CC BY
22
УДК 630*181.22:630Х164.5:633.877
Хвойные бореальной зоны. Том XXXV, № 3-4. С. 53-60
РЕЗУЛЬТАТЫ СРАВНЕНИЯ НИЗКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ЭКЗО- И ЭНДОТЕРМ ПРИ ЗАМЕРЗАНИИ ВОДЫ И ПЛАВЛЕНИИ ЛЬДА В ТКАНЯХ 2-ЛЕТНЕЙ ХВОИ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ*
Н. А. Тихонова1, И. В. Тихонова1, 2, А. А. Анискина1, С. Р. Лоскутов1, Д. А. Семенякин1
1Институт леса имени В. Н. Сукачева СО РАН 2ЗСО ИЛ СО РАН (ФИЦ КНЦ СО РАН) Российская Федерация, 660036, Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: [email protected]
Описаны результаты сравнительного исследования вечнозеленых хвойных видов Сибири (Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour., Pinus sylvestris L., Abis sibirica Ledeb.) по характеру низкотемпературных экзо-терм и эндотерм при замораживании до -80 °С и оттаивании 2-летней хвои, проведенного с помощью дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК). Установлено, что хвоя деревьев перечисленных видов, собранная в начале-середине осени, отличается как по температуре начала и окончания кристаллизации воды, так и по температуре начала плавления льда, количеству выделившегося и поглощенного тепла, количеству связанной воды. Оценена индивидуальная изменчивость хвои перечисленных видов деревьев по температурам начала, пиков и окончания кристаллизации воды при ее охлаждении, а также температурам начала, пика и окончания плавления льда при нагревании. Отмечен общий характер изменений ДСК-профилей большей части образцов при охлаждении их до -80 °С. В образцах чаще наблюдались 2 экзотермических пика, реже - 1 или 3-5 пиков. Анализ данных свидетельствует о непрерывной быстрой кристаллизации воды в 2-3 разных тканях хвои при скорости охлаждения образцов 10 °С мин-1. Различия по температурам поглощения тепла при плавлении льда в образцах, в целом, согласуются с отмеченными различиями по температурам выделения тепла при кристаллизации растворов. Более высокая физиологическая морозостойкость выявлена у хвои ели сибирской и пихты сибирской, а также деревьев сосны обыкновенной из Якутии. Полученные результаты подтвердили возможность использования варианта ДСК с быстрой скоростью охлаждения для оценки морозостойкости деревьев, позволяющего увеличить объем выборки деревьев.
Ключевые слова: хвойные виды, устойчивость хвои к низким температура, дифференциальная сканирующая калориметрия.
Conifers of the boreal area. Vol. XXXV, No. 3-4, P. 53-60
THE RESULTS OF COMPARISON OF LOW-TEMPERATURE EXOTHERMS AND ENDOTHERM DURING FREEZING AND MELTING WATER IN THE TISSUES OF 2-YEAR-OLD NEEDLES IN SOME SPECIES OF CONIFEROUS TREES
N. A. Tikhonova1, I. V. Tikhonova1, 2, A. A. Aniskina1, S. R. Loskutov1, D. A. Semenyakin1
1 Sukachev Institute of Forest SB RAS 2WSB of IF SB RAS (FK KSC SB RAS) 50/28, Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036, Russian Federation E-mail: [email protected]
The results of comparative study of Siberian evergreen coniferous species (Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour., Pinus sylvestris L., Abis sibirica Ledeb.) on the type of low temperature exotherms and endotherms during freezing to -80 °С and thawing of 2-year-old needles, carried out by differential scanning calorimetry (DSC), it were shown. It was found that the needles of trees collected at the beginning or in the middle autumn differ both in the beginning and the end temperature of ice formation and melting temperature of ice, as well as the quantity of released and absorbed heat, and the amount of "bound" water. The individual variability of conifer tree species were estimated on the temperatures start, peak and the end of the crystallization of cooled water, as well as the temperatures start, peak and the end of melting of ice under heating. The general character of the changes in DSC profiles of most of the samples was marked at the cooling them to -80°C. More frequently in the samples two exothermic peaks were observed and rarely one or 3-5 peaks were found. The analysis of the data indicates a continuous rapid crystallization water in the different tissues of needle samples at a cooling rate 10 °C min-1. Differences in temperature of heat absorption in melting ice in the samples, in general, are consistent with marked differences in the temperatures of heat generation
*
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и ККФПН и НТД, грант №15-44-044008-р_сибирь_а.
at crystallization of solutions. It was established a higher physiological frost resistance of needles of Siberian spruce, Siberian fir and trees of Scots pine from Yakutia.The results confirmed the possibility of using DSC on quick cooling rate for evaluating frost trees, allowing to increase the sample size of the trees.
Keywords: coniferous species, needle resistance to low temperatures, differential scanning calorimetry.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение устойчивости видов древесных растений к неблагоприятным факторам среды неизменно остается актуальным как для плодоводства, так и для лесного хозяйства. Известно, что хвойные виды, произрастающие в Сибири, в целом устойчивы к воздействию низких температур [16; 17]. Однако наблюдаемое в последние десятилетие «раскачивание» погоды, проявляющееся в резких перепадах температуры на коротких временных отрезках, в повышении амплитуды и частоты изменений внутри года/сезона [10], нарушает сложившийся ход фенологических ритмов у хвойных видов. В частности, наблюдаются изменения сроков наступления фенологических фаз у разных видов древесных растений [1; 9 и др.]. Отмечено, что в связи с глобальными изменениями климата аномально теплые зимы привели к изменению сроков наступления этапов развития пыльцы хвойных и в итоге, - к большей нерегулярности их семеношения (по количеству и качеству семян) [8; 11; 13]. Более ранний на 10-18 дней вылет пыльцы у сосны обыкновенной был также отмечен нами на юге Красноярского края и в Хакасии (в период 2003-2015 гг. по сравнению с 1996-2001 гг., за исключением 2009 и 2013 гг.). Наряду с этим в период с 2001 по 2005 гг. там же наблюдалось высокое содержание в шишках недоразвитых и пустых семян. Необходимо отметить, что однонаправленные тренды в изменении климата для таких интразональных видов как лиственница сибирская, сосна обыкновенная, ель сибирская, сосна сибирская кедровая, пихта сибирская, в общем, не представляют большой опасности по сравнению с увеличением колебаний внутри сезонов, когда длительные теплые периоды осенью, зимой или весной сменяются резким похолоданием. Особенно чувствительны к низким температурам репродуктивные ткани в период их заложения, развития и роста. Как известно, в течение эволюции у видов выработались механизмы защиты зимующих тканей от повреждения кристаллами замерзающей воды, такие как формирование центров кристаллизации льда во внеклеточном пространстве, изменение структуры клеточных мембран, синтез соединений, понижающих температуру замерзания воды, увеличение содержания связанной воды, частичное обезвоживание и другие [2; 6; 12; 14; 15; 19; 20; 24; 27]. Большие возможности для исследования морозостойкости растений дают методы дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК) [3]. Однако большая часть известных нам работ, использующих данные методы для изучения морозостойкости древесных растений, выполнена на тканях древесины и почках [6; 7; 18; 19; 22; 23; 24; 26]. Хвоя вечнозеленых хвойных видов в этом отношении мало изучена.
В связи с выше сказанным, целью нашего исследования было изучение процесса кристаллизации и
плавления льда при замораживании и размораживании хвои деревьев для оценки возможности более широкого использования методов ДСК в прогнозировании реакции хвойных видов на резкое похолодание и отрицательные температуры в начале осени, на значительной выборке деревьев.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили с помощью методов дифференциальной сканирующей калориметрии на 2-летней хвое. Образцы собирали в начале-середине сентября с деревьев сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., сосны сибирской кедровой (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr., ели сибирской Picea obovata Ldth., пихты сибирской Abis sibirica Ledeb., ели сибирской форма голубая Picea obovata f. glauca, а также с можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. и туи западной Thuja occidentalis L., растущих в Дендрарии Института леса имени В. Н. Сукачева СО РАН в г. Красноярске [5]. Для сравнения были собраны образцы хвои в популяции сосны обыкновенной в Приобском бору Алтайского края и на р. Оросу в Якутии; ели сибирской (там же, в Якутии); сосны сибирской кедровой и пихты сибирской - в окр. Ту-руханска - на северной границе распространения видов. Общая выборка составила 35 деревьев. Для анализа вырезали среднюю часть неповрежденной хвоинки, взвешивали с точностью 0,0001 г. и помещали в алюминиевый тигель с крышкой. Эталоном служил пустой алюминиевый тигель. Масса образца варьировала от 1,13 до 6,55 мг. Все измерения выполняли на приборе DSC 204 Fl («NETZSCH», Германия). Образец в атмосфере гелия подвергался постепенному охлаждению от +10 до -80 °С, а затем - нагреванию до +30 °С со скоростью 10 °Смин-1 (скорость потока защитного газа - 40 мл-мин-1, продувочного газа -70 мл-мин-1. Данная скорость охлаждения, согласно Л. К. Лозино-Лозинскому [4], считается пограничной между «медленной» и «быстрой». Калибровка прибора осуществлялась по инструкции с использованием прилагаемых к приборам реперных веществ.
Обработка результатов измерений - определение температуры начала и окончания кристаллизации воды в хвое, количества выделявшегося (поглощенного) тепла в цикле охлаждение-нагревание, температуры стеклования и изменения теплоемкости, температуры начала и окончания плавления - осуществлялась с помощью пакета программ, «NETZSCH Proteus Thermal Analysis 4.8.4».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В анализе результатов мы учитывали, что при используемой в эксперименте скорости охлаждения живые ткани обычно погибают при начальной температуре кристаллизации воды [6: 19]. Несмотря на это, с помощью анализа и других, перечисленных выше
показателей ДСК профилей, можно получить дополнительную информацию о потенциальной морозостойкости хвои деревьев (их преадаптации в начале осени), без учета способности к адаптации и закаливанию при постепенных изменениях температуры в течение от нескольких дней до недель.
Необходимо отметить общий характер изменений термодинамических величин в условиях достаточно быстрого охлаждения большей части образцов хвои сосны обыкновенной и некоторых образцов хвои ели сибирской, пихты сибирской и можжевельника обыкновенного (рис. 1, а). В большинстве образцов выделяются 2 экзотермических пика. В отличие от них у 1 дерева ели сибирской, 2 деревьев пихты сибирской и всех 6 деревьев сосны сибирской кедровой из Туруханска, а также 2 деревьев сосны обыкновенной из Якутии на экзотерме выделяется 3-5 пиков (рис. 1, б). Очевидно, что каждый из последующих пиков кривой отражает вовлечение новых клеточных структур и растворов в процесс кристаллизации, - чем они разнообразнее, тем, по-видимому, больше препятствий существует для образования и распространения растущих кристаллов льда и разнообразнее состав образцов по их физико-химическим свойствам (температуре кристаллизации растворов). Полученные кривые существенно отличаются от таковых при медленном замораживании почек со скоростью -5...-10 °Сч-1 [6], где выделяется один первый основной максимум, связанный с внеклеточной, безопасной для растения, кристаллизацией большей части влаги, и один небольшой отдельный низкотемпературный всплеск кривой - с изменением состояния переохлажденной воды внутри клеток и клеточных мембран. Большее сходство с ними имеют все образцы ели сибирской ф. голубая, хвоя 2 деревьев пихты сибирской из Туру-ханска, хвоя 1 дерева ели сибирской из Якутии и 2 деревьев сосны обыкновенной из Приобских боров (рис. 1, в).
Наблюдаемые экзотермы свидетельствуют о непрерывной быстрой кристаллизации воды в 2-3 разных тканях хвои. Первый пик, вероятно, связан с замерзанием воды в клетках ксилемы, флоэмы и в межклетниках проводящего пучка, содержащих большее количество свободной воды по сравнению с другими тканями хвои (рис. 2). Второй - с кристаллизацией воды внутри клеток паренхимы. Эти два пика реже равнозначны по скорости выделения тепла на единицу сырой массы образца мВт/г, чаще второй преобладает над первым либо первый над вторым. Второй пик был выше в образцах большинства деревьев сосны обыкновенной и отдельных деревьев других видов, первый - в хвое большей части деревьев ели сибирской и отдельных деревьев пихты сибирской и сосны сибирской кедровой.
Отметим, что при более медленном охлаждении хвои величина первого пика будет значительно больше второго благодаря оттоку свободной воды из клеток к центрам кристаллизации льда во внеклеточном пространстве и установлению термодинамического равновесия со льдом при -17.25 °С [6], когда оставшаяся в клетках вода (около 25-30 %) может сохраняться в переохлажденном состоянии вплоть до темпе-
ратур гомогенного зародышеобразования - до -80 °С [25]. В криокосервации, наоборот, используются более высокие скорости охлаждения (1000 °С мин-1), при которых маловероятно образование кристаллов льда, нарушающих внутриклеточное строение [3].
Интересно, что наряду с увеличением числа экзотермических пиков у некоторых образцов наблюдаются более низкие температуры начала пиков и больший диапазон температур замерзания воды в образце. В то же время, у пихты сибирской и отдельных образцов ели сибирской, достоверно отличающихся более низкими температурами начала кристаллизации воды (см. таблицу), в выборке преобладают 1-2 основных высокотемпературных экзотермических пика и 1 небольшой низкотемпературный пик. В литературе также приводятся противоречивые сведения: единственный экзотермический пик может наблюдаться как при медленном охлаждении в живых тканях наиболее морозостойких растений, так и у уже погибших в результате быстрого охлаждения растений [3].
Было установлено, что температура начала замерзания воды в высокотемпературной части ДСК-профиля (Т1) в образцах живой хвои варьирует от -6,1 до -17,7 °С. Основные четко выраженные пики выделения тепла наблюдаются при температурах -9,7.-16,4 °С (Т2) и -11,2.-27,3 °С (Т3), соответственно. Температура окончания процесса тепловыделения варьирует от -23,5 до -39,0 °С (Т5), у отдельных образцов небольшое выделение тепла наблюдалось при низких температурах - от -38,8 до -58,2 °С. Кроме того, в низкотемпературной части ДСК-профилей 29 из 35 образцов были выявлены от 1 до 3 изменений теплоемкости, связанных со стеклованием переохлажденной воды. Они наблюдались в основном при температурах -37,8.-39,3 °С, у отдельных деревьев при температуре -40,7.-68,4 °С. Очевидно, если число пиков на высокотемпературной экзотерме указывает на различия между видами по анатомическому строению хвои, то значения перечисленных температур в большей степени связаны с биохимическими различиями состава растворов в образцах. Таким образом, различия между образцами хвои составляют 11,6 °С (по Т1), 6,7 °С (Т2), 16,1 °С (Т3) и 15,5 °С (Т5), т. е. наименьшие различия наблюдаются по температуре первого пика (Т2) и в 2 раза большие - по другим температурам. В одной из обзорных работ по криобиологии также отмечалось, что в отличие от животных, растительные клетки характеризуются большим диапазоном температуры замерзания - до 9 °С [21].
Для приблизительной оценки изменчивости ДСК профилей внутри дерева сравнивали также по 3-4 образца у 5 деревьев сосны обыкновенной (одного из наиболее теплолюбивых видов) и по 2 образца у 2 деревьев сосны сибирской кедровой, 1 дерева пихты сибирской и 1 дерева ели сибирской из Дендрария ИЛ СО РАН (рис. 3). Предварительно можно отметить, что наибольший разброс значений внутри дерева выявлен по температурам Т3 и Т5. Для уточнения требуется проведение дополнительных исследований на хвое, собранной в разных частях кроны дерева.
Рис. 1. ДСК-профили замерзания (верхняя линия) и размораживания (нижняя линия) хвои: 1 - сосны обыкновенной; 2 - сосны сибирской; 3 - ели сибирской ф. голубая
а
б
в
Рис. 2. Поперечный срез хвои сосны обыкновенной:
1 - ксилема; 2 - флоэма; 3 - склеренхима; 4 - трансфузионная ткань проводящего пучка; 5 - смоляной канал; 6 -устьице; 7 - складчатая паренхима; 8 - эндодерма; 9 - эпидерма и гиподерма
Средние значения (первая строка) и пределы (вторая строка) температур экзо- и эндотерм при замораживании и оттаивании 2-летней хвои сравниваемых вечнозеленых видов
Температура, °С Виды хвойных
Pinus Pinus sibirica Picea obovata Abis sibirica Juniperus Thuja oc-
sylvestris communis cidentalis
Кристаллизация воды
Т1* -9,0 -9,4 -11,9 -13,5 -10,2 -17,7
-14,1...-6,1 -10,2-8,8 -14,0-9,1 -14,9-12,0
Т2 -10,2 -10,3 -12,8 -17,2 -13,0 -22,4
-16,4.-9,7 -11,2-9,2 -14,9-10,4 -27,3-13,1
Т3 -19,8 -14,3 -20,1 -20,4 -17,9 -
-26,3-12,4 -19,6-11,4 -22,9-13,5 -22,7-18,7
Т 4 -20,9 -23,7-17,2 -21,1 -24,3-14,1 -25,0 -26,1-23,3 - -19,5 -
Т5 -32,8 -29,6 -35,3 -34,4 -35,0 -31,6
-39,0-22,0 -34,2-23,5 -38,8-32,9 -37,9-29,4
Q1, Дж/г 127,4 116,8 133,6 112,2 109,7 156,3
57,6-173,6 82,7-157,4 127,1-140,5 76,5-145,7
Плавление льда
Т6 -18,2 -18,1 -19,6 -19,8 -21,3 -18,3
-28,0-13,4 -18,8-16,3 -23,2-18,3 -21,7-15,8
Т7 +5,8 +2,6 +3,5 +1,5 +2,5 +0,8
+0,2+10,2 +0,2+5,2 +1,9+5,8 -1,2+4,6
Т8 +14,5 +8,7 +10,3 +6,9 +9,1 +6,0
+4,6+23,4 +4,3+13,6 +7,7+14,5 +2,6+11,6
Q2, Дж/г -141,9 -129,3 -148,9 -119,5 -111,8 -125,5
-57,3-181,2 -99,8-167,0 -139,3-157,3 -76,3-148,5
Q2-Q1 , Дж/г 29,9 33,0 27,9 29,7
9,7-48,0 15,6-43,1 20,8-31,3 19,1-40,9 30,4 9,0
Примечание. Т1 - температура начала; Т2 - температура первого пика; Т3 - температура второго пика; Т4 - температура третьего пика; Т5 - температура окончания выделения тепла; Т6 - температура начала; Т7 - температура пика; Т8 - температура окончания плавления льда. Использованы единичные экземпляры Т. сошшитз и Т. occidentalis.
В результате сравнения используемых характеристик ДСК профилей установлены достоверно Ь = 2,67-32,56, р < 0,0000-0,048) более низкие температуры начала и окончания выделения тепла (Т1 и Т5) при охлаждении образцов хвои пихты сибирской из Дендрария ИЛ СО РАН, пихты сибирской из Туру-ханска и сосны обыкновенной и ели сибирской из
Якутии, а также более низкие температуры окончания выделения тепла в хвое всех форм ели сибирской из Дендрария (табл.). Более высокие температуры начала и окончания кристаллизации воды получены при анализе образцов сосны сибирской (разного происхождения) и большей части образцов сосны обыкновенной из Алтайского края. Интересно, что минимальная
температура начала кристаллизации воды (-17,7 °С) и температура стеклования (-68,4 °С) наблюдалась у северо-американского вида - туи западной. Различия внутри видов между выборками из географических популяций (более низкие температуры начала и окончания выделения тепла в образцах хвои из северных местообитаний) оказались недостоверными для всех видов, кроме сосны обыкновенной (/ = 6,09, р < 0,0005). Сосна обыкновенная отличалась также большей изменчивостью значений температур начала и окончания кристаллизации воды внутри вида.
Различия по температурам поглощения тепла при плавлении льда в образцах (Т6-Т8), в целом, согласуются с отмеченными различиями по Т1-Т5. Однако у сосны обыкновенной хвоя некоторых деревьев отличалась самой низкой температурой начала и пика поглощения тепла при плавлении льда (Т6, Т7),
а у сосны сибирской - низкой температурой пика поглощения тепла (Т7).
Как видно по рис. 4, между количеством тепла ^1) выделившегося при кристаллизации и поглощенным ^2) при плавлении льда существует отрицательная корреляция, более тесная для значений Q в расчете на абсолютно сухую массу образца и более слабая для Q на единицу массы воды. Это также свидетельствует о большей изменчивости образцов по составу растворов и доле в них связанной воды, чем по термодинамическим характеристикам механических и др. тканей сухого вещества хвои. В то же время диапазон значений Q1 и Q2 на единицу абсолютно сухой массы хвои был в 4 раза шире. В целом, образцы хвои разных видов деревьев распределяются в один ряд зависимости Q2 от Q1, за исключением туи западной, строение листа которой сильно отличается от других хвойных видов.
Рис. 3. Пределы значений температур (Т1-Т5, обозначения см. в табл.) экзотермических кривых в образцах внутри деревьев:
1-5 сосны обыкновенной; 6-7 - сосны сибирской; 8 - пихты сибирской; 9 - ели сибирской
-180
-200
£. -220
-240
О -260
-280
-300
,0 1" '0 1! 10 2 10 2. ¡0 2е. 0 2" '0 2 Ю 31
* • *
• / Л"? • щ
• Г У -• 0,5338х - 125,7
• •Ч
• •
-50
Ъ -100 и
I -150
£ -200 и
¿5 "250
го
< -300 5;
4 -350 а -4оо -450 -500
) 5 0 1С )0 15 )0 2( Ю 2! >0 зс Ю 3 50 4 Ю 4!
У -1 Р! 2 = 0,945 5
» 4 гя
•л к.. •
.V*
• л
«,
Ц1, Дж/г воды
СЦ, Дж/г абс. сух. маассы
Рис. 4. Зависимость количества поглощенного при таянии льда тепла от количества выделившегося при кристаллизации тепла на единицу массы воды (1) и единицу абсолютно сухой массы хвои (2)
ВЫВОДЫ
В результате проведенных исследований было установлено, что вечнозеленые хвойные виды характеризуются высокой внутривидовой изменчивостью ДСК-профилей, как по форме кривых (по числу пиков), так и по перечисленным температурам, отражающим различия в составе и количестве соединений, понижающих температуру замерзания жидкости в образцах хвои. С учетом хвои, собранной в южных, центральных и северных районах Сибири в начале осени, различия между образцами хвойных видов по температурам экзо- и эндотермических кривых составили 7-21 °С: минимальные - по температуре первого пика кристаллизации воды (6,7 °С), более высокие - по температуре начала (11,6 °С), второго пика (16,1 °С) и температуре окончания кристаллизации воды (15,5 °С), а также по температуре начала (14,6 °С), пика (11,4 °С) и окончания (20,9 °С) плавления льда.
Отмечен общий характер изменений ДСК-профилей большей части образцов при охлаждении до -80 °С со скоростью 10 °Смин-1: чаще 2 экзотермических пика, реже - 1, 3-5 пиков. Наблюдаемые экзотермы свидетельствуют о непрерывной быстрой кристаллизации воды в 2-3 разных тканях хвои при скорости охлаждения образцов 10 °Смин-1. Первый пик предположительно связан с кристаллизацией воды в клетках и межклетниках проводящего пучка, второй - с кристаллизацией воды внутри клеток паренхимы. Из двух основных пиков у сосны обыкновенной чаще второй пик преобладает над первым по скорости выделения тепла на единицу сырой массы образца, у сосны сибирской и ели сибирской чаще преобладает первый пик.
Отмечена в целом более высокая морозостойкость хвои ели сибирской и пихты сибирской, а также деревьев сосны обыкновенной из Якутии. Более высокие температуры начала и окончания кристаллизации воды получены при анализе образцов сосны сибирской (разного происхождения) и большей части образцов сосны обыкновенной из Алтайского края. Минимальная температура начала кристаллизации воды (-17,7 °С) наблюдалась у туи западной. Этот образец также существенно отличался от других по соотношению количества выделенного и поглощенного тепла.
Проведенные исследования свидетельствуют о возможности использования варианта ДСК с быстрой скоростью охлаждения для оценки морозостойкости деревьев, позволяющего увеличить объем выборки деревьев. Необходимы дальнейшие исследования для уточнения величины эндогенной и индивидуальной изменчивости деревьев по перечисленным характеристикам.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Фенологическая пластичность растений и возможные механизмы изменения фенотипа в связи с потеплением климата: обсуждение результатов многолетних и краткосрочных наблюдений / П. Ю. Жмы-лев, А. П. Жмылева, Е. А. Карпухина и др. // Тр. Звенигород. биологич. станции. М. : Изд-во Моск. ун-та, 2005. Т. 4. С. 154-165.
2. Климов С. В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи совр. биол. 2001. Т. 121. № 1. С. 3-22.
3. Красавцев O. A. Калориметрия растений при температурах ниже нуля. М. : Наука, 1972. 116 с.
4. Лозино-Лозинский Л. К. Очерки по криобиологии. Л. : Наука, 1972. 288 с.
5. Лоскутов Р. И. Интродукция декоративных древесных растений в южной части Средней Сибири. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1991. 186 с.
6. Миронов П. Б., Алаудинова E. Б., Репях С. М. Низкотемпературная устойчивость живых тканей хвойных / СибГТУ. Красноярск, 2001. 221 с.
7. Миронов П. Б., Лоскутов С. Р. Исследование морозостойкости древесных растений, интродуци-руемых в дендрарии Института леса СО РАН. Роль белков-криопротекторов в переохлаждении внутриклеточной воды в тканях лиственницы сибирской // Лесной журнал. 1998. № 6. С. 24-29.
8. Носкова Н. E., Третьякова И. Н., Муратова E. Н. Микроспорогенез и формирование пыльцы у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях современного климата Сибири // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2009. № 3. С. 379-384.
9. Анализ изменений сроков сезонных явлений у древесных растений Заповедника «Столбы» в связи с климатическими факторами / Т. М. Овчинникова, Б. А. Фомина, E. Б. Андреева и др. // Хвойные боре-альной зоны. 2011. Т. 28. № 1-2. С. 54-59.
10. Оценки экологических и социально-экономических последствий изменения климата : докл. Межправит. группы экспертов по изменению климата при Бсемирной метеоролог. Организации в рамках Программы ООН по окружающей среде. СПб. : Гидрометеоиздат, 1992. 377 с.
11. Павлов И. Н., Миронов А. Г. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb. в насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000 гг. // Хвойные бореальной зоны. 2003. Т. 21. № i. С. 14-21.
12. Криопротекторы / Н. С. Пушкарь, М. И. Шра-го, А. М. Белоус и др. Киев : Наук. думка, 1978. 204 с.
13. Романова Л. И., Третьякова И. Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса // Онтогенез. 2005. Т. 36. No 2. С. 128-133.
14. Сергеева К. А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М. : Наука, 1971. 174 с.
15. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н. E. Судачкова, И. Б. Шеин, Л. И. Романова и др. Новосибирск : Наука, 1997. 176 с.
16. Устойчивость северных древесных растений при температуре ниже нуля / И. И. Туманов, О. А. Красавцев // Физиол. растений. 1959. С. 663-673.
17. Шумилова Л. Б. Ботаническая география Сибири. Томск : Изд-во Томск. ун-та, 1962. 439 с.
18. Bigras F. J., Colombo S. Conifer Cold Hardiness. London : Springer Science & Business Media, 2013. 596 p.
19. Freezing and injury in plants / M. J. Burke, L. V. Gusto, H. A. Quamme et al. // Ann. Rev. Plant Physiol. 1976. Vol. 27. P. 507-528.
20. Edward N., Ashworth E. N., Abeles F. B. Freezing behavior of water in small pores and the possible role in the freezing of plant tissues // Plant Physiol. 1984. Vol. 76. P. 201-204.
21. Franks F. Biophysics and biochemistry at low tempe-ratures. Cambridge : University Press, 1985. 210 p.
22. George M. F., Burke M. J., Pellet H. M. Low temperature exo-therms and woody plant distribution // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1974. Vol. 9. P. 519-522.
23. Physiological aspects of cold hardiness in northern deciduous tree species / O. Unttila, A. Welling, C. Li et al. // Plant Cold Hardiness. New York : Kluwer Academic, 2002. P. 65-75.
24. Xylem ray parenchyma cells in boreal hardwood species respond to subzero temperatures by deep supercooling that is accompanied by incomplete desiccation / K. Kuroda, J. Kasuga, K. Arakawa et al. // Plant Physiol. 2003. Vol. 131. P. 736-744.
25. Rasmussen H. Ice formation in aqueous systems // J. Microsc. 1982. Vol. 128. P. 167-174.
26. Sakai A. Freezing tolerance of shoot and flower primordia of coniferous buds by extra organ freezing // Plant. Cell. Physiol. 1982. Vol. 23. P. 1219-1227.
27. Wolf J., Bryant C., Koster K. L. What is unfreezable water, how unfreezable is it and how much is there? // Cryo Letters. 2002. Vol. 23. P. 157-166.
REFERENCES
1. Fenologicheskaya plastichnost' rasteniy i vozmozh-nyye mekhanizmy izmeneniya fenotipa v svyazi s pote-pleniyem klimata: obsuzhdeniye rezul'tatov mnogole-tnikh i kratkosrochnykh nablyudeniy / P. Yu. Zhmylev, A. P. Zhmyleva, E. A. Karpukhina i dr. // Tr. Zvenigorod. biologich. stantsii. M. : Izd-vo Mosk. un-ta, 2005. T. 4. S. 154-165.
2. Klimov S. V. Puti adaptatsii rasteniy k nizkim temperaturam // Uspekhi sovr. biol. 2001. T. 121. № 1. S. 3-22.
3. Krasavtsev O. A. Kalorimetriya rasteniy pri tempe-raturakh nizhe nulya. M. : Nauka, 1972. 116 s.
4. Lozino-Lozinskiy L. K. Ocherki po kriobiologii. L. : Nauka, 1972. 288 s.
5. Loskutov R. I. Introduktsiya dekorativnykh drevesnykh rasteniy v yuzhnoy chasti Sredney Sibiri. Krasnoyarsk : ILiD SO AN SSSR, 1991. 186 s.
6. Mironov P. V., Alaudinova E. V., Repyakh S. M. Nizkotemperaturnaya ustoychivost' zhivykh tkaney khvoynykh / SibGTU. Krasnoyarsk, 2001. 221 s.
7. Mironov P. V., Loskutov S. R. Issledovaniye morozostoykosti drevesnykh rasteniy, introdutsiruyemykh v dendrarii Instituta lesa SO RAN. Rol' belkov-krioprotektorov v pereokhlazhdenii vnutrikletochnoy vody v tkanyakh listvennitsy sibirskoy // Lesnoy zhurnal. 1998. № 6. S. 24-29.
8. Noskova N. E., Tret'yakova I. N., Muratova E. N. Mikrosporogenez i formirovaniye pyl'tsy u sosny obyknovennoy (Pinus sylvestris L.) v usloviyakh sovremennogo klimata Sibiri // Izvestiya RAN. Ser. Biologicheskaya. 2009. № 3. S. 379.
9. Analiz izmeneniy srokov sezonnykh yavleniy u drevesnykh rasteniy Zapovednika "Stolby" v svyazi s klimaticheskimi faktorami / T. M. Ovchinnikova, V. A. Fomina, E. B. Andreyeva i dr. // Khvoynyye boreal'noy zony. 2011. T. 28. № 1-2. S. 54-59.
10. Otsenki ekologicheskikh i sotsial'no-ekonomi-cheskikh posledstviy izmeneniya klimata : dokl. Mezh-
pravit. gruppy ekspertov po izmeneniyu klimata pri Vsemirnoy meteorolog. Organizatsii v ramkakh Programmy OON po okruzhayushchey srede. SPb. : Gidrometeoizdat, 1992. 377 s.
11. Pavlov I. N., Mironov A. G. Dinamika posevnykh kachestv semyan Larix sibirica Ledeb. v nasazhdeniyakh yuga Sibiri s 1936 po 2000 gg. // Khvoynyye boreal'noy zony. 2003. T. 21. № 1. S. 14-21.
12. Krioprotektory / N. S. Pushkar', M. I. Shrago, A. M. Belous i dr. Kiyev : Naukova dumka, 1978. 204 s.
13. Romanova L. I., Tret'yakova I. N. Osobennosti mikrosporogeneza u listvennitsy sibirskoy, rastushchey v usloviyakh tekhnogennogo stressa // Ontogenez. 2005. T. 36. No 2. S. 128-133.
14. Sergeyeva K. A. Fiziologicheskiye i biokhimi-cheskiye osnovy zimostoykosti drevesnykh rasteniy. M. : Nauka, 1971. 174 s.
15. Biokhimicheskiye indikatory stressovogo sostoya-niya drevesnykh rasteniy / N. E. Sudachkova, I. V. Shein, L. I. Romanova i dr. Novosibirsk : Nauka, 1997. 176 s.
16. Ustoychivost' severnykh drevesnykh rasteniy pri temperature nizhe nulya / I. I. Tumanov, O. A. Krasavtsev // Fiziol. rasteniy. 1959. S. 663-673.
17. Shumilova L. V. Botanicheskaya geografiya Sibiri. Tomsk : Izd-vo Tomsk. un-ta, 1962. 439 s.
18. Bigras F. J., Colombo S. Conifer Cold Hardiness. London : Springer Science & Business Media, 2013. 596 p.
19. Freezing and injury in plants / M. J. Burke, L. V. Gusto, H. A. Quamme et al. // Ann. Rev. Plant Physiol. 1976. Vol. 27. P. 507-528.
20. Edward N., Ashworth E. N., Abeles F. B. Freezing behavior of water in small pores and the possible role in the freezing of plant tissues // Plant Physiol. 1984. Vol. 76. P. 201-204.
21. Franks F. Biophysics and biochemistry at low temperatures. Cambridge: Cambridge University Press, 1985. 210 p.
22. George M. F., Burke M. J., Pellet H. M. Low temperature exo-therms and woody plant distribution // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1974. Vol. 9. P. 519-522.
23. Physiological aspects of cold hardiness in northern deciduous tree species / O. Unttila, A. Welling, C. Li et al. // Plant Cold Hardiness. New York: Kluwer Academic, 2002. P. 65-75.
24. Kuroda, K. Xylem ray parenchyma cells in boreal hardwood species respond to subzero temperatures by deep supercooling that is accompanied by incomplete desiccation / K. Kuroda, J. Kasuga, K Arakawa et al. // Plant Physiol. 2003. Vol. 131. P. 736-744.
25. Rasmussen H. Ice formation in aqueous systems // J. Microsc. 1982. Vol. 128. P. 167-174.
26. Sakai A. Freezing tolerance of shoot and flower primordia of coniferous buds by extra organ freezing // Plant. Cell. Physiol. 1982. Vol. 23. P. 1219-1227.
27. Wolf J., Bryant C., Koster K. L. What is unfreezable water, how unfreezable is it and how much is there? // Cryo Letters. 2002. Vol. 23. P. 157-166.
© Тихонова Н. А., Тихонова И. В., Анискина А. А., Лоскутов С. Р., Семенякин Д. А., 2017
Поступила в редакцию 19.06.2017 Принята к печати 20.11.2017
