altai). All Siberian species of Dasystephana have been found in South Siberia. Among them, D. pneumonanthe is also known from the more northern regions of South-Siberian platform while D. algida spreads to the north-east of Siberia; D. decumbens and D. macrophylla reach southern regions of Yakutia. Distribution of species within the territory of Siberia is uneven: majority of them occur in the mountains of Altai and Transbaikalia (8 species in each region).
Введение
Семейство Горечавковые (Gentianaceae Juss.) во многих флорах, особенно высокогорных, занимает одно из ведущих мест, насчитывая около 87 родов и 1600 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной и Южной Америке (Benere, 2012). Систематикой рода Gentiana L. (горечавка) много занимался Н. И. Кузнецов (Kuznetsov, 1894). Понимая род достаточно широко, он разделил его по наличию или отсутствию складки между долями венчика на два подрода - Eugenti-ana и Gentianella, и выделил 10 секций, которые различаются между собой по строению венчика, рыльца и наличию или отсутствию прикорневой розетки листьев. В соответствии с представлениями В. Л. Комарова, А. А Гроссгейм (Grossheim, 1952), принимая объем рода и секции по Н. И. Кузнецову, выделяет ряды, в которых размещает наиболее близкие виды горечавок, возможно, имеющие общее происхождение. В последующих работах род традиционно понимался в широком объеме. Несмотря на то, что большинство ботаников придерживалось данной концепции, начиная с XVIII в. делались неоднократные попытки выделения некоторых видов из рода Gen-tiana в качестве отдельных родов. В последние десятилетия систематикой преимущественно сибирских представителей семейства Genti-anaceae занимался В. В. Зуев (Zuev, 1990, 1997, 2017). Обрабатывая горечавковые для «Флоры Сибири», данный автор (Zuev, 1997) убедительно показал необходимость понимания рода Gen-tiana в более узком объеме. Им были проведены номенклатурные изменения и приняты в качестве самостоятельных родов Calathiana (Froehl.) Delarbre, Comastoma (Wettst.) Toyokuni, Cimina-lis Adans., Dasystephana Adans., Gentianella Mo-ench, Gentianopsis Ma, хотя данная точка зрения не является в настоящее время общепринятой. Во «Флоре Сибири» (Zuev, 1997) семейство насчитывает 42 вида из 10 родов, а в «Конспекте флоры Сибири» (Doronkin, 2005) представлено 44 видами и 11 родами.
В процессе изучения ряда видов рода Gen-tiana s. l. нами были получены данные, позволяющие уточнить номенклатуру, морфологию, эколого-ценотическую приуроченность и географическое распространение сибирских представителей рода Dasystephana.
Материал и методы
Выявление видового состава и выяснение происхождения видов рода Dasystephana в составе флоры Сибири проводилось на юге Сибири. Границы Южной Сибири определили следующими координатами: 49-57° с. ш. и 62-120° в. д., включив в нее южную часть Западно-Сибирской провинции, Алтае-Саянскую и Забайкальскую провинции в понимании А. Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1978). Такое объединение носит искусственный характер, но позволяет максимально выявить видовой состав рода в Сибири, проследить связь видов с основными направлениями флорогенеза. Виды размещаются по системе рода, разработанной В. В. Зуевым (Zuev, 1990), с небольшими авторскими дополнениями.
Результаты и обсуждение
Dasystephana Adans. - Сокольница
Sect. 1. Dasystephana
Dasystephana pneumonanthe (L.) Soják, 1980, Cas. Nár. Muz. Praze, Rada Pnr. 148(3-4): 200; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 62. Растет в светлых березовых лесах, в зарослях кустарников, по суходольным, пойменным и остепненным лугам и лесным опушкам. В Южной Сибири вид встречается в основном на юге Западно-Сибирской равнины, в предгорьях Алтая и Кузнецкого Алатау; восточная граница ареала проходит в Хакасии и на юге Красноярского края. Преимущественно европейский вид, заходит в подтаежную и лесостепную зону Западной Сибири.
Dasystephana scabra (Bunge) Soják, 1980, Cas. Nár. Muz. Praze, Rada Pnr. 148(3-4): 200; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 64.
Растет в зарослях кустарников, на лугах и травяных болотах. В Южной Сибири проходит западная граница распространения этого вида (Читинская область), основная часть ареала приходится на юг Дальнего Востока, Японию и Северо-Восточный Китай.
Dasystephana triflora (Pall.) Borkh. 1796, in Roemer, Arch. Bot. 1: 26; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 64.
Встречается на пойменных сырых лугах и болотах, на полянах. Преимущественно дальневосточный вид, в Южной Сибири встречающийся в Забайкалье и Даурии, где проходит западная граница его ареала.
Sect. 2. Septemfida Revushk. et Borovik, sect. nov. - Rosula foliorum radicalium subnulla. Corol-lae plicae longe fimbriatae. Semina aptera.
Typus: D. septemfida (Pall.) Soják
Виды этой секции хорошо отличаются от других длиннобахромчатыми складками венчика, отсутствием прикорневой розетки листьев и бескрылыми семенами. Секция включает полтора десятка видов, в том числе ряд представителей, распространенных исключительно в Закавказье, а также эндемик севера Джунгарского Алатау и Алтая.
Dasystephana fischeri (P. Smirn.) Soják, 1980, Cas. Nár. Muz. Praze, Rada Pnr. 148(3-4): 200. -D. septemfida auct. non (Pall.) Soják, p. p.: Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 64.
Встречается на лесных полянах, лугах, в кедровых и лиственничных редколесьях, редко -на субальпийских лугах. В Южной Сибири распространен, главным образом, на Алтае и на прилегающих к нему равнинных территориях. Восточная граница расположена на стыке Западного Саяна и Алтая, южная - в северных районах Джунгарского Алатау.
В. В. Зуев (Zuev, 1990, 1997) не признает самостоятельность этого вида и включает его в состав D. septemfida. Изучение гербарного материала показало, что эти виды имеют стойкие морфологические различия (по строению стеблей и листьев, размерам чашечки), а также обособленные ареалы. У D. septemfida стебли приподнимающиеся, листья узкие, яйцевидные, чашечка 17-20 мм; это широко распространенный на Кавказе лугово-лесной вид, заходящий на Балканы и в Восточное Средиземноморье. У эндемичного для Южной Сибири и Вост. Казахстана D. fischeri стебли прямые, листья широкие, яйцевидные, чашечка 25-35 мм.
Sect. 3. Frigidae (Kusn.) Zuev
Dasystephana algida (Pall.) Borkh. 1796, in Roemer, Arch. Bot. 1: 26; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 57.
Обитает на альпийских сырых лугах, торфяниках, скалах, покрытых мхами и лишайниками, на заболоченных местах, во влажных кустар-ничковых тундрах, в горных и субарктических районах, встречается только в высокогорьях. В Южной Сибири широко распространен во всех горных системах. D. algida - преимущественно южносибирский вид, заходящий в Монголию и на северо-восток Сибири.
Dasystephana glauca (Pall.) Borkh. 1796, in Roemer, Arch. Bot. 1: 26.; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 61.
Обитает на моховых болотах и в горных ку-старничково-моховых тундрах, около снежников, на луговинах между скал, на лугах, в зарослях кедрового стланика. В Южной Сибири по территории Читинской области проходит западная граница ареала вида. Общий ареал охватывает северо-восточную окраину Азии и северо-западные районы Северной Америки.
Dasystephana vodopjanovae Zuev, 1997, во Фл. Сиб. 11: 66.
Венчик в целом белый, лопасти венчика фиолетовые, складки венчика белые, густо усеянные фиолетовыми штрихами. Чашечка глубоко рассеченная, с зубцами, собранными вместе.
Растет в мохово-лишайниковых тундрах, на альпийских сырых лугах, по каменистым берегам рек, в зарослях кедрового стланика. Эндемичный вид, имеющий узкий ареал: встречается в Читинской области на хребте Удокан в верховьях правого притока р. Токко и в Иркутской области на хр. Кодаре, долина руч. Угольный.
Отличается от D. algida только синеватой окраской венчика (Zuev, 2017). Учитывая большую изменчивость окраски венчика у D. algida, можно предположить, что она обусловлена особенностями химического состава субстрата. В этом случае D. vodopjanovae, вероятно, можно рассматривать лишь как разновидность или подвид D. algida.
Sect. 4. Tretorhiza (Adans.) Zuev
Dasystephana cruciata (L.) Zuev, 1990, в Бот. журн. 75(9): 1301; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 57.
Растет на суходольных и остепненных лугах, в светлых березовых лесах, среди кустарников, по опушкам, на полях, на лугах, сухих травяни-
Ревушкин А. С., Боровик Т. С. Род Dasystephana во флоре Южной Сибири
стых склонах. В Европе широко распространенный вид. В Южной Сибири встречается только на юге Западно-Сибирской равнины; восточная граница ареала проходит в западной части Новосибирской области. Местонахождение на юге Томской области (Prokopyev, 2014) оторвано от основной части ареала и может рассматриваться как реликтовое со времен климатического оптимума голоцена. На этой же территории встречается ряд неморальных реликтов, появление которых можно также связать с потеплением в голоцене.
Sect. 5. Aptera (Kusn.) Zuev
Dasystephana dahurica (Fisch.) Zuev, 1990, в Бот. журн. 75(9): 1301; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 61.
Растет в степях, на остепненных лугах, травянистых склонах. В Южной Сибири проходит западная граница ареала этого вида; основная его часть приходится на северо-восточные районы Монголии и Китая.
Dasystephana decumbens (L. fil.) Zuev, 1990, в Бот. журн. 75(9): 1301; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 61.
Растет преимущественно на степных, иногда солонцеватых лугах, встречается в лесостепных районах на суходольных лугах, в горах на субальпийских и альпийских лугах. В Южной Сибири широко распространен от западных предгорий Алтая до Забайкалья и Даурии. Южноси-бирско-центральноазиатский вид, проникающий на территорию европейской части России только в Южном Предуралье.
Dasystephana fetissowii (Regel et Winkl.) Re-vushk. et Borovik, comb. nov. - Gentiana fetissowii Regel et Winkl. 1880, в Тр. Импер. Бот. Сада 7: 548.
Растет на остепненных лугах, в петрофит-ных степях. В Южной Сибири отмечался только в Юго-Западном Алтае. В 2000 г. собран на хр. Сайлюгем в Юго-Восточном Алтае (Kamelin et al., 2001). Алтае-джунгарский эндемик, заходит на западе в Южную Сибирь. Известны также находки этого вида в Баяноульском низкогорном массиве в Восточном Казахстане (Kupriyanov et al., 2013).
Dasystephana kaufmanniana (Regel et Schmalh.) Revushk. et Borovik, comb. nov. - Gentiana kaufmanniana Regel et Schmalh. 1880, в Тр. Импер. Бот. Сада 7: 331.
Растет на альпийских лугах и в травяных тундрах. В Южной Сибири известен с хребтов Са-рым-Сакты и Курчумский. Вид широко распространен в Центральной Азии, в Южной Сибири проходит северная граница его ареала.
Dasystephana macrophylla (Pall.) Zuev, 1990, в Бот. журн., 75(9): 1301; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 61.
Растет по лесным, реже остепненным лугам, в светлых, разреженных березовых и лиственничных лесах, на лесных опушках, в горах поднимается почти до верхней границы леса. В Южной Сибири широко распространен во всех районах. Преимущественно южносибирский вид, заходит в северные районы Монголии и в северо-западные районы Китая.
Dasystephana sangilenica Zuev, 1992, в Бот. журн., 77, 2: 96; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11: 64.
Произрастает на лугах, по песчаным берегам ручьев. Узколокальный эндемик Тывы, встречающийся только на нагорье Сангилен. Морфологически очень сходен с D. decumbens, отличаясь морщинистой чашечкой, географически не изолирован и, вероятно, представляет разновидность этого вида.
Таким образом, в Южной Сибири произрастает 14 видов рода Dasystephana, три из которых относятся к высокогорному комплексу, 5 - к лугово-лесному (в том числе 2 равнинных и 3 горных вида), 4 - к горностепному и 2 - к горному лесостепному. По характеру географического распространения 2 вида (D. sangilenica и D. vodopjanovae) эндемичные, 2 имеют преимущественно европейский ареал (D. cruciata, D. pneumonanthe), в Южной Сибири проходит восточная граница их ареала, 3 (D. glauca, D. scabra, D. triflora) - восточноазиатские виды, имеющие в Южной Сибири западную границу ареала. Центральноазиатские виды D. dahurica, D. kaufmanniana, D. fetissowii встречаются в Южной Сибири на северном пределе распространения. Ареал остальных видов располагается в основном в Южной Сибири. При этом высокогорный вид D. algida проникает в Центральную Азию и Восточную Сибирь. D. decumbens заходит в Северную Монголию и изолированно от основной части ареала встречается на юге Пред-уралья. Лесостепной вид D. macrophylla проникает в северные районы Монголии и Джунгар-ского Алатау, замещается южнее D. fetissowii.
Южносибирским субэндемиком (преимущественно алтайским) является D. fischeri.
Рассматривая разнообразие рода Dasystephana в Южной Сибири, следует отметить, что здесь встречаются все виды, отмеченные для Сибири в целом. В более северные районы Западно-Сибирской равнины продвигается D. pneumonanthe,
D. algida - на северо-восток Сибири, а D. decumbens и D. macrophylla - в южные районы Якутии. Распределение видов по территории Южной Сибири неравномерно: наибольшее количество видов отмечено в горах Алтая и Забайкалья (по восемь видов).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Benere M. C., Raina R. 2012. Gentiana kurroo Royle - a critically endangered bitter herb. Journal of Medicinal and Aromatic Plant Sciences 2(1): 22-29.
Doronkin V. M. 2005. Gentianaceae. In: Conspectus florae Sibiriae [Synopsis offlora of Sibiria]. Nauka, Novosibirsk, 173-176 pp. [In Russian]. (Доронькин В. М. Gentianaceae - Горечавковые // Конспект флоры Сибири. Новосибирск: Наука, 2005. С. 173-178).
Grossheim A. A. 1952. Gentiana L. In: Flora SSSR [Flora of USSR]. Vol. 18. Publishers of Academy of Sciences of USSR, Moscow - Leningrad, 538-620 pp. [In Russian]. (Гроссгейм А. А. Gentiana L. - Горечавка // Флора СССР. Т. 18. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1952. С. 538-620).
Kamelin R. V., Shmakov A. I., Smirnov S. V., Kutzev M. G., Tshubarov I. N. 2001. Addition to flora of Altai. Turczaninowia 4, 1-2: 79-85 [In Russian]. (Камелин Р. В., Шмаков А. И., Смирнов С. В., Куцев М. Г., Чубаров И. Н. Дополнения к флоре Алтая // Turczaninowia, 2001. Т. 4, вып. (1-2). С. 79-85).
Kupriyanov A. N., Khrustaleva I. A., Manakov Ju. A., Adekenov S. M. 2013. Opredelitel sosudistykh rasteniy Bayanaulskogo nacionalnogo parka [The vascular plants of Bajanaul national park]. Publishing house of SB RAS, Novosibirsk, 216 pp. [In Russian]. (Куприянов А. Н., Хрусталева И. А., МанаковЮ. А., Адекенов С. М. Определитель сосудистых растений Баянаульского национального парка. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2013. 216 с.).
Kuznetsov N. I. 1894. Podrod Eugentiana Kusnez. roda Gentiana Tournefort [Subgenus Eugentiana Kusnez. of genus Gentiana Tournefort]. St. Petersburg, 531 pp. [In Russian]. (Кузнецов Н. И. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tournefort. СПб., 1894. 531 с.).
Prokopyev A. S., Kataeva T. N., Yamburov M. S. 2015. The finding of Gentiana cruciata L. (Gentianaceae) in Tomskaya oblast. Sist. Zametki Mater. Gerb. Krylova Tomsk. Gosud. Univ. [Systematic notes on the materials of P. N. Krylov Herbarium of Tomsk state University] 111: 62-64 [In Russian]. (Прокопьев А. С., Катаева Т. Н., Ямбуров М. С. О находке Gentiana cruciata (Gentianaceae) в Томской области // Сист. зам. Герб. Томск. ун-та, 2015. № 111. С. 62-64).
Takhtajan A. L. 1978. Floristicheskiye oblasti Zemli [Floristic regions of the Earth]. Nauka, Leningrad, 248 pp. [In Russian]. (Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.).
Zuev V. V. 1990. On the systematic of the Gentianaceae family in Siberia. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 75(9): 1296-1305 [In Russian]. (Зуев В. В. К систематике семейства Gentianaceae в Сибири // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 9. С. 1296-1305).
Zuev V. V. 1997. Dasystephana Adanson. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 11. Nauka, Novosibirsk, 56-66 pp. [In Russian]. (Зуев В. В. Dasystephana Adanson - Сокольница // Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск: Наука, 1997. С. 56-66).
Zuev V. V. 2017. Systematics of the section Frigidae (Kusn.) Zuev of the genus Dasystephana Adans. (Gentianaceae Juss.) in Siberia. Tomsk State University Journal of Biology 39: 190-198 [In Russian]. (Зуев В. В. Систематика секции Frigidae (Kusn.) Zuev рода Dasystephana Adans. (Gentianaceae Juss.) в Сибири // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология, 2017. № 39. С. 190-198).
