CC BY
9B. И. Дорофеев V. Dorofeyev
РОД APTERIGIA GALUSHKO (CRUCIFERAE) КАВКАЗА
THE GENUS APTERIGIA GALUSHKO (CRUCIFERAE) OF THE CAUCASUS
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 Санкт-Петербургский государственный университет Факультет географии и геоэкологии, кафедра биогеографии и охраны природы 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 [email protected]
Рассмотрены таксономическая структура, объем и морфологические особенности рода Apterigia Galushko на Кавказе. Во флоре региона род представлен 4 видами: A. rostrata (N. Busch) Galushko, A. zangezurica (Tzvelev) V. I. Dorof., A. pumila (Steven) Galushko и A. caespitosa (Boiss.) V. I. Dorof.; три первых вида отнесены к типовой секции, последний — к секции Subulata V. I. Dorof. sect. nova. В Юго-Западной Азии известны еще 4 вида рода Apterigia, рассматриваемые до настоящего времени в роде Thlaspi L.: Apterigia kurdica (Hedge) V. I. Dorof. comb. nova, A. valerianoides (Rech. f.) V. I. Dorof. comb. nova, A. papillosa (Boiss.) V. I. Dorof. comb. nova и A. sintenisii (Hausskn. ex Bornm.) V. I. Dorof. comb. nova.
Ключевые слова: Apterigia, Thlaspi, систематика, новые комбинации, Кавказ, Юго-Западная Азия.
Род Apterigia Galushko (Галушко, 1970) был выделен из рода Thlaspi L. на основании особенностей строения плода ряда видов. До А. И. Галушко эти виды рассматривались в составе описанной
C. F. Ledebour (1841: 164) секции Apterigium Ledeb. рода Thlaspi (Boissier, 1867; Буш, 1939; Гроссгейм, 1950; Hedge, 1965; Аветисян, 1966). В 1973 г. F. K. Meyer выделил виды указанной секции в род Atropatenia F. K. Mey., название которого оказалось излишним.
Представители рода Apterigia отличаются от прочих родственных групп главным образом строением плодов. Характерные для рода стручочки бескрылые или с небольшими намеками на крылья в виде сжатых бугорков в верхней части створок, створки ладьевидные, то есть заметно сжатые с боков, с отчетливо выступающей срединной жилкой. В нижней половине плод заметно расширен, а к верхушке и основанию постепенно сужен и очень плавно переходит в столбик и плодоножку соответственно. Плоды у всех видов двухкамерные. В каждой камере созревает по одному семени, реже по 2-3. Все
виды рода — высокогорные низкорослые многолетние травянистые растения, обитатели скальных обнажений или каменистых осыпей. В связи с обитанием на осыпях у ряда видов образуются подземные столоновидные тонкие, покрытые чешуевидными листьями побеги, которые завершаются розеткой листьев. Для видов рода характерно свойственное многим крестоцветным морфологическое разделение листьев на розеточные (черешковые с обособленной пластинкой или почти игловидные) и стеблевые (широковатые, сидячие, с ушками или без них).
Род Apterigia имеет несомненное родство с родом Thlaspi. Однако на примере видов, приведенных в настоящей работе, виден переход унаследованных от Thlaspi многосемянных плодов к дву- или малосемянным плодам, а также общее изменение строения плода, и створки в частности. Наблюдается общая тенденция образования тяжелых бескрылых семян, также унаследованная от Thlaspi, отмечено вторичное упрощение створок плодов, которые теряют крыла-тость и уменьшаются в размерах. То есть, появляются свойства генеративной сферы растения, способствующие удерживанию особей в пределах очень ограниченной экологической ниши — на осыпях или скальных обнажениях. Поскольку семенной материал не имеет возможности распространяться на большие расстояния, в Юго-Западной Азии и на Кавказе род представлен целой серией близких, по всей видимости, молодых видов.
Apterigia Galushko, 1970, Новости сист. высш. раст. 6: 209; В. И. Дороф. 2012, в Консп. фл. Кавк. 3, 2: 458. — Thlaspi L. sect. Apterigium Ledeb. 1841, Fl. Ross. 1: 164. — Atropatenia F. K. Mey. 1973, Feddes Repert. 84, 5-6: 467. — Typus: T. pumilum (Steven) Ledeb.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА APTERIGIA КАВКАЗА
1. Розеточные листья игловидные, без выраженного деления на черешок и листовую пластинку. Стеблевые листья с очень узкими ушками...............
.................................................................................................4. A. caespitosa.
+ Розеточные листья с заметным черешком и выраженной листовой пластинкой...........................................................................................................2.
2. Стеблевые листья сидячие, с клиновидным основанием, без ушек........3.
+ Стеблевые листья сидячие, с зауженным основанием, но с хорошо выраженными ушками....................................................................3. A. pumila.
3. Столбики 4-5 мм дл. Камеры плодов 3-4-семянные.............1. A. rostrata.
+ Столбики ок. 1 мм дл. Камеры плодов 1-2-семянные .... 2. A. zangezurica.
Sect. 1. Apterigia. — Folia radicalia petiolata et laminata. — Прикорневые листья с черешком и пластинкой. — Typus: generis typus.
1. A. rostrata (N. Busch) Galushko, 1970, Новости сист. высш. раст. 6: 209; В. И. Дороф. 2012, в Консп. фл. Кавк. 3, 2: 459. — Thlaspi rostratum N. Busch, 1927, Вестн. Тифл. ботан. сада, нов. сер. 3-4: 10, рис. 5, 6; Гроссг. 1950, Фл. Кавк., изд. 2, 4: 144. — Atropatenia rostrata (N. Busch) F. K. Mey. 1973, Feddes Repert. 84, 5-6: 467.
Описан из Нахичевани («Transcaucasia, distr. Nachitshevan, prop. oppidum Ordubad. 26 VI 1923. Leg. A. Grossheim»). Typus: «Expeditio araxensis. 1923. Distr. Nachitshevan, prope oppidum Ordubad, 26 V 1923, A. Grossheim» (LE!).
Скалистые места среднего горного пояса. — ЮЗ: Нах. — Эндемик.
2. A. zangezurica (Tzvelev) V. I. Dorof. 2012, в Консп. фл. Кавк. 3, 2: 459. — Thlaspi zangezuricum Tzvelev, 1959, Бот. мат. (Ленинград), 19: 9. — Atropatenia zangezurica (Tzvelev) F. K. Mey. 1973, Feddes Repert. 84, 5-6: 467.
Описан из Армении («in rupibus alpinis et subalpinis jugi Zangezurici in Transcaucasia australi»). Typus: «Армянская ССР, Мегринский р-н, трещины скал верхнего горного пояса выше пос. Варданадзор близ перевала через Зангезурский хребет, 5 VII 1956, № 1941, Т. В. Егорова, Н. Н. Цвелёв, С. К. Черепанов» (LE!).
Трещины скал альпийского пояса. — ЮЗ: Занг., Мегр.-Зан. -Эндемик.
3. A. pumila (Steven) Galushko, 1970, Новости сист. высш. раст. 6: 209; В. И. Дороф. 2012, в Консп. фл. Кавк. 3, 2: 458. — Iberis pumila Steven, 1812, Mem. Soc. Nat. Moscou, 3: 269. — Hutchinsia pumila (Steven) DC. 1821, Syst. Nat. 2: 386. — Thlaspi pumilum (Steven) Ledeb. 1841, Fl. Ross. 1: 164; Н. Буш, 1939, во Фл. СССР, 8: 589; Гроссг. 1950, Фл. Кавк., изд. 2, 4: 144; В. И. Дороф. 2003, Turczaninowia, 6, 3: 122. — Рис. 1.
Описан из Азербайджана (Большой Кавказ, гора Шахдаг) («in alpe Schahdagh. Fl. Junio»). Lectotypus (Дорофеев, 2012: 459): «Ex alpe Schachdagh, 1810, ex hb. Steveni» (LE!).
Осыпи, известняковые скалы, луга верхнего альпийского пояса, 2300-3400 м над ур. м. — ЗК: Бело-Лаб., В. Куб.; ЦК: Малк., В. Тер.; ВК: Ман.-Самур., Кубин.; ЦЗ: Карт.-Ю. Ос.
Указан для ЦК: В. Кум.; ВК: В. Сулак.; ВЗ: Алаз.-Агрич., Ширв. (Гроссгейм, 1950: 144).
Юго-Зап. Азия (сев. Иран).
Sect. 2. Subulata V. I. Dorof. sect. nova. — Folia radicalia subula-ta. — Прикорневые листья шиловидные. — Typus: A. caespitosa (Boiss.) V. I. Dorof.
4. A. caespitosa (Boiss.) V. I. Dorof. 2012, в ^нсп. фл. ^вк. 3, 2: 459. — Iberidella caespitosa Boiss. 1842, Ann. Sci. Nat. (Paris), sér. 2, 17: 190. — Aethionema caespitosum (Boiss.) Boiss. 1867, Fl. Or. 1: 343. — Eunomia caespitosa (Boiss.) O. E. Schulz, 1933, Bot. Jahrb. Syst. 66: 95. — Рис. 2.
Описан из сев.-вост. Турции («№ 155, Armenia»).
ЮЗЗ: Джав.-В. Ах. («Армянская ССР, Ахурянский р-н, Ширак-ский хребет, каменистое известняковое плато на вершине горы севернее перевала Джаджур, h = 2400 м, 23 VI 1960, № 188, Н. Цвелёв, С. Черепанов» — LE!).
Юго-Зап. Азия (сев.-вост. Турция).
Для флоры ^вказа вид впервые приведен нами (Дорофеев, 2012). До этого считался эндемиком восточной Турции.
Многолетнее травянистое растение 3-7 см выс. Прикорневые и нижние стеблевые листья узкие, линейные, остроконечные, цель-нокрайные, голые, 1-1.5 см дл. и до 1 мм шир. Стеблевые листья ланцетные, голые, по краю расставленно-ресничатые, в основании со слабо заметными тонкими ушками. Цветки белые, лепестки (до 7 мм) почти в 3 раза крупнее прижатых чашелистиков (до 2.5 мм). Плоды — двустворчатые широколанцетные некрылатые стручочки с выпуклыми створками, 5-9 мм дл. и 2.5-4 мм шир., объединены в компактные щитковидные собрания. Столбики 1-1.5 мм дл. Плодоножки 4-5 мм дл. ^меры стручочков 1-семянные. Семена до 2 мм дл., коричневые. — Пл. VI-VII.
Среди известных представителей рода Apterigia очень близких к A. caespitosa видов нет. В первую очередь нет аналогов по строению розеточных листьев. По общему строению плода наиболее близкими являются A. kurdica (Hedge) V. I. Dorof., A. pumila (Steven) V. I. Dorof. и A. valerianoides (Rech. f.) V. I. Dorof.
^оме приведенных для ^вказа видов рода Apterigia, в Юго-Западной Азии существует еще несколько. Все они, за исключением одного, были обнаружены и описаны в XX в. Среди них: Apterigia kurdica (Hedge) V. I. Dorof. comb. nova (Thlaspi kurdicum Hedge, 1961, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 23: 547), Apterigia valerianoides (Rech. f.) V. I. Dorof. comb. nova (Thlaspi valerianoides Rech. f. 1951, Phyton (Horn), 3 : 50), Apterigia papillosa (Boiss.) V. I. Dorof. comb. nova (Thlaspi papillosum Boiss. 1867, Fl. Or. 1: 330), Apterigia
sintenisii (Hausskn. ex Bornm.) V. I. Dorof. comb. nova (Thlaspi sintenisii Hausskn. ex Bornm. 1929, Mitt. Thüring. Bot. Ver. 38: 52).
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-02108) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-7009.2012.4).
Аветисян В. Е. Сем. Brassicaceae (Cruciferae), крестоцветные // Флора Армении. Т. 5. Ереван, 1966. С. 61-301. — Буш Н. А. Сем. крестоцветные — Cruciferae B. Juss. // Флора СССР. Т. 8. М.; Л., 1939. С. 14-606. — Галуш-ко А. И. Новые таксоны // Новости систематики высших растений. 1970 (1969). Т. 6. С. 209-222. — Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов-н/Д, 1980. С. 21-64. — Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. 2-е изд. Т. 4. М.; Л., 1950. 311 с. — Дорофеев В. И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Российского Кавказа // Turczaninowia. 2003. Т. 6, № 3. С. 1-138. — Дорофеев В. И. Fam. Brassicaceae Burnett // Конспект флоры Кавказа. Т. 3, ч. 2. СПб.; М., 2012. С. 371-469. — Boissier E. Flora Orientalis... Vol. 1. Genevae; Basileae, 1867. 1017 p. — Hedge I. C. Trib. Lepidieae // Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Ed. by P. H. Davis. Vol. 1. Edinburgh, 1965. P. 279-352. — Hedge I. C., Lamond J. M., Townsend C. C. Cruciferae // Flora of Iraq / Ed. by C. C. Townsend, E. Guest. Vol. 4, pt 2. Baghdad, 1980. P. 827-1085. — Ledebour C. F. Flora Rossica. Vol. 1. Stuttgartiae, 1841-1843. 790 p. — Meyer F. K. Conspectus der «Thlas-pi»-Arten Europas, Afrikas und Vorderasiens // Feddes Repert. 1973. Bd 84,
The taxonomic structure and morphology of the genus Apterigia Galushko in the Caucasus was considered. This genus in the Caucasus is represented by four species: A. rostrata (N. Busch) Galushko, A. zangezurica (Tzvelev) V. I. Dorof., A. pumila (Steven) Galushko and A. caespitosa (Boiss.) V. I. Dorof. The first three species are classified to the type section, the last species — to the new section Subulata V. I. Dorof. sect. nova. In South-West Asia also 4 species of the genus Apterigia are known: A. kurdica (Hedge) V. I. Dorof. comb. nova, A. valerianoides (Rech. f.) V. I. Dorof. comb. nova, A. papillosa (Boiss.) V. I. Dorof. comb. nova and A. sintenisii (Hausskn. ex Bornm.) V. I. Dorof. comb. nova. They were considered in the genus Thlaspi L. earlier.
Keywords: Apterigia, Thlaspi, taxonomy, new combinations, Caucasus, SouthWest Asia.
Литература
H. 5-6. S. 449-470.
Summary
