Научная статья на тему 'Результаты исследования естественного восстановления растительного покрова на вскрышных отвалах, возникших в 1990-е годы в Республике Хакасия'

Результаты исследования естественного восстановления растительного покрова на вскрышных отвалах, возникших в 1990-е годы в Республике Хакасия Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
169
46
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Уголь
Scopus
ВАК
CAS
GeoRef
Область наук
Ключевые слова
ВСКРЫШНЫЕ ПОРОДНЫЕ ОТВАЛЫ / ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА / ПРОДУКТИВНОСТЬ / РЕСПУБЛИКА ХАКАСИЯ / OVERBURDEN ROCK DUMPS / NATURAL RESTORATION OF VEGETATION COVER / PRODUCTIVITY / REPUBLIC OF KHAKASSIA

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Сафронова О. С., Ламанова Т. Г., Шеремет Н. В.

В статье представлены результаты многолетних наблюдений за особенностями естественного восстановления растительного покрова на вскрышных отвалах, возникших в 1990-е гг. в результате добычи угля открытым способом в аридных районах Хакасии. Зарастание отвалов характеризуется травяным типом. Представлены данные по запасам надземной и подземной биомассы растительных сообществ на различных участках мезорельефа. Установлены участки мезорельефа, которые имеют оптимальные условия для произрастания растительных сообществ, выявлены виды, которым принадлежит доминирующая роль в этих сообществах. Рекомендованы виды, для создания устойчивых растительных сообществ, при проведении рекультивационных работ.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Сафронова О. С., Ламанова Т. Г., Шеремет Н. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

The results of the study of natural regeneration of vegetation cover on overburden dumps in the Republic of Khakassia, which emerged in the 90-years of the twentieth century

The paper presents the results of long-term observations of the features of the natural restoration of vegetation cover on overburden dumps, which arose in the 90-years of the twentieth century as a result of open-pit coal mining in arid areas of Khakassia. Overgrowth of dumps is characterized by grass type. Data on the reserves of above-ground and underground biomass of plant communities in different areas of mesorelief are presented. The areas of mesorelief, which have optimal conditions for the growth of plant communities, identified species, which has a dominant role in these communities. Recommended species for the creation of sustainable plant communities in the course of recreational activities.

Текст научной работы на тему «Результаты исследования естественного восстановления растительного покрова на вскрышных отвалах, возникших в 1990-е годы в Республике Хакасия»

УДК 504.062.4(571.513) © О.С. Сафронова, Т.Г. Ламанова, Н.В. Шеремет, 2018

Результаты исследования естественного восстановления растительного покрова на вскрышных отвалах, возникших в 1990-е годы в Республике Хакасия

DOI: http://dx.doi.org/10.18796/0041-5790-2018-7-68-71

САФРОНОВА Ольга Сергеевна

Младший научный сотрудник

ФГБНУ «Научно-исследовательский институт

аграрных проблем Хакасии»,

655132, с. Зеленое, Республика Хакасия, Россия,

тел.: +7 (39032) 2-56-09,

e-mail: [email protected]

ЛАМАНОВА Татьяна Григорьевна

Доктор биол. наук, старший научный сотрудник ФГБНУ «Центральный сибирский ботанический сад» СО РАН, 630090, г. Новосибирск, Россия, тел.: +7 (383) 339-97-77, e-mail: [email protected]

ШЕРЕМЕТ Наталия Владимировна

Канд. биол. наук,

научный сотрудник

ФГБНУ «Центральный сибирский

ботанический сад» СО РАН,

630090, г. Новосибирск, Россия,

тел.: +7 (383) 339-97-77,

e-mail: [email protected]

В статье представлены результаты многолетних наблюдений за особенностями естественного восстановления растительного покрова на вскрышных отвалах, возникших в 1990-е гг. в результате добычи угля открытым способом в аридных районах Хакасии. Зарастание отвалов характеризуется травяным типом. Представлены данные по запасам надземной и подземной биомассы растительных сообществ на различных участках мезорельефа. Установлены участки мезорельефа, которые имеют оптимальные условия для произрастания растительных сообществ, выявлены виды, которым принадлежит доминирующая роль в этих сообществах. Рекомендованы виды для создания устойчивых растительных сообществ при проведении рекуль-тивационных работ

Ключевые слова: вскрышные породные отвалы, естественное восстановление растительного покрова, продуктивность, Республика Хакасия.

ВВЕДЕНИЕ

В Республике Хакасия находится Минусинский каменноугольный бассейн, который располагает 46 участками в границах четырех месторождений каменного угля, сосредоточенных в основном на юге Минусинской впадины: Бейское, Черногорское, Изыхское, Аскизское. Бассейн занимает площадь 250 км2 [1]. Первый и самый старый в Хакасии по возрасту разрез «Черногорский» работает с 1961 г. Черногорское месторождение каменных углей разрабатывают три разреза: «Черногорский», «Черногорский 2» с 1986 г., а с 1983 г. - разрез «Степной» [2].

Основной экологической проблемой, связанной с разработкой угольных месторождений и уничтожением почвенно-растительного покрова, является ухудшение среды обитания человека. Загрязнение окружающей среды и изменение экологических параметров имеют медленный, аккумулятивный эффект накопления неблагоприятных последствий для здоровья человека, который проявляется через много десятилетий [3]. В этой связи актуальны работы, направленные на изучение регенерационных возможностей экосистемы после антропогенного воздействия. Растительный покров является интегральным показателем общего состояния экосистем и является индикатором степени их нарушения. Изучению формирования растительного покрова в процессе самозарастания вскрышных породных отвалов большое внимание уделяют и зарубежные исследователи [4, 5, 6, 7].

Целью исследований является изучение процессов естественного восстановления растительного покрова на техногенных ландшафтах в аридных районах Хакасии. Кроме того, выявление новых перспективных видов растений для восстановления флористического разнообразия на землях, нарушенных открытыми горными разработками.

МОНИТОРИНГ ЕСТЕСТВЕННОГО ЗАРАСТАНИЯ

Получить картину экологического состояния территорий, нарушенных открытыми горными разработками, позволяет мониторинг естественного зарастания, проведенный на основе общепринятых ботанических методик [8, 9]. Объектами данного исследования послужили склоны разных экспозиций и плато отвалов вскрышных пород угольной компании ООО «СУЭК-Хакасия», разрез «Черногорский», сформированные в 1990-е гг. Изучение самозарастания вскрышных породных отвалов проводилось на протяжении пяти лет с 2008 по 2012 г.

Климат в районе разработки резко континентальный, с сухим жарким летом и холодной малоснежной зимой, при этом среднегодовое количество осадков составляет от 270 до 300 мм в год. В состав горных пород, покрывающих угольные пласты Черногорского месторождения, входят песчаники, алевролиты, углистые аргиллиты, которые в свою очередь

перекрываются чехлом четвертичных отложений [9]. Наиболее типичны для данной территории настоящие мелко-дерновинные злаковые степи [10].

Изучаемые отвалы относятся к внешним, представляют из себя вытянутый с востока на запад лог, который в западной части имеет расширение и перекрывается поперечным отвалом гребневидной поверхности. Высота ложбины над уровнем моря - 402 м, вершины отвала - 425 м. Выделяются пять элементов мезорельефа: плато, склоны северной, южной, западной, восточной экспозиции (рис. 1).

Проведенные наблюдения за особенностями микроклимата на разных участках мезорельефа показали, что оптимальные условия для произрастания растений создаются на плато и северном склоне, затем, по мере ухудшения экологических условий, идут восточный, западный и южный склоны.

Процесс самовосстановления степей очень длительный, видовой состав при этом неидентичен, обеднен и не может расцениваться как приемлемый для реабилитации территорий. Флористический состав растительных сообществ при самозарастании вскрышных породных отвалов 1990-х гг. разреза «Черногорский» насчитывает 42 вида сосудистых растений. Данный показатель в 8,5 раза ниже количества видов, насчитывающихся в естественной флоре мелкодерновинных злаковых степей Хакасии, которые ранее существовали на месте проведения открытых горных разработок в данном регионе.

Учитывая специфику произрастания растений, большой интерес представляет выявление принадлежности растений к определенным экологическим группам. Соотношение экологических групп (выделенных по отношению видов к фактору увлажнения) среди списков для нарушенных и ненарушенных местообитаний оказалось различным. Более двух третей видов (76,2%) от всего состава флоры нарушенных местообитаний образуют виды, склонные произрастать в условиях средних (мезофиты) или ниже среднего по запасу влаги в почве (мезоксерофиты), которые больше свойственны сообществам луговых степей [11]. ч '.-.к::

Виды, произрастающие на отвалах, представлены различными жизненными формами, которые различают по способу удержания особью площади обитания и распространения на данной территории [12]. Спектры основных жизненных форм нарушенных и естественных местообитаний в целом повторяют друг друга, но их соотношения демонстрируют различия между их растительностью. По прошествии более двадцати лет с момента формирования отвала велика доля однолетних или двусезонных видов (33,2%), которые не удерживают за от-

дельными особями площади обитания, кочуют по площади, прорастая на новых местах. На ненарушенных территориях в условиях степной зоны при большом недостатке влаги преобладают многолетние виды удерживающихся растений (77,1%), которые могут пережить неблагоприятные периоды жизни, возобновиться и «сопротивляться» захвату площади другими особями [11].

Заселение вскрышных породных отвалов, как правило, идет за счет ресурсов местной флоры, участки которой сохранились вблизи техногенных местообитаний. На всех выделенных участках наибольший вклад в запас надземной фитомассы вносят виды разнотравья (см. таблицу).

Ценные в кормовом отношении виды бобовых представлены медоносами Melilotus officinalis L. - донником лекарственным и Onobrychis arenaria Kit - эспарцетом песчаным. Среди злаков, способных закреплять почву и увеличивать в ее составе количество гуминовых кислот, большим обилием отличаются Calamagrostis epigeios L. - вей-ник наземный, Leymus racemosus (Trin.) K. Richt. - волоснец кистистый, Elytrigia repens L. - пырей ползучий, Panicum miliaceum L. - просо посевное.

Анализ количества биомассы показал, что надземная биомасса преобладает над подземной, что свидетельствует о том, что в целом экологические условия для произрастания растений благоприятны. Самые высокие значения запасов биомассы в сообществах выявлены на плато и северном склоне, где создаются лучшие микроклиматические условия (рис. 2).

Величина разнообразия биоты считается показателем лучшего или худшего состояния экосистемы. Оценить, насколько растительные сообщества техногенных местообитаний, произрастающие на разных элементах мезорельефа, отличаются от ненарушенных ценозов, можно по числу видов и по степени выравненности их обилия [13, 14]. Ни в одном сообществе все виды не бывают одинаково обильны. Типичными для всех сообществ на разных типах склонов являются распределения, при которых в рас-

ЭИСМйЫШИН 1/РГ.ЮН ЮЖКОИ ttiCIIOJHIUIII

Рис. 1 Элементы мезорельефа вскрышных отвалов, сформированных в 1990-е гг. в аридных районах Хакасии Fig. 1. Elements of the mesorelief of overburden dumps formed in the 1990's. in arid regions of Khakassia

Виды растений, доминирующих на разных элементах мезорельефа при самозарастании вскрышных отвалов разреза «Черногорский», сформированных в 1990-е гг.

Северный склон

Восточный склон

Западный склон

Южный склон

рующие Artemisia sieversianaWilld.

полынь Сиверса, Erysiumm cheiranthoides L. - желтушник левкоевидный, Sinapis arvensis L. - горчица полевая

Salsola collina L. - солянка холмовая, Chenopodium aristatum L. - марь остистая, полынь Сиверса, A. tanacetifolia L. - п. пижмолистная, Aster altaicus Willd. - астра алтайская, Linaria vulgaris Mill. - льнянка обыкновенная

солянка холмовая, Chamerion angustifolum (L.) Holub. - иван-чай, Artemisia glauca - полынь серая

солянка холмовая, желтушник левкоевид-ный, астра алтайская, Solanum nigrum L. -паслен черный

Рис. 2 Динамика воздушно-сухой надземной фитомассы (ц/га) при естественном восстановлении растительного покрова вскрышных отвалов, возникших в 1990-е гг. в аридных районахХакасии:1 - мелкодерновинная злаковая степь; 2 - плато; 3 - склон северной экспозиции; 4 - склон южной экспозиции; 5 - склон западной экспозиции; 6 - склон восточной экспозиции

Fig. 2. Dynamics of aerial dry surface phytomass (c per ha) with natural restoration of vegetation cover of overburden dumps originated in the 1990s. in arid regions of Khakassia: 1 - bunchgrass steppe; 2 - plateau; 3 - slope of the northern exposure; 4 - southern exposure slope; 5 - western exposure slope; 6 - eastern exposure slope

тительном сообществе преобладают виды со средним обилием (лог-нормальное) и наблюдается ма- 1000 лое число «обильных» видов и большое «редких» (лог-ряд). Единственный случай, когда наблюдалось равномерное распределение большого числа видов в растительном сообществе (наиболее сложно организованное сообщество), описываемое моделью «разломанного» стержня, был отмечен в 2012 г. на северном склоне (рис. 3).

10

Показатели в целом свидетельствуют о том, что структура изучаемых сообществ по данному показателю более или менее сформировалась.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проанализировав данные по естественному восстановлению растительного покрова на вскрышных породных отвалах разреза «Черногорский», можно отметить следующее. В аридных условиях Республики Хакасия самозарастание характеризуется травянистым типом. Видовой состав растительности обеднен и насчитывает 42 вида высших сосудистых растений. Фитомасса растительных сообществ на отвалах превышает аналогичный показатель существовавших на месте отвало в ранее мел кодер новинных злаковых степей. После двадцати лет естественного восстановления растительного покрова на вскрышных отвалах продолжаются преобразования видового состава, спектра жизненных форм, набора со-доминантов, растительные сообщества находятся на одной из промежуточных стадий восстановления (первичной сукцессии) и далеки по составу и структуре от коренного степного сообщества.

В качестве рекомендации можно отметить, что при формировании травосмесей для биологического этапа рекультивации можно использовать ценные в кормовом и хозяйственном отношении виды: эспарцет песчаный, вейник наземный, колос-

няк ветвистый, пырей ползучий. Из степных видов - типчак, тонконог гребенчатый и ковыль Крылова.

Список литературы

1. Методические рекомендации «Рекультивация земель, нарушенных угледобывающими предприятиями Хакасии» / А.Т. Лавриненко, Е.А. Моршнев, О.С. Сафронова и др. Новосибирск: Издательство Окарина, 2016. 40 с.

2. Результаты дистанционного мониторинга и полевых исследований экологического состояния нарушенных земель угольными разрезами в Республике Хакасия / И.В. Зеньков, Б.Н. Нефедов, Ю.П. Юронен, Н.Б. Нефедов // Уголь. 2017. № 9. С. 72-75. URL: http://www.ugolinfo.ru/ Free/092017.pdf (дата обращения: 15.06.2018).

3. Куприянов А.Н., Манаков Ю.А., Баранник Л.П. Восстановление экосистем на отвалах горнодобывающей промышленности Кузбасса. Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2010. 160 с.

4. Hendrychova M. Reclamation success in post-mining landscapes in the Czech Republic: A review of pedological and biological studies // Journal of Landscape Studies. 2008. N 1. Р. 63-78.

5. Technical reclamations are wasting the conservation potential of post-mining sites. A case study of black coal spoil dumps / R. Tropek, T. Kadlec, M. Hejda, P. Kocarek, J. Skuhrovec, et.al. // Ecological Engineering. 2012. N 43. Рр. 13-18.

-ф- 2008

-O— 2009

-X- 2010

-x- 2011

-л- 2012

15 16 17

Рис. 3. Кривые значимости видов при естественном зарастании северного склона вскрышных отвалов разреза «Черногорский», сформированных в 1990-е гг. По оси ординат - относительная значимость видов, %; по оси абсцисс - последовательность видов, ранжированных от наиболее обильного к наименее обильному Fig. 3. Curves of species value at a natural overgrowing of the northern slope of overburden dumps of the strip mine "Chernogorsky"which were formed in the 1990s. Along the Y-axis there is a relative species value,%; along the X-axis there is the sequence of species ranged from the most abundant species to the least abundant one

6. Banaszek J., Leksy M., Rahmonov O.The Role of Spontaneous Succession in Reclamation of Mining Waste Tip in Area of Ruda Sl^ska City // "Environmental Engineering" 10th International Conference Vilnius Gediminas Technical University, Lithuania, 27-28 April 2017. doi: 10.3846/enviro.2017.098.

7. Lei H., Peng Zh., Yigang H., Yang Zh. Vegetation and soil restoration in refuse dumps from open pit coal mines // Ecological Engineering. 2016. N 94. Рр. 638-646. Cenopopulations of plants (basic concepts and structure). Moscow, 1976.

8. Корчагин А.А., Лавренко Е.М. Морфологическое строение растительных сообществ (синморфология) // Полевая геоботаника. 1976. № 5. С. 28-130.

9. Результаты горно-экологического мониторинга техногенных ландшафтов на отработанной части Черногорского угольного месторождения с применением средств

дистанционного зондирования / И.В. Зеньков, Б.Н. Нефедов, Ю.П. Юронен и др. // Уголь. 2015. № 2. С. 65-67. URL: http://www.ugolinfo.ru/Free/022015.pdf (дата обращения: 15.06.2018).

10. Растительный покров Хакасии / А.В. Куминова, Ю.М. Маскаев, Г.А. Зверева и др. Новосибирск, 1976. 418 с.

11. Ламанова Т.Г. Анализ флоры каменистых степей Хакасии. Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1978. С. 193-208.

12. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Ботанический журнал. 1968. Т. 53. № 2. С. 223-232.

13. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.

14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 281 с.

ECOLOGY

UDC 504.062.4(571.513) © O.S. Safronova, T.G. Lamanova, N.V. Sheremet, 2018

ISSN 0041-5790 (Print) • ISSN 2412-8333 (Online) • Ugol' - Russian Coal Journal, 2018, № 7, pp. 68-71

Title

THE RESULTS OF THE STUDY OF NATURAL REGENERATION OF VEGETATION COVER ON OVERBURDEN DUMPS IN THE REPUBLIC OF KHAKASSIA, WHICH EMERGED IN THE 90-YEARS OF THE TWENTIETH CENTURY

DOI: http://dx.doi.org/10.18796/0041-5790-2018-7-68-71

Authors

Safronova O.S.1, Lamanova T.G.2, Sheremet N.V.2

1 Scientific-Research Institute of Agrarian Problems of Khakassia, the Federal State Budgetary Institution (FSBI), Zelenoe village, 655132, Republic of Khakassia, Russian Federation

2 Federal State Scientific Institution Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, 630090, Russian Federation

Authors' Information

Safronova O.S., Research Assistant, tel.: +7 (39032) 2-56-09, e-mail: [email protected]

Lamanova T.G., Doctor of Biological Sciences, Senior Researcher, tel.: +7 (383) 339-97-77, e-mail: [email protected] Sheremet N.V., PhD (Biological), Researcher, tel.: +7 (383) 339-97-77, e-mail: [email protected]

Abstract

The paper presents the results of long-term observations of the features of the natural restoration of vegetation cover on overburden dumps, which arose in the 90-years of the twentieth century as a result of open-pit coal mining in arid areas of Khakassia. Overgrowth of dumps is characterized by grass type. Data on the reserves of above-ground and underground biomass of plant communities in different areas of mesorelief are presented. The areas of mesorelief, which have optimal conditions for the growth of plant communities, identified species, which has a dominant role in these communities. Recommended species for the creation of sustainable plant communities in the course of recreational activities. Figures:

Fig. 1. Elements of the mesorelief of overburden dumps formed in the 1990's. in arid regions of Khakassia

Fig. 2. Dynamics of aerial dry surface phytomass (c per ha) with natural restoration of vegetation cover of overburden dumps originated in the 1990s. in arid regions of Khakassia:

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 - bunchgrass steppe; 2 - plateau; 3 - slope of the northern exposure; 4 - southern exposure slope; 5 - western exposure slope; 6 - eastern exposure slope Fig. 3. Curves of species value at a natural overgrowing of the northern slope of overburden dumps of the strip mine "Chernogorsky"which were formed in the 1990s. Along the Y-axis there is a relative species value,%; along the X-axis there is the sequence of species ranged from the most abundant species to the least abundant one

Keywords

Overburden rock dumps, Natural restoration of vegetation cover, Productivity, Republic of Khakassia.

References

1. Lavrinenko A.T., Morshnev E.A., Safronov O.S., Evseeva I.N., Androkhanov V.A., Sokolov D.A. & Gossen I.N. Metodicheskie rekomendatsii «Rekul'tivatsiya zemel, narushennykh ugledobyvayushchimi predpriyatiyami Khakasii» [Methodical recommendations "Reclamation of lands disturbed by coal mining enterprises of the Republic of Khakassia"]. Novosibirsk, Ocarina Publ., 2016, 40 p.

2. Zenkov I.V., Nefedov B.N., Yuronen Yu.P. & Nefedov N.B. Rezul'taty distant-sionnogo monitoringa i polevykh issledovaniy ekologicheskogo sostoyaniya narushennykh zemel' ugol'nymi razrezami v Respublike Khakasiya [The results of remote monitoring and field studies of the ecological state of disturbed lands by coal cuts in the Republic of Khakassia]. Ugol' - Russian Coal Journal, 2017, No.

9, pp. 72-75. Available at: http://www.ugolinfo.ru/Free/092017.pdf (accessed 15.06.2018).

3. Kupriyanov A.N., Manakov Yu.A. & Barannik L.P. Vosstanovlenie ekosistem na otvalakh gornodobyvayushchey promyshlennosti Kuzbassa [Restoration of ecosystems on dumps of the mining industry of Kuzbass]. Novosibirsk,"Geo" Academic Publ., 2010, 160 p.

4. Hendrychova M. Reclamation success in post-mining landscapes in the Czech Republic: A review of pedological and biological studies. Journal of Landscape Studies, 2008, No. 1, pp. 63-78.

5. Tropek R., Kadlec T., Hejda M., Kocarek P., Skuhrovec J. et. al. Technical reclamations are wasting the conservation potential of post-mining sites. A case study of black coal spoil dumps. Ecological Engineering, 2012, No. 43, pp. 13-18.

6. Banaszek J., Leksy M. & Rahmonov O. The Role of Spontaneous Succession in Reclamation of Mining Waste Tip in Area of Ruda Slqska City. "Environmental Engineering" 10th International Conference Vilnius Gediminas Technical University, Lithuania, 27-28 April 2017. doi: 10.3846/enviro.2017.098

7. Lei H., Peng Zh., Yigang H. & Yang Zh. Vegetation and soil restoration in refuse dumps from open pit coal mines. Ecological Engineering, 2016, No. 94, pp. 638646. Cenopopulations of plants (basic concepts and structure). Moscow, 1976.

8. Korchagin, A.A. & Lavrenko E.M. Morfologicheskoe stroenie rastitel'nykh soobshchestv (sinmorfologiya) [Morphological structure of plant communities (shinmontage)]. Polevaya geobotanika - Field geobotany, 1976, No. 5, pp. 28-130.

9. Zenkov I.V., Nefedov B.N., Yuronen Yu.P., Baradulin I.M. et al. Rezul'taty gorno-ekologicheskogo monitoringa tekhnogennykh landshaftov na otrabotannoy chasti Chernogorskogo ugol'nogo mestorozhdeniya s primeneniem sredstv dis-tantsionnogo zondirovaniya [The Results of mining-ecological monitoring of the technogenic landscapes in the waste part of the Montenegrin coal deposits with application of remote sensing]. Ugol' - Russian Coal Journal, 2015, No. 2, pp. 6567. Available at: http://www.ugolinfo.ru/Free/022015.pdf (accessed 15.06.2018).

10. Kuminova A.V., Maskaev Yu.M., Zvereva G.A., Lamanova T.G. et al. Rastitel'nyy pokrov Khakasii [Vegetation cover of the Khakassia Republic]. Novosibirsk, 1976, 418 p.

11. Lamanova T.G. Analiz flory kamenistykh stepey Khakasii. Geobotanicheskie issle-dovaniya vZapadnoy i Sredney Sibiri [Analysis of the flora of the rocky steppes of Khakassia. Geobotanical studies in Western and Middle Siberia]. Novosibirsk, 1978, pp. 193-208.

12. Zozulin G.M. Skhema osnovnykh napravleniy i putey evolyutsii zhiznennykh form semennykh rasteniy [Scheme of the main directions and ways of evolution of life forms of seed plants]. Botanicheskiy zhurnal - Botanical Journal, 1968, Vol. 53, No. 2, pp. 223-232.

13. Whittaker R. Soobshchestva i ekosistemy [Communities and ecosystems]. Moscow, 1980, 327 p.

14. Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunistic studies]. Moscow, 1982, 281 p.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.